Marcello Malpighi-nin tərcümeyi-halı. Malpighi'nin həyat hekayəsi qısaca biologiyaya töhfə
Malpighi Marcello tibb elminin inkişafına töhfə vermiş italyan alimi, anatomisti və həkimidir. O, işində necə uğur qazanıb? İnsanlara hansı bilikləri kəşf etdiniz? Marçellonun elmə töhfəsi nədir? Malpiqi kimdir, onun tərcümeyi-halı bizə nə deyəcək? Bu suallar həkimləri və universitet tələbələrini, eləcə də yeni biliklər əldə etməyə can atan “Səhiyyə haqqında populyar”ın bütün oxucularını maraqlandıracaq.
Marcello Malpighi-nin tərcümeyi-halı
Marcello Malpighi 1628-ci il martın 10-da günəşli İtaliyanın şimalında yerləşən nisbətən kiçik bir şəhər olan Crevalcore-da anadan olub. Anası Maria Cremonini, atası Mark Entoni Malpiqidir. Oğlan Marcello ilk oğlu idi və onun doğulmasından qısa müddət sonra qardaşları və bacıları dünyaya gəldi. Ümumilikdə ailənin 8 övladı olub. Ailənin gəliri kifayət qədər təvazökar idi, ona görə də o dövrdə Avropanın elmi mərkəzi olan Bolonya yaxınlığında yerləşən bir şəhərdə yaşaması olmasaydı, uşağın sonrakı taleyinin necə inkişaf edəcəyi məlum deyil. Bu yerlə qonşuluq oğlana yaxşı təhsil almaq imkanı verirdi.
Marcello Malpighi uşaq ikən çox maraqlanan və məqsədyönlü, istedadlı bir oğlan idi. Bu, təkcə qohumların deyil, müəllimlərin də diqqətini çəkdi. Marçello 1640-cı ildə məktəbdə təhsil almağa başladı. Orada latın, yunan, dəqiq elmləri öyrənib. Öyrənmək onun üçün asan idi. Beş il sonra, gəncin 17 yaşı olanda, o, əvvəlcə hüquq və fəlsəfədən dərs dediyi nüfuzlu Bolonya Universitetinə daxil oldu, daha sonra tibbdən də dərs deməyə başladı.
Marçello özünü Aristotelin davamçısı hesab edən professor Françesko Natalinin rəhbərliyi altında fəlsəfəni diqqətlə öyrənirdi. Təəssüf ki, 4 ildən sonra ailə şəraiti elə inkişaf etdi ki, gənc universitetdəki təhsilini tərk etməli oldu - onun üç yaxın qohumu bir anda öldü - atası, anası və nənəsi. İndi gənc yeddi qardaş və bacısına qulluq etməli idi. Lakin Malpiqinin elmi tərcümeyi-halı bununla bitmədi. Ata Marçellonun qardaşı nəhayət qardaşı oğlunun problemlərini həll etməyə və məktəbə qayıtmasına kömək etdi.
Marcello Malpighi həyatında yeni dövr
Universitetə qayıtdıqdan sonra Marçello anatomiya və təbiət tarixini öyrənməklə maraqlandı. O zamanlar Bartolomeo Massari tərəfindən tədris edilən insan bədəninin quruluşunun öyrənilməsi üzrə dərslər onun üçün xüsusi maraq kəsb edirdi. Sonra tibbdə əhəmiyyətli bir irəliləyiş oldu - anatomistlər tədqiqat üçün insan cəsədlərini açmaq üçün icazə ala bildilər. Bunun sayəsində məlum oldu ki, qədim Roma həkimi Qalenin bədənin maye və bərk hissələrdən ibarət olması ilə bağlı nəzəriyyələri sarsılıb. İnsan orqan və toxumaları haqqında yeni bir anlayış açıldı və məhz bu istiqamət Marçello Malpiqi xüsusilə maraqlandırdı.
1653-cü ildə gənc universitet dərəcəsi aldı və tibb elmləri doktoru oldu. Bir müddət Bolonya Ali Məktəbində dərs dedi, lakin həmkarları ilə münaqişələr üzündən işini tərk edib Pizaya köçməyə məcbur oldu. Bu şəhərdə nəzəri tibb kafedrasının professoru oldu. Məhz burada alim insan bədəninin quruluşunu öyrənərək həyatında ilk mühüm kəşfləri etdi. O, qanı öyrəndi, həmçinin bədənin həzm və ifrazat sistemlərinin işini başa düşdü. Üç ildən sonra professor Boloniya şəhərinə qayıtsa da, müxtəlif şəraitlərə görə hələ də uzun müddət orada dərs deyə bilməyib.
1662-ci ildə həkim yerli universitetin professoru olduğu Messina şəhərində işə başladı. 1666-cı ildə Malpiqi Boloniyaya qayıtdı və əvvəlki vəzifəsini tutdu, 1691-ci ilə qədər burada nəzəri tibbdən dərs dedi. Sonra o, Papa XII İnnokentinin şəxsi həkimi oldu və eyni zamanda dərs deməyə davam etdi, lakin artıq papalıq kollecində. Marcello Malpighi həyat yoldaşının ölümündən iki il sonra, 29 noyabr 1694-cü ildə vəfat etdi. Bu insan bəşəriyyətin biliyini dərinləşdirməklə təbabətə böyük töhfələr verib.
Malpiqinin tibbə verdiyi töhfə
Malpiqi mikroskopdan istifadə edərək insan və heyvanların orqanlarının quruluşunun öyrənilməsinə çox diqqət yetirirdi. Baxmayaraq ki, o zaman o, təsviri cəmi 180 dəfə böyüdən primitiv cihazdan istifadə etsə də, buna baxmayaraq, həkim bir neçə mühüm kəşfə nail olub. Məsələn, alim aşkar etdi ki, insan bədəninə qanın hərəkət etdiyi çoxlu kapilyarlar keçir. Əvvəllər heç kim damarların və arteriyaların bir-birinə hansı şəkildə bağlandığını izah edə bilməzdi. Prinsipcə, bu, Marçellonun yeganə kəşfi olsaydı, o zaman tarixə girmək kifayət edərdi, lakin alim bununla az maraqlanırdı. Bilmək istəyirdi. Ona görə də təbabətə daha çox verdi, onun töhfəsi bir qədər genişdir.
Malpighi ağciyərləri öyrənməyə başladı və onların kapilyar şəbəkələrlə əhatə olunmuş kiçik baloncuklardan ibarət olduğunu tapdı. Söhbət alveollardan gedirdi.
Həkim daim yeni biliklər axtarırdı. O, mayelərin təbiətini anlamağa çalışdı insan bədəni- sidik və qan. Alim ilk dəfə həzm prosesini təsvir edənlərdən olub və işlətmə vasitələrinin təsiri haqqında əsər yazıb. Tədqiqat prosesində həkim insan böyrəklərinə diqqət çəkib. Onların toxumalarının yaxından araşdırılması böyrəklərdə kiçik kapilyar glomerulilərin olduğunu başa düşməyə kömək etdi, sonralar Malpiqi adlandırıldı. Həkimin araşdırması dalağa da təsir edib. Onun toxumalarında alim limfa cisimləri tapdı. Marcello Malpighi epidermisin tərkibini də öyrənmişdir. O, stratum corneum altında daha çox təbəqənin olduğunu aşkar etdi və dərinin ikinci təbəqəsi olan mikrobun varlığını nümayiş etdirdi. Həkim həmçinin flora və həşərat anatomiyasını da öyrənib.
Marcello Malpighi bütün həyatını həsr etdi elmi iş, o, daim yeni biliklərlə maraqlanırdı və tibbin gələcək inkişafına təsir edən kəşflər etdi. Əldə etdiyi yaxşı bilik və sorğulayan ağıl Malpige çox şey öyrənməyə imkan verdi, ona görə də onun töhfəsi kifayətdir. İnsanlar onu yüksək qiymətləndirdilər və Boloniya Universitetinin yaxınlığında bu hörmətli şəxsin şərəfinə italyan anatom və həkiminin xatirəsini əbədiləşdirən heykəl ucaltdılar.
17-18 əsrlərdə. anatomiya sahəsində mühüm kəşflər edilmişdir. İngilis R. Lower ürəyin əzələ quruluşunu ətraflı təsvir etmişdir (1664). Lower, vagus sinirinin ürəyin daralmasına gecikdirici təsirini eksperimental olaraq təyin edən ilk idi. M.Malpiqi ağciyər alveollarının, dərinin, qaraciyərin, dalağın və böyrəklərin mikroskopik quruluşunu tədqiq etmişdir. M.Malpiqinin tələbəsi A.Valsalva (1666-1723) eşitmə orqanının anatomiyası, fiziologiyası və patologiyasına dair əsərləri ilə tanınır. N.Qaymor (1613-1685) kişi cinsiyyət orqanlarının və paranazal sinusların anatomiyasına dair fundamental tədqiqatlar aparmışdır. R. Qraaf - qadın cinsiyyət orqanlarının anatomiyası və fiziologiyası haqqında. T.Villis (1621-1675) beynin quruluşunu, xüsusən də onun damar sistemini və onun adını daşıyan köməkçi siniri təsvir etmiş, bir klinisist kimi sinir sisteminin zədələnməsi ilə bağlı xəstəlikləri tədqiq etmişdir.
Anatomiyanın bir elm kimi inkişafına Migel Servet, Jerom Fabris, Qabriel Fallopi, Leonardo da Vinçi, A.Vesalius öz töhfələrini vermişlər. Migel Servet Avropada ilk dəfə "Xristianlığın bərpası ..." 1553) kitabında qan dövranının kiçik bir dairəsini təsvir etdi). Servetdən sonra qanın hərəkəti ilə bağlı araşdırmalar yorulmadan davam etdi. R.Kolombo ağciyərlərdə qanın hərəkətini tədqiq etmiş və öz müşahidələrini "15 kitabda anatomiya haqqında" (1559) əsərində təsvir etmişdir. Jerome Fabrizius (Fabricius, Hiеronymua, 1533-1619) - Fallopiusun tələbəsi və Harvinin müəllimi - ilk dəfə eksperimentdə nümayiş etdirdi (1603) və venoz qapaqları təsvir etdi və bununla da damarlar vasitəsilə qanın birtərəfli hərəkətini sübut etdi. - ürəyə doğru.
1563-cü ildə Bartholomew Eustachius ilk dəfə insanlarda eşitmə orqanının, o cümlədən onun adını daşıyan eşitmə borusunun ətraflı təsvirini verdi və Qabriel Fallopius reproduktiv orqanların quruluşunu tədqiq etdi.
Malpighi Marcello (Malpighi Marcello. 1628-1694) - İtalyan həkimi və təbiətşünası, mikroskopik anatomiyanın banisi. Bolonyada anadan olub. Boloniya Universitetində tibb oxumuş, 1653-cü ildə tibb elmləri doktoru elmi dərəcəsi almış, Bolonya (1653), Piza (1656), Messina (1662) şəhərlərində professor olmuşdur. 1691-ci ildə Papa XII İnnokentinin baş həkimi təyin edildi. O, 180x böyüdücü linzalardan istifadə edərək heyvan və bitkilərin toxuma və orqanlarının mikroskopik quruluşunu tədqiq edib. 1661-ci ildə o, "Ağciyərlərin anatomik müşahidələri" nəşr etdi, burada o, ilk dəfə ağciyər alveollarını və kapilyarlarını təsvir edərək, qanın arteriyalardan venalara keçid yolunu göstərdi. “İç orqanlarının quruluşunun anatomik tədqiqi”, “Dalaq haqqında”, “Böyrəklər haqqında”, “Qaraciyər haqqında”, “Ağciyərlər haqqında” və başqa əsərlərində bu orqanların mikroskopik quruluşunu təsvir etmişdir. “Yumurtadan çıxan yumurta haqqında” və “Yumurtada cücənin əmələ gəlməsi haqqında” embrioloji traktatlarında inkubasiyanın ilk saatlarından başlayaraq embrionun inkişafını göstərmişdir; blastodermin, sinir yivinin, göz veziküllərinin, somitlərin, qan damarlarının əlfəcinlərinin ilk təsvirini verdi. M.Malpiqi heyvanların və insanların orqanlarının mikroskopik tədqiqi ilə məşğul idi, nəticədə histologiyada bir sıra strukturlar onun adını daşıyır - dərinin Malpigi təbəqəsi, böyrəklərin Malpigi glomeruli, dalağın Malpigi cisimcikləri, Malpigi papillaları. və s. 1661-ci ildə o, kapilyarları - arteriya və venaları birləşdirən ən kiçik damarları açdı.
Bu məqalə Himlabo şirkətinin dəstəyi ilə dərc edilmişdir. "Himlabo" şirkəti aparıcı yerli mütəxəssislər tərəfindən hazırlanmış yüksək keyfiyyətli məktəb avadanlıqlarını sərfəli qiymətə almağı təklif edir. Təklif olunan avadanlıqların geniş çeşidinə fizika üzrə laboratoriya dəstləri, kimya və biologiya üzrə təcrübələr üçün qab-qacaq və aksessuarlar dəstləri daxildir. Təklif olunan bütün məhsullar sertifikatlaşdırılıb və ən ciddi keyfiyyət standartlarına cavab verir. Siz http://www.himlabo.ru/ saytından "Himlabo" şirkətinin təklifi ilə tanış ola bilərsiniz.
Hüceyrənin kəşfi bəşəriyyət tarixində elmin bu addan imtina etməyə qərar verdiyi dövrə təsadüf edir. Ancillae theologiae(teologiyanın xidmətçisi) və zamanının tələblərinə cavab verən eksperimental təbiət elmləri titulunu iddia etdikdə Dominae omnium scientiarum(bütün elmlər üzrə xanım). İdeyanın hökmranlıq dövrü idi Frensis Bekon(1561-1626) insanın təbiət üzərində qələbəsi haqqında, məntiqi hiylələr və şifahi ifadələrlə deyil, təcrübə və müşahidə ilə əldə edilə bilən qələbə haqqında.
Bu ideyadan ilhamlanaraq 1645-ci ildən başlayaraq kiçik bir qrup insan axşamlar Londonun müxtəlif məhəllələrində şəxsi mənzillərdə toplaşmağa başladı. Bu adamlar tütəklərini yandırır, neft çıraqlarının işığında düşünüb qurduqları yeni cəmiyyətin nizamnaməsini müzakirə edirdilər. Bunlar vətəndaş müharibəsi səbəbindən bağlanmış iki ingilis universitetinin professorları və sadəcə olaraq Florensiyada Qaliley və İngiltərədə F.Bekon dövründən dəb halına gələn incəsənət və təbii təcrübə həvəskarları idi.
Vaxt narahat idi. Və bu görüşlərdə siyasi söhbətlər aparılmasa da, yalnız fizikanın, kimyanın, mexanikanın və həyat elmlərinin müxtəlif sahələrinə aid təcrübələr müzakirə olunsa da, ciddi məxfiliyə riayət edilməli idi. Cəmiyyətin yaradılmasının təşəbbüskarlarından biri, fizik R.Boyl (1627-1691) yeni təşkilatı “görünməzlər kolleci” adlandırmağa başladı.
1660-cı ildə “Heç bir müəllimin sözünə and içmə” və ya bir sözlə, “Bir sözlə heç nə” diktumunu öz şüarı kimi qəbul edən metafizika və sxolastika ilə mübarizə üçün nizamnamə hazırlanıb və cəmiyyət yaradılıb. Beləliklə, cəmiyyətin üzvləri öz fəaliyyətlərində sxolastik olaraq Aristotel kimi hakimiyyətlərə və ya kilsənin ata və müəllimlərinə arxalanmayacaqlarını, yalnız elmi təcrübənin sübutlarını tanıyacaqlarını bəyan etdilər.
1662-ci ildə "Görünməzlər kolleci"nin bir sıra üzvləri II Çarlzın məhkəməsində nüfuzlu şəxslərə çevrilərək nizamnamənin kral fərmanı və kollecin yeni adı - London Kral Cəmiyyəti ilə təsdiqlənməsinə nail oldular. Heyətini “tamamilə azad və boş bəylər”lə dolduraraq, yəni. imkanlı adamlar, cəmiyyət ən mühüm əsərlərin ayrıca kitab şəklində çapı üçün vəsait alırdı.
Çap olunan ilk kitablar arasında xüsusi diqqətimizə layiq olan kitab da var idi. Bu, təbii təcrübələrin böyük ustası Boylin tələbəsinin işidir. Robert Huk(1635-1703), 1663-cü ildə London Kral Cəmiyyətinin üzvü oldu. Huk təkmil mikroskop da daxil olmaqla müxtəlif alətlərin ixtiraçısı və dizayneri idi.
Bir neçə il ərzində o, bu mikroskop vasitəsilə müxtəlif kiçik obyektləri həvəslə araşdırdı, onların arasında bir dəfə adi şüşə qapağına rast gəldi. Kəskin bıçaqla düzəldilmiş mantarın nazik bir hissəsini araşdıran Robert Huk böyüdülən zaman aşkarlanan mantar maddəsinin mürəkkəb quruluşu ilə təəccübləndi. O, bal pətəyinə bənzəyən hüceyrə kütləsinin gözəl naxışını gördü.
Mantarın bitki məhsulu olduğunu bilən Huk, müxtəlif bitkilərin budaq və gövdələrinin eyni nazik kəsiklərini mikroskop altında öyrənməyə başladı. Onun əlinə gələn ilk bitki ağcaqayın olub. Öz nüvəsinin nazik hissəsində Huk yenidən bal pətəyinin hüceyrə səthini çox xatırladan bir şəkil gördü. Kiçik hücrələrin bütün sıraları bir-birindən nazik arakəsmələrlə ayrılmışdı. O, bu hüceyrələri hüceyrə adlandırdı ( hüceyrə).
Hooke Micrographia (1665) əsərində kəşfinin hekayəsini belə təsvir edir.
“Bir parça yüngül, yaxşı mantar götürdüm və ülgüc kimi iti qələm bıçağı ilə parçanı kəsdim və bu şəkildə mükəmməl hamar bir səth əldə etdim. Sonra onu mikroskopla diqqətlə araşdıranda mənə bir az məsaməli göründü. Bununla belə, bunların həqiqətən məsamələr olub-olmadığını tam əminliklə dərk edə bilmədim və formalarını müəyyən etmək üçün hələ də azdır. Ancaq mantarın gevşekliyinə və elastikliyinə əsaslanaraq, mən, əlbəttə ki, sonrakı səylə araşdırma zamanı aşkar edilən toxumasının heyrətamiz quruluşu haqqında hələ bir nəticə çıxara bilmədim. Eyni qələm bıçağı ilə mantarın hamar səthindən son dərəcə nazik bir boşqab kəsdim. Onu qara şüşə slaydın üzərinə qoyub – ağ mantar olduğundan – yuxarıdan düz qabarıq şüşə obyektivlə işıqlandırmaqla mən çox aydın şəkildə görə bildim ki, hər şey pətək kimi deşiklər və məsamələrlə doludur, yalnız deşiklər daha az düzgün idi. bal pətəyinə bənzərlik aşağıdakı xüsusiyyətlərlə daha da artırılmışdır: birincisi, mantar məsamələrində onların içərisində olan boş yerlərlə müqayisədə nisbətən çox az sıx maddə var idi. Beləliklə, bu divarlar - əgər mən onları belə adlandırsam - və ya bu məsamələrin arakəsmələri, məsamələrin özləri ilə müqayisədə, bal hüceyrələrinin (altıbucaqlı hüceyrələrdən ibarət olan) mum arakəsmələri qədər nazik idi. Bundan əlavə, məsamələr və ya hüceyrələr, tıxaclar çox dərin deyil, çox idi. Xüsusi ara arakəsmələr vasitəsilə uzun məsamələr kiçik, bir-birinə bağlı hüceyrələr sıralarına bölünürdü. Bu hüceyrələrin kəşfi, mənə elə gəlir ki, mantar maddəsinin xüsusiyyətlərinin əsl və başa düşülən səbəbini tapmaq imkanı verdi. Bu formasiyalar mənim gördüyüm və ümumiyyətlə hər kəs tərəfindən tapılan ilk mikroskopik məsamələr idi, çünki heç bir yazıçıda və ya tədqiqatçıda onların adını çəkməmişəm.
Mən müxtəlif cərgələrdəki məsamələri saydım və tapdım ki, bu dar hüceyrələrin təxminən 50-60 cərgəsi adətən düymün 1/18 hissəsinə (1,44 mm) uyğun gəlir, ondan belə nəticəyə gəldim ki, təxminən 1100 və ya 1000-dən bir qədər çoxu içəriyə sığar. uzunluğu 1 düym, 1 kv. düym - 1 kubmetrdə 1 milyondan çox və ya 1.166.400 və 1200 milyondan çox və ya 1259 milyon. düym. Mikroskop bizi buna inandırmasaydı, inanılmaz görünə bilərdi. Bu məsamələr, mən deyirəm, o qədər kiçikdir ki, Epikurun düşündüyü atomlar hələ də onlardan keçmək üçün çox böyük olacaq. Mantar parça xüsusi bir şey deyil; Mikroskop altında araşdırarkən müəyyən etdim ki, ağsaqqal və ya demək olar ki, hər hansı digər ağacın nüvəsi, müxtəlif digər bitkilərin, məsələn, şüyüd, yerkökü, şalgam və s.-nin daxili toxuması və ya içi boş gövdələrinin nüvəsi Əksər hallarda tıxacda qeyd etdiyim eyni toxuma növü var.
Bitki hüceyrəsi ilk dəfə belə kəşf edilmişdir. Lakin Hukun beynində digər ixtiralar üçün fikirlər (yay saatları, təkmilləşdirilmiş kompaslar və s.) dolandı və o, mikroskopik tədqiqatların sonrakı aparılmasını Kral Cəmiyyətinin üzvünə verdi. Nehemya böyüdü(1641-1712). Qukudan fərqli olaraq, Qru son dərəcə sabit bir insan idi və həyatının bütün sonrakı illərini bitkilərin mikroskopik tədqiqinə həsr edərək, onların daxili quruluşunda çoxlu yeni şeylər kəşf etdi. O, tədqiqatının nəticələrini 1682-ci ildə nəşr olunmuş “Bitkilər aləminin fəlsəfi tarixinin konturları ilə bitki anatomiyası və Kral Cəmiyyəti qarşısında oxunan bir neçə başqa mühazirə” adlı dördcildlik traktatında təqdim etmişdir.
Qrunun saysız-hesabsız müşahidələrinin təsviri üzərində dayanmadan onun ümumi qənaətlərini təqdim edirik. Bitkilərin bədənində sıx və boş toxumaları ayırd etdi: sonuncu, Teofrastın terminologiyasına görə, "parenxima" adını verdi. Qruya görə parenxima "Tuzuru baxımından pivə köpüyü və ya yumurta ağı köpüyünə çox bənzəyir, görünür, maye formasiyadır"... Gru'nun təsvirlərində tamamilə fərqli bir mənzərə gövdə və budaqların sıx toxumaları tərəfindən təqdim edildi: "Burada şaquli və üfüqi sistemlərin mövcudluğu aydın görünür, onların bir-birinə bağlanması krujevaya bənzəyir.".
Gru bu sıx parçaları belə təsvir edir: “Hazırda bitkinin gövdəsinin quruluşunun mahiyyətini aydınlaşdırmaq üçün gətirə biləcəyimiz ən dəqiq və yaxın müqayisə, qadın əlləri ilə çubuq yastığında toxunmuş nazik krujeva parçası ilə müqayisə ola bilər; həqiqətən də korteksin parenximasında həm nüvə, həm də onun şüaları ən incə krujevanın gözəl mənzərəsini təmsil edir. Krujevanın lifləri krujeva parçasında əsas kimi üfüqi bir müstəvidə düzülür, özək və qabığın ayrı-ayrı qabarcıqlarını məhdudlaşdırır, eynilə krujevada sapların meshlərə toxunduğu kimi; əsas şüalar sıx krujeva və ya kətan parçaları kimi çox kiçik olan lil baloncukları olmadan qurulur ...
... Sonra bütün odunlu və hava gəmiləriyuxarıda göstərilən bütün parenximal hissələrin üfüqi liflərinə perpendikulyar yerləşdirilir: eyni şəkildə yastıqdakı krujeva, onu tutan sancaqlar toxuculuqla bağlıdır. Yalnız sancaqları borular şəklində təsəvvür etmək lazımdır və uzunluğu əhəmiyyətli dərəcədə artmışdır və krujeva toxuculuq işləri, bitkinin hündürlüyünə uyğun olaraq qalınlığını və ya hündürlüyünü artırmaq üçün eyni istiqamətdə minlərlə dəfə təkrarlanır. və biz bitkinin yalnız bəzi və ya budaqlarının deyil, həm də toxumdan toxuma qədər inkişafında hər bir digər hissələrinin ümumi quruluşunun şəklini alacağıq.
Qru ilə eyni vaxtda italyan təbiətşünası bitkilərin mikroskopik quruluşunu öyrənməyə başladı Marcello Malpighi(1628-1694). Heyvanların bədəninin quruluşunun mürəkkəbliyini dərhal dərk etmək qabiliyyətinə inamını itirərək botanikaya müraciət etdi. Bütün təbiət cisimlərini heyvan, bitki və mineral aləmlərə bölmək klassik ənənəsinə əməl edərək, o, etiraf edir ki, o, sonuncuları öyrənməklə başlamalı idi, lakin “bütün həyat bunun üçün kifayət etməyəcək”.
Malpighi-nin əsas məziyyəti bitkilərin daxili quruluşunun elementlərinin dəqiq təsnifatıdır. O, bitkilərin bədənində tez-tez maye ilə doldurulmuş və sıx bir qabıqla əhatə olunmuş qabarcıqları və ya kisələri fərqləndirir; son dərəcə kiçik və yalnız mikroskop altında görünən liflər; gəmilər. Malpighi-nin xüsusi diqqəti, traxeya adlandırdığı, onları həşəratların tənəffüs boruları (traxeyaları) ilə eyniləşdirən spiral damarlara çəkilir. Bu struktur element qruplarının hər biri, Malpighi deyir, "Bir bitkidə bitki gövdəsinin ayrı-ayrı hissələrinə birləşir, quruluşca homojendir" onu "toxumalar" adlandırır.
"parça" sözü oxşarlığı vurğulayırdı daxili quruluş kətan və yun parça strukturlu bitkilər. Bu bənzərliyi dərk edən Malpiqi Qru ilə tam razılaşdı.
Tamamilə müstəqil işləyərək, hər iki tədqiqatçı çox oxşar nəticələr əldə etdilər. Onlar elm tarixində bitkilərin daxili quruluşunun ilk sistemli tədqiqini aparmışlar, buna görə də bitkilərin mikroskopik anatomiyasının “ataları” adına layiqincə layiq görülmüşlər. Təxminən eyni vaxtda hər iki tədqiqatçı öz məqalələrini London Kral Cəmiyyətinə təqdim etdilər və onların dinləmələri üçün bir ümumi yığıncaq təyin olundu. 29 dekabr 1671-ci il bu günü bitki anatomiyasının doğum günü hesab etmək olar.
Sonrakı XVIII əsr. təbiət elminə başqa müraciətlər dövrünə çevrildi. Müstəmləkəçiliyin inkişafı dövrünün iqtisadi həyatı botanikadan zəbt olunmuş xarici ölkələrdən getdikcə daha çox növ bitki xammalının axını nəticəsində bitki adlarında yaranmış xaosu nizama salmağı təkidlə tələb edirdi. Buna görə də təbiətşünasların diqqəti bitki dünyasının rasional təsnifat sisteminin yaradılmasına yönəldi. Bitki orqanizminin mikrostrukturunun öyrənilməsi arxa plana keçdi.
XVIII əsr boyu. Malpiqi və Qrunun əsərlərinə bənzər əsərlər yox idi. Bir növ, iş istisna idi. Kaspara WolF“Nəsil nəzəriyyəsi” (1759). Bu işin bir hissəsi bitkilərin inkişafı məsələsinə həsr edilmişdir. Bitki toxumalarının genezisi probleminin formalaşdırılmasının özü irəliyə doğru böyük bir addım idi. Lakin bu işdə dəqiq müşahidələr yolu ilə deyil, daha çox spekulyativ şəkildə həll olundu.
K.Volf səhvən hesab edirdi ki, gövdə, yarpaq və kökün böyüyən hissəsi bircins jelatinli kütlədən ibarətdir və bu kütlədə “qıcqırma zamanı qalxan xəmirdəki qaz qabarcıqları kimi” yeni hüceyrələr əmələ gəlir. Zamanla bu qabarcıqların həcmi və sayı artır, bu da xarici artım effektinə səbəb olur.
Bu nəzəriyyə olduqca aşağı etibarlılığına baxmayaraq, kifayət qədər uzun müddət mövcud idi və biz hələ də onun izlərini 19-cu əsrin bütün birinci yarısı boyunca görürük.
19-cu əsrin əvvəlləri hüceyrəyə həsr olunmuş bir sıra maraqlı botanika əsərləri ilə qeyd olunur. Onlardan üçü xüsusilə vacib hesab edilməlidir.
1. Açılış L. Treviranus(1779-1864) şaquli hüceyrə cərgələrindən damarların əmələ gəlməsi üsulu, aralarındakı eninə arakəsmələr əriyib yox olur və bütün şaquli hüceyrə sırası beləliklə bir içiboş qaba çevrilir.
2. Açılış D. Moldenqauer(1766-1827) toxumaların isti nitrat turşusu və hüceyrələrarası maddəni həll edən digər kimyəvi reagentlərlə müalicə edərək sözdə maserasiya üsulu, nəticədə bütün toxuma ayrı-ayrı hüceyrələrinə parçalanır.
3. Açılış R. Braun(1773-1858) hüceyrə nüvəsinin (1831), tədqiqatçıları hüceyrənin məzmununa yaxından baxmağa başlamağa məcbur etdi. Əvvəllər onların eksklüziv diqqəti yalnız onun qabığına verilirdi.
Beləliklə, 1830-cu illərdə. bitki orqanizminin bütün daxili struktur elementlərini formasiyaların üç qrupuna - qabarcıqlara, liflərə və damarlara bölən Qru və Malpiqinin təsnifatının həqiqətə uyğun olmadığı ortaya çıxdı. Liflər və qan damarları da hüceyrə birləşmələri oldu, parenxima Gru'nun "krujevası" və ya "pivə köpüyü" olmağı dayandırdı, turşuların təsiri altında ayrı-ayrı hüceyrələrə parçalandı, yəni "toxuma" termininin özü çox oldu. şərti.
Bitkilərin parçaları əslində kətan və yun parçalardan və ya ayrı iplərdən və saplardan toxunmuş krujevadan tamamilə fərqli olduğu ortaya çıxdı. Bu vizual effekt, hər biri əslində olduqca fərdi olan, həll olunan hüceyrələrarası maddə ilə qonşu hüceyrələrlə əlaqəli olan bitişik hüceyrələrin divarlarının sıx birləşməsi səbəbindən yaranmışdır. Bitki orqanizmindəki bütün formasiyalar əsas formaya - hüceyrəyə endirildi. Hüceyrə bitkilərin daxili quruluşunun yeganə elementi oldu. Əsərlərdə belə qənaətlər səslənmişdir P. Turpin(1775-1840), 1828-ci ildə yazırdı: “Bitki mürəkkəb bir şəxsiyyətdir; o, bir növ, daha kiçik və daha sadə olan fərdi fərdlər kütləsindən ibarət məcmudur. Hüceyrə toxumasının ibarət olduğu sferik qabarcıqların hər biri və ya bəzən qarşılıqlı təzyiq nəticəsində heksahedral olur, yaşayır, böyüyür və çoxalır, qonşusunun nə etdiyini heç maraqlandırmır: buna görə də proseslərdə müstəqil həyati mərkəzdir. böyümə və çoxalma, bu, çox sayda oxşar fərdlərlə əlaqəsi ağacın mürəkkəb fərdiliyinin formalaşdığı kütlənin ən böyük hissəsini təşkil edən hüceyrə fərdiliyidir.
Təxminən eyni nəticələr, lakin heyvan orqanizminin quruluşu ilə əlaqədar olaraq gəldi erkən XIX v. və təbiət filosofu L.Ökən(1779-1851) buna inanırdı "Heyvanların bütün bədəni kirpiklər adlanan kiçik tərkib hissələrindən ibarətdir"... Amma tamamilə haqlı görünməyən bu baxış o dövrün elmində nəzərəçarpacaq iz buraxmadı. Nəhayət, heyvanlar və bitkilər aləmi üçün hüceyrə quruluşunun birliyi ideyası 1837-ci ildə çex fizioloqu tərəfindən ifadə edilmişdir. J. Purkinje(1787-1869). Heyvan orqanlarının dənəvər (hüceyrə) quruluşunun bitki bədəninin hüceyrələrinə aydın bölünməsinə uyğunluğunu qeyd etdi.
Beləliklə, 30-cu illərin sonunda. Hüceyrə nəzəriyyəsinin yaradıcılarının elm tarixi arenasına çıxdığı XIX əsr M. Schleiden(1804-1881) və T. Schwann(1810-1882) bitki və heyvan aləminin orqanizmlərinin hüceyrə quruluşu konsepsiyası təkcə hazırlanmadı, həm də böyük ölçüdə inkişaf etdi.
Bəs hüceyrə nəzəriyyəsinin banilərinin tarixi rolu nədir?
Şleydenin "Bitkilərin inkişafı üçün materiallar" və Şvannın "Heyvanlarda və bitkilərdə quruluş və böyümənin vəhdətinə dair mikroskopik tədqiqatlar" əsərlərində ilk dəfə olaraq bütün canlıların təkcə hüceyrələrdən ibarət olduğu deyil, həm də hüceyrələrdən ibarət olduğu göstərilib və sübut edilib. ən əsası, bütün müxtəliflikdəki bütün canlıların hüceyrədən gəlməsi (inkişaf etməsi). Nə Wolff, nə də Purkinje bu həqiqəti aça bilmədilər və hər ikisi hüceyrənin inkişaf prosesini xəmir kimi fərqlənməmiş bədən kütləsində qabarcıqların görünməsi kimi təsəvvür etdilər.
Ancaq Şleyden, əlbəttə ki, bir çox cəhətdən yanıldı. Məsələn, hüceyrələrin məzmunu haqqında qeyri-kafi və yanlış fikirləri var idi. O, hüceyrə nüvəsinin qoşa hüceyrə pərdəsinin təbəqələri arasında yerləşdiyini düşünmüş və hüceyrənin içindəki maddəni anlaya bilməmişdir. Sitoplazmanı müşahidə edərək, onun əslində həyati hadisələrin substratı olduğunu başa düşmədi. O, onu saqqız hesab etdi və onun içərisində nüvə və hüceyrə nüvələrinə - sitoblastlara çevrilən selikli taxılların görünməsinə icazə verdi, ətrafında yeni bir hüceyrə görünməlidir. Schleiden, o dövrdə elmdə mövcud olan hüceyrə bölünməsi ilə əlaqəli proseslərin göstəricilərini görməzdən gəldi və ya görməməzlikdən gəldi.
Həm Schleiden, həm də Schwann bitki və heyvanların inkişafını nəzərdə tutduqları konkret formaların kiçik qalıqları. Lakin Schleiden və Schwann-ın formalaşmasında hüceyrə təliminin əsas ideyası, "bütün canlılar bir hüceyrədən yaranır və inkişafının ilk mərhələsində rüşeym həqiqətən yalnız bir hüceyrədən ibarətdir" və öz xüsusiyyətlərini qoruyub saxlamışdır. bu günə qədər güc.
Schleiden və Schwann təlimlərinin əsas çatışmazlığı hüceyrə membranına həddindən artıq diqqət yetirmək və hüceyrənin canlı məzmununu bilməmək idi (Şvann heyvan hüceyrələrinin membranlarını hətta olmadıqları yerdə də görürdü).
Hüceyrənin protoplazma adlanan canlı tərkibinin əhəmiyyəti ilk dəfə tərəfindən izah edilmişdir Hugo Mole(1805-1872) 1846-cı ildə nəşr olunan "Hüceyrələrdə şirələrin hərəkəti haqqında" məqaləsində.
“Keçən yayda bitki hüceyrələrinin inkişaf tarixinə dair bir sıra müşahidələrimlə və onların nəticələri, əgər sonrakı müşahidələrlə təsdiqlənərsə, daha sonra dərc etmək niyyətində olduğum bir sıra müşahidələrlə diqqətimi azotun aşkar etdiyi fenomenlərə yönəltdim. - ehtiva edən tərkib hissələri hüceyrə məzmunu ... Bu özlü maye, gələcək hüceyrələrin inkişaf yerini göstərən ilk sıx formasiyalardan əvvəl hüceyrələrin əmələ gəlməsi lazım olan yerdə göründüyü üçün, nüvənin və ilkin hüceyrə membranının meydana gəlməsi üçün material təmin etdiyini qəbul etməliyik. və bu birləşmələr yalnız mövqedə ən yaxın əlaqədə onunla dayanmır, eyni zamanda yoda eyni reaksiya göstərir. Yeni hüceyrələrin əmələ gəlməsi prosesi bu özlü mayenin hissələrinin ayrılması ilə başladığı üçün bu maddəni onun fizioloji funksiyası ilə bağlı adla təyin etmək olduqca düzgün görünür və mən bunun üçün protoplazma sözünü təklif edirəm.
...Hüceyrə nə qədər yaşlı olarsa, protoplazmanın kütləsi ilə müqayisədə onun içindəki sulu şirə ilə dolu boşluqlar bir o qədər çoxalır. Nəticədə, qeyd olunan boşluqlar bir-biri ilə birləşir və özlü maye, bərk arakəsmələr əvəzinə, nüvəni əhatə edən kütlədən, atmosfer kimi hüceyrə divarına doğru ayrılan, burada əyilərək, daha çox və ya daha az qalın filamentlər əmələ gətirir. əks istiqamətdə uzanan digər filamentlərlə əlaqə qurur.istiqamətdə və bu yolla az-çox sıx budaqlanan anastomoz şəbəkəsi əmələ gətirir... Protoplazma bu cür filamentləri əmələ gətirəndə, demək olar ki, həmişə şirələrin hərəkətini müşahidə etmək mümkündür”.
Hüceyrə nüvəsini ehtiva edən canlı protoplazma təbəqəsi olduğu ortaya çıxan bitki hüceyrəsinin hüceyrə pərdəsindən onun daxili təbəqəsini götürən bu araşdırmadan sonra Şleydenin “bir proses” kimi təsəvvür etdiyi hüceyrə çoxalma prosesi haqqında fikirlər ortaya çıxdı. Hüceyrə pərdəsi içərisində iştirak edən", açıq-aydın dəyişmək məcburiyyətində qaldı.
Biz botanikaya hüceyrələrin çoxalması prosesi haqqında düzgün fikirlərə borcluyuq. F.Unger(1800-1870), 1841-ci ildə bitkinin gənc böyüyən orqanlarında hüceyrə bölünməsi prosesini müşahidə etmiş, həmçinin böyümə proseslərinin nümunəvi tədqiqatlarını (əsasən aşağı bitkilər) həyata keçirilir K.Negeli(1817-1891). 1842-1844-cü illərdə. Negeli öz işinin nəticələrini “Hüceyrə nüvələri, bitkilərdə hüceyrələrin əmələ gəlməsi və böyüməsi” məqaləsində təqdim etmişdir:
“Bitkilər üçün növbəti qanun: normal hüceyrə əmələ gəlməsi yalnız hüceyrələrdə baş verir ... Ana hüceyrənin tərkibi iki və ya daha çox hissəyə bölünür. Bu hissələrin hər birinin ətrafında bir qabıq əmələ gəlir.
... Yosunlar, göbələklər, qatırquyruğular, damar qeyri-şəffaf və falomatik bitkilər üzərində apardığım çoxsaylı araşdırmalar əsasında mən özümü ümumi qanun kimi müəyyən etməyə haqqım var ki, burada ana hüceyrəsində iki qız hüceyrə əmələ gəlir və ya digərlərində sözlə, bir hüceyrə ikiyə bölünür. Mən əks fikir və bəyanatları yanlış hesab edirəm”.
Ali bitkilərdə hüceyrə bölünməsi zamanı müşahidə edilən nüvə maddənin vahid paylanmasının çox mürəkkəb prosesləri ilk tədqiqatçıların diqqətindən yayındı və bu əlamətdar kəşfin şərəfi (1874), çox vaxt səhvən alman alimləri E. Strasburqer və V. Flemminq rus aliminə məxsusdur I. D. Çistyakov(1843-1876). Elmi ədəbiyyatda unudulmuş bu kəşfin tarixi onun üzərində daha ətraflı dayanmağa layiqdir.
Yoxsulluqdan qurtulan, lakin daimi məhrumiyyətlər səbəbindən otuz yaşına qədər istehlakı "qazanan" gənc rus botanik İvan Dorofeeviç Çistyakov son illərini hüceyrələrin bölünməsi prosesində nüvənin rolunu açmağa həsr etdi. Heç bir səy göstərmədən, o, aylarla mikroskopda oturaraq, at quyruğu və limfa sporlarının inkişafını öyrəndi.
Onun qarşısında gözəl bir mənzərə açıldı. Yetişmədən əvvəl sporların ana hüceyrələri intensiv şəkildə bölünməyə başladı. Bu zaman hüceyrə nüvəsinin konturları yox oldu və hüceyrə nüvəsinə qapalı olan və sonralar xromatin adlanan maddə (anilin boyaları ilə güclü şəkildə boyanma qabiliyyətinə görə) bir sıra mürəkkəb dəyişikliklərə məruz qaldı: əvvəlcə o, büküldü. sap topuna bənzəyən top, sonra topa yuvarlanan ip ayrı qurd və ya at nalı kimi əyilmiş seqmentlərə bölündü; bu seqmentlər bölünən hüceyrənin ortasında kəmər şəklində düz təbəqədə toplanmışdır. Burada xromatin materialının hər bir ayaqqabısı səliqəli şəkildə uzunluğu boyunca hüceyrənin əks uclarına ayrılan iki at nalına bölündü. Sonra bir-birindən ayrılmış iki nal qrupu toplara büküldü və bölücü hüceyrənin iki əks ucunda əvvəlcə top boyunca, sonra isə yeni qız nüvəsi əmələ gəldi. Nəhayət, hüceyrənin ortasında bir septum meydana gəldi və ana hüceyrə iki qız hüceyrəsinə bölündü.
Xəstəliyinə qalib gələn Çistyakov öz müşahidələrini dəfələrlə təkrarlayır. Zəifləyən əli ilə dəftərə qeydlər edir, gördüklərinin eskizlərini çəkir. 1871-ci ildə A.İ.-nin mətbəəsində. Mamontov, o, "Ən yüksək qeyri-şəffaf anterlərin və fantom polenlərinin sporangiya və sporlarının inkişaf tarixi: anatomik və fizioloji tədqiqatlar" əsərini nəşr edir və sonra 1874 və 1875-ci illərdə kəşfini dərc edir. Avropa botanika jurnallarında italyan və alman dillərində dərc olunur və bütün elm dünyasının mülkiyyətinə çevrilir. Məşhur alman alimi E. Strasburger(1844-1912) başa düşdü ki, rus həmkarı özünün uzun illərdir mübarizə apardığı tapmacanı həll edib. Strasburqer hüceyrə bölünməsindən əvvəl olan at nalı xromatin maddəsinin bu səliqəli parçalanmasını, bölünmüş yarıların hüceyrənin əks uclarına ayrılmasını ana hüceyrənin xüsusiyyətlərinin qız hüceyrələrə irsi ötürülməsi ilə bağlı proses kimi şərh edirdi. Çistyakovun təsvir etdiyi faktın böyük əhəmiyyətini yüksək qiymətləndirən Strasburqer bu kəşfin prioritetini özünə aid etməyə çalışsa da, Çistyakovun çap əsərləri birinci olmaq şərəfini qoruyub saxlayır. Ancaq bu şərəf, maddi yardım və İtaliyaya müalicəyə göndərilmək - hər şey çox gec oldu və əsərlərin nəşrindən bir il sonra, 34 yaşında Çistyakov öldü.
V. Flemminq(1843-1905) yalnız 1878-ci ildə, Çistyakovdan dörd il sonra rus alimləri tərəfindən kəşf edilən hadisənin dəqiq müşahidələrini aparmış, onu ətraflı təsvir etmiş və onu karyokinez adlandırmışdır. Flemminqin həm də karyokinez prosesində dəyişikliklərə məruz qalan nüvə maddəni xromatin adlandırmaq fikri var idi.
Çistyakovun tədqiqatını başqa bir rus alimi davam etdirdi - VƏ. Belyaev(1855-1911) müşahidələrinin obyekti kimi gimnosperm polen hüceyrələrini seçdi. O, kişi və qadın cinsi hüceyrələrinin yetişməsi zamanı baş verən və yetkinləşən cinsiyyət hüceyrələrinin hər birindəki xromosomların sayının digər hüceyrələrdəki xromosomların sayının yarısı olmasından ibarət olan reduksiya bölünməsi adlanan fenomeni kəşf etdi. bitki bədənindən. Beləliklə, həm kişi, həm də qadın yetkin cinsi hüceyrələrin hər birində yetkinləşmə zamanı xromosomların sayının yalnız yarısı saxlanılır. Mayalanma prosesində erkək və dişi iki hüceyrə birləşdikdə, ana hüceyrə ondan əmələ gələn yeni bitkinin bədəninin bütün hüceyrələrinə köçürən normal sayda xromosomlar yenidən alınır.
Belyaevin kəşfi xromosomların valideyn hüceyrələrinin xüsusiyyətlərinin qız hüceyrələrə irsi ötürülməsi prosesi ilə əlaqəsi haqqında təlimin əsaslandırılmasında əsas arqumentlərdən biri oldu. Kişi və qadın germ hüceyrələrinin xromosomlarının mayalanması zamanı cüt əlaqə nəsillərin hər iki valideynin irsi xüsusiyyətlərini niyə birləşdirdiyini aydın şəkildə izah etdi. Bölünmə və xromosomların azaldılması doktrinasının işığında, bitki və heyvanlarda anadangəlmə xassələrin və əlamətlərin irsiyyətini müşayiət edən o vaxta qədər aydın olmayan bir çox hadisələr aydınlaşdı.
Nüvənin hüceyrədəki rolunun eksperimental aydınlaşdırılması ilk dəfə 1890-cı illərdə aparılmışdır. rus botanik İ.İ. Gerasimov(1867-1920). Spirogyra yosunları ilə təcrübə apararaq qeyri-nüvə və ikinüvəli hüceyrələr əldə etdi. Nüvəsi olmayan hüceyrələr uzun müddət mövcud ola bilməzdi, iki nüvənin olması inkişafın artmasına və hüceyrə bölünməsinə səbəb oldu.
Rus tədqiqatçı-sitoloqlarının şöhrəti əməklə davam etdirilmiş və bu günə qədər gətirilmişdir S.G. Navaşina(1857-1930) və onun çoxsaylı tələbələri. Navaşinin işi hüceyrə nüvəsinin tədqiqində yeni bir dövr açdı. O, bir sıra böyük kəşflər etdi, məsələn, xromosomların peyklərinin kəşfi.
1870-ci illərdə. bir sıra yalançı elmi nəzəriyyələr meydana çıxdı - hüceyrə nəzəriyyəsini yetkin bir orqanizmin struktur elementləri nəzəriyyəsinə çevirmək meyli yarandı. Kobud mexaniki təfsir geniş yayılmışdır ki, buna görə hüceyrələr “bir bitkinin mürəkkəb arxitekturasını” təşkil edən “ayrı-ayrı, müstəqil kərpiclərdir”. Belə düşündüm, məsələn, Rudolf Virchow(1821-1902), görkəmli alman patoloqu.
Görkəmli botanik və mikrobioloq F. Cohn(1828-1898) "Bitki" adlı ikicildlik əsərində fəsillərdən biri "Hüceyrələrin vəziyyəti" adlanır. O, burada ağacın budaqlarını vilayətlərlə, yarpaqlarını camaatlarla, hücrələri isə ayrı-ayrı vətəndaşların şəxsiyyətləri ilə eyniləşdirmişdir. O, cücərmə, çiçəkləmə və meyvə verməni dövlət funksiyaları, vegetativ çoxalmanı isə muxtar koloniyaların yaranması kimi şərh edirdi.
Məşhur alman fizioloqu oxşar analogiyalar yolu ilə daha da irəli getdi M. Vervorn(1863-1921), bitki orqanizminin "dövlət hüceyrə quruluşunu" respublika ilə, "heyvanların daha yüksək təşkili" ilə onların mərkəzi ilə eyniləşdirən sinir sistemi, bu ona ürəyinə əziz olan "monarxik hüceyrə quruluşunun xüsusiyyətlərini" xatırladır. Vervorn bütün fiziologiyanın hüceyrə fiziologiyasına endirilə biləcəyinə inanırdı və çoxhüceyrəli canlılardakı bütün mürəkkəb fizioloji prosesləri amöbalarda və kirpiklərdə müşahidə oluna bilənlərin sadə yekunu ilə izah etməyə çalışırdı.
Bütün bu nəzəriyyələr orqanizmin quruluşunu təqribən sxematikləşdirdi, onda baş verən bütün həyat hadisələrini ayrı-ayrı hissəciklərin - "hüceyrə fərdlərinin" həyatlarının sadə arifmetik cəminə endirməyə çalışdı. Hüceyrə nəzəriyyəsi sahəsində həddindən artıq mexanizm və vulqarizasiyaya təbii reaksiya, hüceyrənin orqanizmdəki rolunun mütləqləşdirilməsinin düzgün olmadığını və hüceyrənin ömrünü azaltmağın qeyri-mümkünlüyünü sübut edən ayrı-ayrı alimlərin çıxışları oldu. bütövlükdə orqanizmi təşkil edən fərdi hüceyrələrin həyatlarının cəminə.
Elmdə ən böyük dönüş 1877-ci ildə rus alimlərinin kəşfi oldu İ.N. Qorojankin(1848-1904) məsamələr vasitəsilə qonşu hüceyrələrin məzmununu birləşdirən plasmodesmata və ya protoplazmanın nazik filamentləri. Plasmodesmata bitki toxumasının ayrı-ayrı hüceyrələrinin məzmununu bir bütövlükdə birləşdirir. Bu mühüm kəşf bir sıra avropalı alimləri, xüsusən də alman alimini sövq etdi M. Heidenhain, “canlı maddə anlayışı hüceyrə anlayışından xeyli genişdir və heç bir halda onunla üst-üstə düşmür” (1912) mülahizələrini ifadə etmək. Heidenhain hüceyrələrarası maddəni canlı olaraq tanıdı.
Əgər mexaniklər - R.Virxovun davamçıları orqanizmi mürəkkəb kimi göstərirdilərsə, onda hüceyrə nəzəriyyəsinin tənqidçiləri polemikanın qızğın vaxtında digər ifrata vararaq onu sadə, bərk plazmodium kimi təqdim etməyə çalışırdılar. Eyni zamanda, fakt çoxhüceyrəli orqanizmüzvi dünyanın təkamülünün minillik mərhələlərini təkrarlayaraq bir hüceyrədən bölünərək inkişaf edir.
Vaxtilə ultrainqilabi sayılan “antiselülistlər”in müxalif bəyanatları ilə bağlı tarixi bir faktı göstərmək maraqlıdır.
Rusiyada hüceyrə nəzəriyyəsinin əleyhdarlarının ən erkən çıxışları açıq-aşkar mürtəce ruhla dolu idi. 1901-ci ildə Rusiya təbiətşünaslarının və həkimlərinin 10-cu qurultayında əvvəllər ali təhsil ocaqlarından birində patoloji anatomiya kafedrasına rəhbərlik etmiş və histologiya üzrə mütəxəssis hesab edilən xalq maarif nazirinin müavini Lukyanov çıxış etmişdir. O, konqresdəki çıxışına canlı hüceyrələrarası maddə məsələsi ilə başladı, varlığı guya hüceyrə nəzəriyyəsini təkzib edir; O, bunu “həyatın sirlərinin anlaşılmazlığına” işarə edərək, elmin dinlə birləşməsinə çağırışla bitirdi. Qurultay rəyasət heyətinin masası arxasında əyləşən Sankt-Peterburq Universitetinin professoru V.Şimkeviç bu nitqinin sonunda nümayişkaranə şəkildə ayağa qalxdı və xaç işarəsi ilə ucadan dedi: “Sülh içində, gəlin ona dua edək. Hökümdar, Kral."
Hüceyrənin doktrinasında Schleiden və Schwann əhdinə uyğun olaraq, indi genetik tərəf hesab olunur və hüceyrə bədənin müxtəlif toxumalarının çoxalmasının və differensasiyasının bioloji vahidi hesab olunur. Hüceyrə nəzəriyyəsinin yeni konsepsiyası elm tərəfindən əldə edilən çoxlu sayda yeni məlumatlar ilə zənginləşdirilmişdir. Ancaq 100 ildən çox əvvəl olduğu kimi, indi də hüceyrə nəzəriyyəsi hər hansı bir orqanizmin, o cümlədən bitki orqanizminin öyrənilməsi üçün başlanğıc nöqtəsidir.
Əslində, mikroskop 1609-1619-cu illərdə icad edilmişdir, lakin onun ilk dizaynerinin kim olduğu dəqiq müəyyən edilməmişdir. 1610-cu ildə və ya 1609-cu ilin sonlarında italyan astronomu Qalileo teleskopu təkmilləşdirmək üçün çalışarkən ilk dəfə mikroskop yaratdı. Eyni zamanda Domitian (1610) adı təklif etdi - "mikrokonium".
Daha sonra, 1659-cu ildə parlaq alim və mexanik Huygens astronomik boru üçün mürəkkəb bir göz qapağı icad etdi; 1672-ci ildə alman fiziki İohann Şturm (1635-1703) mikroskopda tək linzalı obyektiv əvəzinə iki lensli obyektiv təqdim etdi və həmçinin diferensial termometr icad etdi.
17-18-ci əsrlərin mikroskoplarında aşkar optik qüsurlar var idi və mikroskopik obyektlərin qaranlıq təhrif olunmuş təsvirlərini verirdi. İlk mikroqrafın adını əsrlər boyu şöhrətləndirən çoxsaylı kəşflər etmək üçün mikroskopik dünyanı müşahidə etmək üçün çox mükəmməl qabiliyyətə malik olmaq lazım idi - Leeuwenhoek.
Evdə hazırlanmış mikroskoplarla (daha doğrusu, fokuslanma üçün mexaniki qurğuya malik və 300 dəfə böyüdülən lupalar) apardığı heyrətamiz dərəcədə dəqiq müşahidələrinin nəticələrini açıqlayan Levenqukun ilk mesajı 1673-cü ilə təsadüf edir. Tibb tarixi Levenqukun şübhəsiz xidmətlərini etiraf etməlidir ki, o, mikroskopla işləməyi sevirdi, əks halda histologiya, mikrobiologiya, biologiya bütöv bir əsr gec qala bilərdi.
Anthony van Leeuwenhoek (1632-1723), əvvəlcə Hollandiyanın Delft şəhərində bələdiyyə binasının qapıçısı, sonra (1648-ci ildən) Amsterdamda ticarət təhsili alan tələbə idi. 1660-cı ildən ömrünün sonuna kimi Levenhuk bir sıra bələdiyyə vəzifələrində çalışıb. Mikroskopik tədqiqatlara yalnız 1673-cü ildə başlamışdır. Bu məqsədlə o, öz üyütmə linzalarından mikroskoplar yaratdı.
İki il sonra Leeuwenhoek, gölməçədən götürülmüş bir damcı mikroskop altında araşdıraraq, bakteriya da daxil olmaqla, ən kiçik canlıların ("kirpiklər") ondan əvvəl naməlum bir aləmini kəşf etdi. O, kapilyarlarda qanın hərəkətini müşahidə edərək eritrositləri, hamar və zolaqlı əzələlərin, sümüklərin, dişlərin dentini, müxtəlif bitki orqanlarının hüceyrə quruluşunu təsvir etmişdir. O, həmçinin ən kiçik həşəratların incə anatomik quruluşunu, aphidlərin partenogenetik çoxalmasını tədqiq etmişdir. 1677-ci ildə Livenhuk tələbəsi L.Qamom ilə birlikdə insan və heyvan spermatozoidlərini kəşf etdi.
1811-ci ildə alman fiziki Fraunhofer 4 obyektivli akromatik mikroskop hazırladı, lakin onun forması çox əlverişsiz idi. Qənaətbəxş formada olan akromatik mikroskop ilk dəfə 1807-ci ildə Hollandiyalı optika van Deijl tərəfindən hazırlanmışdır. Parisli optik-mexanik Şevalye 1824-cü ildə bir-birinə birləşdirilən dörd akromatik linzadan linza hazırladıqdan sonra kifayət qədər təkmil mikroskoplar istehsal olunmağa başladı.
İndi təsəvvür edin ki, kapilyar qan tədarükünü görmək və açmaq, həmçinin bitkilərin, heyvanların və insanların bir sıra toxuma və orqanlarının mikroskopik quruluşunu təsvir etmək üçün doktor Malpiqi hansı çevikliyə malik olmalı idi? Buna görə də belə bir nüfuzedici baxış sahibi olan Malpiqinin mikroskopik anatomiyanın yaradıcılarından biri olması təəccüblü deyil.
Günün ən yaxşısı
İtalyan həkim və bioloq Marçello Malpiqi 1628-ci il martın 10-da Boloniya yaxınlığındakı Krevalkorda anadan olub. Atası Mark Antoni Malpiqi, orta səviyyəli zadəgan, anası isə Maria Cremonini idi. 12 yaşında atası onu məktəbə göndərdi, orada oğlan latın dili, ritorika və digər fənləri öyrəndi. Marçellonun qeyri-adi qabiliyyətlərini kəşf edən atası onu 1645-ci ildə Boloniyaya, universitetə göndərir. Marçello ilk məlumatı fəlsəfə professoru Françesko Natalidən almışdır. Gələcək alim 4 il ərzində Aristotelin fəlsəfəsini araşdırdı.
1649-cu ildə gözlənilməz bir bədbəxtlik tədrisi dayandırdı: bir-birinin ardınca Malpiqinin atası, anası və nənəsi (atanın anası) tez öldü. Böyük oğul kimi Marçello böyük yetim ailəsinin işlərini həll etmək üçün Crevalcore-a getməli oldu - onun dörd qardaşı və üç bacısı var idi. Marçello bir müddət narahat olduqdan sonra əmisini tamamlamaq üçün işi tərk etdi və özü də universitetə qayıtdı.
Növbəti mövzu, Malpiqinin Cizvit Ata Qottard Belloninin rəhbərliyi altında öyrəndiyi metafizika idi. Natali Marçello ilk müəlliminin məsləhəti ilə ixtisaslaşmaq üçün tibb sahəsini seçdi, ona ən çox anatomiya diqqət yetirdi. Tibb fakültəsində onun əsas müəllimləri: anatomiya üzrə Bartolomeo Massari və klinik tibb üzrə Andrea Mariani idi.
Universitetdə oxuduqdan sonra Marçello 1653-cü ildə tibb elmləri doktoru alimlik dərəcəsi almaq üçün dissertasiya müdafiə etdi. Üç il sonra ona Boloniya Ali Məktəbində (Archiginnasio) tibb üzrə mühazirə oxumaq həvalə olundu, lakin düşmənləri və paxıl adamları, biri nəzəri tibb professoru Montalbani onun həyatını elə zəhərlədilər ki, o, öz təqiblərini həvəslə qəbul etdi. Toskana hersoqu II Ferdinandın Pizada yeni yaradılmış Nəzəri Tibb Departamentini qəbul etmək təklifi. 1656-cı ilin sonunda professor Fövqəladə Malpiqi mühazirə oxumağa başlayır.
Malpiqinin yaxınlaşdığı riyaziyyat professoru Alfonso Borellinin evində anatomistlər heyvanların parçalanma işlərini həyata keçiriblər. Toskana Böyük Dükü Ferdinand və Şahzadə Leopold anatomik yarılmalarda iştirak edirdilər və ümumiyyətlə dairədə baş verənlərə böyük maraqla yanaşırdılar. Daha sonra nümayişlər üçün alimləri saraya dəvət etdilər. Hakim məmurların anatomiya və fiziologiyaya marağı sayəsində Eksperimental Akademiya 1657-ci ildə Şahzadə Leopold tərəfindən yaradılmış və sonralar böyük şöhrət qazanmışdır.
Bu dövrdə Malpiqi qanın təbiəti haqqında tədqiqatlar aparır, sidik, işlətmə vasitələrinin təsiri, həzm haqqında əsərlər yazır. Bununla belə, onun işi qardaşı Bartolomeo ilə mülkləri Crevalcore-da Malpighi ailəsinin torpaqları ilə həmsərhəd olan qonşu Sbaralya ailəsi arasında yaranan dava xəbəri ilə kəsilir. Xroniki hal alan və çox sərt formalar alan bu svara bir alimin həyatına tez-tez müdaxilə etməkdir. Qismən səhhəti ilə əlaqədar, qismən də evinə və ailəsinə daha yaxın olmaq istəyinə görə Malpiqi Bolonyaya qayıtmaq üçün Böyük Hersoqdan icazə alır. Burada yenidən universitetdə professorluq dərəcəsi alır.
Oh, o italyan xasiyyəti. 1659-cu ilin sonunda Malpiqi başqa bir bəla vurdu. Onun qardaşı Bartolomeo və düşmən ailənin nümayəndəsi doktor Tommazo Sbaraglia axşam saatlarında Bolonya küçələrinin birində görüşüb davaya başlayıblar və bu zaman Bartolomeo Tommasonu stiletto zərbəsi ilə ölümcül yaralayıb. Bartolomeo ölüm cəzasına məhkum edildi, lakin ailələr arasındakı məhkəmə çəkişmələri bitənə qədər bir il yarım həbsxanada yatdıqdan sonra Malpighi-nin xahişi ilə əfv edildi.
Bolonyaya qayıtdıqdan sonra ikinci ildə Malpiqi ikinci müəllimi Andrea Marianinin ölümündən (1661) çox kədərləndi. Elə həmin il Messinidə tibb kafedrası professor Pietro Kostellinin ölümündən sonra boşaldıldı və Messian Senatı Malpiqi bu kresloya dəvət etdi. Boloniya Universitetinin rəhbərliyindən dörd illik məzuniyyət aldıqdan sonra 1662-ci ilin oktyabrında Messinaya yola düşdü. Burada Messinada Malpiqi ilk növbədə bitki anatomiyası ilə məşğul olurdu.
1684-cü ildə Malpiqi Bolonya yaxınlığındakı Kortiçellidə bir villa aldı. Elə həmin il onun başına yenə bədbəxtlik gəlir: onun Boloniyadakı evində yanğın baş vermiş, onun əmlakının əhəmiyyətli bir hissəsi, mikroskopları və içərisində qiymətli elmi materiallar olan çoxlu sayda əlyazmaları məhv olmuşdur. 1689-cu ildə onun başına daha bir bədbəxtlik gəlir. Malpiqinin şöhrəti ilə mütənasib olaraq Montalbaninin ona olan nifrəti artır. Malpiqinin bədxahları onun elmi nüfuzuna xələl gətirə bilməyib ona maddi ziyan vurmaq qərarına gəliblər. Sbaralya ailəsinin üzvlərindən biri və Malpiqiyə dəfələrlə polemik məqalələrdə hücum edən müəyyən bir Mini, Kortiçellidəki bir villaya hücum edən gənclərdən ibarət bir dəstə təşkil etdi. Hücum nəticəsində evin daxilindəki vəziyyət dağıdılıb, elmi alətlər və materiallar yandırılıb.
Bu hadisə nəhayət 61 yaşlı Malpiqinin səbrini tükətdi. O, mühazirə oxumağı dayandırdı və evinə təqaüdə çıxdı. 1691-ci ildə Malpiqi Papanın dəvətini qəbul edərək Romaya getdi və burada XII İnnokentinin şəxsi həkimi təyin edildi.
Romada Malpiqi çox xəstə idi, gut özünü hiss edirdi. 25 iyul 1694-cü ildə apoplektik insult keçirdi, sonra sağaldı və elmi əsərlərini çapa hazırlamağa başladı. Tezliklə həyat yoldaşı öldü. Sevilən birinin ölümü ona dərin iztirab verdi, təsəlli tapmadı. 29 noyabr 1694-cü ildə ikinci apoplektik insult baş verdi və bu insult bir gün sonra Malpiqinin həyatına son qoydu. Yarılma zamanı çox genişlənmiş ürək və beyin mədəciklərində qanaxma izləri aşkar edilib. Vəsiyyətə əsasən, cənazə Bolonyada dəfn edilib. Malpiqinin şərəfinə Bolonyada medal vuruldu, onun heykəli universitetdə ucaldıldı və onun yanında sanki istehza ilə düşməni doktor Sbaralyanın heykəli var idi.
Malpiqinin fəaliyyəti çoxşaxəli idi: o, histologiya, embriologiya, anatomiya, botanika, hətta mineralogiya sahəsində qabaqcıl idi (metalların mənşəyi haqqında məqalə yazmışdı). Düzünü desək, onu bunların qurucusu yox, qabaqcıl adlandırmaq olar elmi fənlər... Bundan əlavə, o, həm də tibb alimi və praktiki həkim, həm də xəstəliklərlə təkcə tibb baxımından deyil, həm də tədqiqat mövzusu kimi maraqlanan bir klinisist idi: o, iştirak etmək fürsətini əldən vermədi. müəyyən xəstəliklərdən vəfat etmiş şəxslərin yarılmalarının aparılması.və onların orqanlarında müəyyən edilmiş xəstəliklərlə tanış olması.
Doktor Malpiqinin elmi nailiyyətləri çox böyükdür. O, sistemli və məqsədyönlü mikroskopik tədqiqatlarla məşğul olan ilk alim idi. Bu, ona bir sıra mühüm kəşflər etməyə imkan verdi. Beləliklə, 1660-cı ildə o, qurbağada ağciyərlərin alveolyar quruluşunu və kirpidə qan hüceyrələrini təsvir etdi.
Botanika ilə məşğul olan Malpiqi bitkilərdə hava borularını (1662) və damarları (1671) təsvir etmiş, "Bitki anatomiyası" adlı böyük əsərini (iki cild, 1675-1679) nəşr etdirmişdir. İkiotlu sərbəst ləçəkli bitkilər (Malpigiaceae) ailəsi Malpiqinin adını daşıyır.
Malpiqinin ən mühüm məziyyəti, şübhəsiz ki, Harvinin qan dövranı nəzəriyyəsini tamamlayan kapilyar dövranın (tədqiqatın obyekti qurbağanın sidik kisəsi idi) kəşfidir. Malpiqi mikroskopdan istifadə edirdi, ona görə də Harvinin görə bilmədiyi bir şey kəşf etdi. Harvinin ölümündən 4 il sonra, yəni 1661-ci ildə Malpiqi ağciyərin strukturu ilə bağlı müşahidələrin nəticələrini dərc etdi və ilk dəfə olaraq arteriyaları venalarla birləşdirən kapilyar qan damarlarının təsvirini verdi. Beləliklə, qan dövranı sisteminin son sirri açıldı.
Marcello Malpighi ağciyərin quruluşunu ətraflı izah edərək, onun kapilyar qan damarları şəbəkəsinə qarışmış saysız-hesabsız kiçik baloncuklardan ibarət olduğuna diqqət çəkdi. Lakin alim heyvanın və insanın orqanizmində ağciyərlərin nə rol oynadığını müəyyən edə bilməyib. Lakin o, Qalenin qanın soyuması nəzəriyyəsini qəti şəkildə təkzib etdi; lakin ağciyərlərdəki qanın qarışdığına dair fikri də doğru deyildi.
Kapilyar qan damarlarının kəşfi və ağciyərlərin quruluşunun təsviri Malpiqinin yeganə məziyyəti deyil. O, sonradan Malpiqi cisimləri adlanan glomeruli tapdığı böyrəklərin quruluşunu ətraflı təsvir etdi:
1) insanların və onurğalıların böyrəklərində (bəzi balıqlar istisna olmaqla), qandan mayenin sidik borularına süzüldüyü arterial kapilyarların glomeruli;
2) dalağın retikulyar toxumasında limfositlərin əmələ gəldiyi limfoid düyünlər var.
Bundan əlavə, Malpighi dərinin quruluşunu, dərinin epidermisinin böyümə təbəqəsini və bitkilərin, heyvanların və insanların bir sıra toxuma və orqanlarının mikroskopik quruluşunu təsvir etdi: dalağın limfa cisimləri, böyrəklərdə piramidalar və glomerullar. , həşəratların ifrazat orqanları. Bütün bu birləşmələr onun adını daşıyır.
Sonda tibb tarixçilərinin səhvini düzəldək və Malpiqinin haqsız yerə unudulmuş həmyerlisi, italyan alimi, həkimi və anatomu, 1603-cü ildən Romadakı Akademiyanın üzvü Françesko Stellutinin (Stelluti, 1577-1651) nailiyyətlərini qısaca qeyd edək. O, heyvanların, xüsusən də həşəratların anatomiyasını öyrənmək üçün konkav göz qapağı ilə Galileo mikroskopundan ilk istifadə edənlərdən biri olmuşdur; ilk dəfə 1625-ci ildə arının quruluşunun təfərrüatlı təsvirini tərtib edərək, onu diqqətlə tərtib edilmiş rəsmlərlə təmin etdi.
Marcello 1653-cü ildə tibb elmləri doktoru dərəcəsi üçün dissertasiya müdafiə etdi. Üç il sonra ona Boloniya Ali Məktəbində (Archiginnasio) tibb üzrə mühazirə oxumaq həvalə olundu, lakin düşmənləri və paxıl adamları, biri nəzəri tibb professoru Montalbani onun həyatını elə zəhərlədilər ki, o, öz təqiblərini həvəslə qəbul etdi. Toskana hersoqu II Ferdinandın Pizada yeni yaradılmış Nəzəri Tibb Departamentini qəbul etmək təklifi. 1656-cı ilin sonunda professor Fövqəladə Malpiqi mühazirə oxumağa başlayır.
Malpiqinin yaxınlaşdığı riyaziyyat professoru Alfonso Borellinin evində anatomistlər heyvanların parçalanma işlərini həyata keçiriblər. Toskana Böyük Dükü Ferdinand və Şahzadə Leopold anatomik yarılmalarda iştirak edirdilər və ümumiyyətlə dairədə baş verənlərə böyük maraqla yanaşırdılar. Daha sonra nümayişlər üçün alimləri saraya dəvət etdilər. Hakim məmurların anatomiya və fiziologiyaya marağı sayəsində Eksperimental Akademiya 1657-ci ildə Şahzadə Leopold tərəfindən yaradılmış və sonralar böyük şöhrət qazanmışdır. Bu dövrdə Malpiqi qanın təbiəti haqqında tədqiqatlar aparır, sidik, işlətmə vasitələrinin təsiri, həzm haqqında əsərlər yazır. Bununla belə, onun işi qardaşı Bartolomeo ilə mülkləri Crevalcore-da Malpighi ailəsinin torpaqları ilə həmsərhəd olan qonşu Sbaralya ailəsi arasında yaranan dava xəbəri ilə kəsilir. Xroniki hal alan və çox sərt formalar alan bu svara bir alimin həyatına tez-tez müdaxilə etməkdir. Qismən səhhəti ilə əlaqədar, qismən də evinə və ailəsinə daha yaxın olmaq istəyinə görə Malpiqi Bolonyaya qayıtmaq üçün Böyük Hersoqdan icazə alır. Burada yenidən universitetdə professorluq dərəcəsi alır.
Doktor Malpiqinin elmi nailiyyətləri çox böyükdür. O, sistemli və məqsədyönlü mikroskopik tədqiqatlarla məşğul olan ilk alim idi. Bu, ona bir sıra mühüm kəşflər etməyə imkan verdi. Beləliklə, 1660-cı ildə o, qurbağada ağciyərlərin alveolyar quruluşunu və kirpidə qan hüceyrələrini təsvir etdi. Botanika ilə məşğul olan Malpiqi bitkilərdə hava borularını (1662) və damarları (1671) təsvir etmiş, "Bitki anatomiyası" adlı böyük əsərini (iki cild, 1675-1679) nəşr etdirmişdir. İkiotlu sərbəst ləçəkli bitkilər (Malpigiaceae) ailəsi Malpiqinin adını daşıyır. Malpiqinin ən mühüm məziyyəti, şübhəsiz ki, Harvinin qan dövranı nəzəriyyəsini tamamlayan kapilyar dövranın (tədqiqatın obyekti qurbağanın sidik kisəsi idi) kəşfidir. Malpiqi mikroskopdan istifadə edirdi, ona görə də Harvinin görə bilmədiyi bir şey kəşf etdi. Harvinin ölümündən 4 il sonra, yəni 1661-ci ildə Malpiqi ağciyərin strukturu ilə bağlı müşahidələrin nəticələrini dərc etdi və ilk dəfə olaraq arteriyaları venalarla birləşdirən kapilyar qan damarlarının təsvirini verdi. Beləliklə, qan dövranı sisteminin son sirri açıldı. Marcello Malpighi ağciyərin quruluşunu ətraflı izah edərək, onun kapilyar qan damarları şəbəkəsinə qarışmış saysız-hesabsız kiçik baloncuklardan ibarət olduğuna diqqət çəkdi. Lakin alim heyvanın və insanın orqanizmində ağciyərlərin nə rol oynadığını müəyyən edə bilməyib. Lakin o, Qalenin qanın soyuması nəzəriyyəsini qəti şəkildə təkzib etdi; lakin ağciyərlərdəki qanın qarışdığına dair fikri də doğru deyildi. Kapilyar qan damarlarının kəşfi və ağciyərlərin quruluşunun təsviri Malpiqinin yeganə məziyyəti deyil. O, sonradan Malpiqi cisimləri adlanan glomeruli tapdığı böyrəklərin quruluşunu ətraflı təsvir etdi:
- insanların və onurğalıların böyrəklərində (bəzi balıqlar istisna olmaqla), qandan mayenin sidik borularına süzüldüyü arterial kapilyarların glomeruli;
- dalağın retikulyar toxumasında limfositlərin əmələ gəldiyi limfoid düyünlər var.
