Marcello Malpighi tarjimai holi. Malpighi hayotiy hikoyasining qisqacha biologiyaga qo'shgan hissasi
Malpigi Marcello - italiyalik olim, anatom va shifokor, tibbiyot rivojiga hissa qo'shgan. Qanday qilib u o'z ishida muvaffaqiyat qozondi? Odamlarga qanday bilimlarni kashf qildingiz? Markelloning fanga qo‘shgan hissasi qanday? Malpigi kim, uning tarjimai holi bizga nimani aytib beradi? Bu savollar shifokorlar va universitet talabalari, shuningdek, yangi bilim olishga intilayotgan "Salomatlik haqida ommabop" ning barcha o'quvchilarini qiziqtiradi.
Marcello Malpighi tarjimai holi
Marcello Malpigi 1628 yil 10 martda quyoshli Italiya shimolida joylashgan nisbatan kichik shaharcha Crevalcoreda tug'ilgan. Uning onasi Mariya Cremonini, otasi Mark Entoni Malpigi. Bola Marcello to'ng'ich edi va u tug'ilgandan ko'p o'tmay uning aka-uka va opa-singillari tug'ildi. Hammasi bo'lib oilada 8 ta farzand bor edi. Oilaning daromadi juda kam edi, shuning uchun agar u o'sha paytda Evropaning ilmiy markazi bo'lgan Bolonya yaqinida joylashgan shaharchada yashamaganida, bolaning keyingi taqdiri qanday rivojlanishi noma'lum. Bu joy bilan mahalla bolaga yaxshi ta’lim olish imkonini berdi.
Marcello Malpigi bolaligida juda qiziquvchan va maqsadli, iqtidorli bola edi. Bu nafaqat qarindoshlarning, balki o'qituvchilarning ham e'tiborini tortdi. Marcello maktabda o'qishni 1640 yilda boshlagan. U yerda lotin, yunon, aniq fanlarni o‘rgangan. O'rganish unga oson edi. Besh yil o'tgach, yigit 17 yoshga to'lganda, u nufuzli Boloniya universitetiga o'qishga kirdi, u erda dastlab huquq va falsafadan dars berdi, keyin esa tibbiyotdan ham dars bera boshladi.
Marselo o‘zini Aristotelning izdoshi deb hisoblagan professor Franchesko Natalining rahbarligida falsafani puxta o‘rgandi. Afsuski, 4 yildan so'ng, oilaviy sharoit shunday rivojlandiki, yigit universitetdagi o'qishni tark etishga majbur bo'ldi - birdaniga uchta yaqin qarindoshi - otasi, onasi va buvisi vafot etdi. Endi yigit yetti aka-uka va opa-singillarini boqishi kerak edi. Ammo Malpigining ilmiy tarjimai holi shu bilan tugamadi. Ota Marseloning akasi jiyaniga muammolarini hal qilishga va maktabga qaytishiga yordam berdi.
Marcello Malpighi hayotida yangi davr
Universitetga qaytib kelgach, Marcello anatomiya va tabiiy tarixni o'rganishga qiziqib qoldi. O'sha paytda Bartolomeo Massari tomonidan o'qitiladigan inson tanasining tuzilishini o'rganish bo'yicha darslar uni ayniqsa qiziqtirdi. Keyin tibbiyotda muhim yutuq yuz berdi - anatomlar tadqiqot uchun inson jasadlarini ochishga ruxsat olishga muvaffaq bo'lishdi. Buning sharofati bilan qadimgi Rim tabibi Galenning tana suyuq va qattiq qismlardan iboratligi haqidagi nazariyalari silkitilgani ma'lum bo'ldi. Inson a'zolari va to'qimalari haqida yangi tushuncha ochildi va aynan shu yo'nalish Marcello Malpigini ayniqsa qiziqtirdi.
1653 yilda yigit universitet diplomini oldi va tibbiyot fanlari doktori bo'ldi. Bir muncha vaqt u Boloniya oliy maktabida dars berdi, lekin hamkasblari bilan kelishmovchiliklar tufayli u ishini tashlab, Pizaga ko'chib o'tishga majbur bo'ldi. Bu shaharda u nazariy tibbiyot kafedrasi professori bo'ldi. Aynan shu yerda olim o‘z hayotidagi birinchi muhim kashfiyotlarni amalga oshirdi, inson tanasining tuzilishini o‘rgandi. U qonni o'rgangan, shuningdek, tananing ovqat hazm qilish va chiqarish tizimlarining ishini tushungan. Uch yil o'tgach, professor Boloniya shahriga qaytib keldi, lekin u hali ham turli holatlar tufayli uzoq vaqt davomida o'qituvchilik qila olmadi.
1662 yilda shifokor Messina shahrida ish boshladi, u erda mahalliy universitetda professor bo'ldi. 1666 yilda Malpigi Boloniyaga qaytib keldi va o'zining sobiq lavozimini egallab, u erda 1691 yilgacha nazariy tibbiyotdan dars berdi. Keyin u Papa Innokent XII ning shaxsiy shifokori bo'ldi va o'qituvchilikni davom ettirdi, lekin allaqachon papalik kollejida. Marcello Malpigi 1694 yilda, 29 noyabrda, rafiqasi vafotidan ikki yil o'tib vafot etdi. Bu inson tibbiyotga, insoniyat bilimini chuqurlashtirishga katta hissa qo'shgan.
Malpigining tibbiyotga qo'shgan hissasi
Malpigi mikroskop yordamida odam va hayvonlarning organlari tuzilishini o'rganishga katta e'tibor berdi. Garchi o'sha paytda u tasvirni atigi 180 marta kattalashtirgan ibtidoiy qurilmadan foydalangan bo'lsa-da, shifokor bir nechta muhim kashfiyotlar qilishga muvaffaq bo'ldi. Misol uchun, olim inson tanasida qon harakatlanadigan ko'plab kapillyarlar bilan ta'minlanganligini aniqladi. Ilgari hech kim tomirlar va arteriyalar bir-biriga qanday bog'langanligini tushuntira olmadi. Aslida, agar bu Marseloning yagona kashfiyoti bo'lsa, unda tarixga kirish uchun bu etarli bo'lar edi, ammo olim bunga unchalik qiziqmadi. U bilmoqchi edi. Shuning uchun u tibbiyotga ko'proq berdi, uning hissasi biroz kengroq.
Malpigi o'pkalarni o'rganishni boshladi va ular kapillyar tarmoqlar bilan o'ralgan mayda pufakchalardan iborat ekanligini aniqladi. Bu alveolalar haqida edi.
Shifokor doimiy ravishda yangi bilimlarni qidirdi. U inson tanasining suyuqliklari - siydik va qonning tabiatini tushunishga harakat qildi. Olim birinchilardan bo‘lib ovqat hazm qilish jarayonini ta’riflab berdi va laksatiflarning ta’siri haqida asar yozdi. O'rganish jarayonida shifokor insonning buyraklariga e'tibor qaratdi. Ularning to'qimalarini sinchkovlik bilan tekshirish buyraklarda kichik kapillyar glomeruliyalar mavjudligini tushunishga yordam berdi, keyinchalik ular Malpigian deb ataladi. Shifokorning tadqiqoti taloqqa ham ta'sir qildi. Uning to'qimalarida olim limfa tanalarini topdi. Marcello Malpigi epidermis tarkibini ham o'rgangan. U shox parda ostida ko'proq qatlamlar borligini aniqladi va terining ikkinchi qatlami mikrob borligini ko'rsatdi. Shifokor, shuningdek, flora va hasharotlar anatomiyasini o'rgangan.
Marcello Malpigi butun hayotini ilmiy ishlarga bag'ishladi, u doimo yangi bilimlarga qiziqib, tibbiyotning keyingi rivojlanishiga ta'sir ko'rsatadigan kashfiyotlar qildi. U olgan yaxshi bilim va izlanuvchan aql Malpigega ko'p narsalarni o'rganishga imkon berdi, shuning uchun uning hissasi etarli. Odamlar uni qadrlashdi va Boloniya universiteti yaqinida ushbu hurmatli shaxs sharafiga italiyalik anatom va shifokorning xotirasini abadiylashtiradigan haykal o'rnatdilar.
17-18 asrlarda. anatomiya sohasida muhim kashfiyotlar qilindi. Ingliz R. Lower yurak mushaklarini batafsil tasvirlab bergan (1664). Lower birinchi bo'lib vagus nervining yurak qisqarishiga sekinlashtiruvchi ta'sirini eksperimental ravishda aniqladi. M.Malpigi o'pka alveolalari, teri, jigar, taloq va buyraklarning mikroskopik tuzilishini o'rgangan. M.Malpigining shogirdi A.Valsalva (1666-1723) eshitish organining anatomiyasi, fiziologiyasi va patologiyasiga oid asarlari bilan mashhur. N. Gaymor (1613-1685) erkak jinsiy a'zolari va paranasal sinuslar anatomiyasi bo'yicha fundamental tadqiqotlar olib bordi. R. Graaf - ayol jinsiy a'zolarining anatomiyasi va fiziologiyasi bo'yicha. T. Uillis (1621-1675) miyaning tuzilishini, xususan, uning qon tomir tizimini va o'z nomini olgan yordamchi nervni tavsiflab berdi, u klinisyen sifatida asab tizimining shikastlanishi bilan bog'liq kasalliklarni o'rgandi.
Anatomiyaning fan sifatida rivojlanishiga Migel Servet, Jerom Fabris, Gabriel Fallopiy, Leonardo da Vinchi, A.Vesalius hissa qo‘shgan. Migel Servet Evropada birinchi marta u "Xristianlikning tiklanishi ..." kitobida qon aylanishining kichik doirasini tasvirlab bergan 1553). Servetdan keyin qon harakati bo'yicha tadqiqotlar tinimsiz davom etdi. R. Kolombo o'pkada qonning harakatini o'rganib, o'z kuzatishlarini "15 kitobda anatomiya haqida" (1559) asarida bayon qilgan. Jerom Fabrizius (Fabricius, Hieronymua, 1533-1619) - Fallopiyning shogirdi va Garvining o'qituvchisi - birinchi bo'lib eksperimentda (1603) namoyish etdi va venoz klapanlarni tasvirlab berdi va shu bilan tomirlar orqali qonning bir tomonlama harakatini isbotladi. - yurak tomon.
Bartolomey Yevstaxiy 1563-yilda birinchi marta odamda eshitish organi, jumladan, uning nomi bilan atalgan eshitish naychasining batafsil tavsifini berdi, Gabriel Fallopius esa reproduktiv organlarning tuzilishini oʻrgandi.
Malpigi Marcello (Malpighi Marcello. 1628-1694) - italyan shifokori va tabiatshunosi, mikroskopik anatomiya asoschisi. Bolonya shahrida tug'ilgan. Boloniya universitetida tibbiyot fakultetida tahsil olgan, 1653 yilda tibbiyot fanlari doktori ilmiy darajasini olgan, Bolonya (1653), Piza (1656), Messina (1662) professori bo‘lgan. 1691 yilda u Papa Innokent XII ning bosh shifokori etib tayinlandi. 180x kattalashtirishga ega linzalar yordamida hayvonlar va oʻsimliklarning toʻqimalari va organlarining mikroskopik tuzilishini oʻrgandi. 1661 yilda u "O'pkaning anatomik kuzatishlari" asarini nashr etdi, unda u birinchi marta o'pka alveolalari va kapillyarlarini tasvirlab, qonning arteriyalardan venalarga o'tish yo'lini ko'rsatdi. “Ichki a’zolar tuzilishini anatomik tadqiq etish”, “Taloq haqida”, “Buyraklar haqida”, “Jigar haqida”, “O‘pka haqida” va boshqa asarlarida bu organlarning mikroskopik tuzilishini tasvirlab bergan. “Yukilgan tuxum haqida” va “Tuxumda jo‘janing paydo bo‘lishi haqida” embriologik risolalarida u inkubatsiyaning birinchi soatlaridan boshlab embrionning rivojlanishini ko‘rsatgan; blastoderma, nerv yivi, ko'z pufakchalari, somitlar, qon tomirlarining xatcho'plari haqida birinchi ta'rifni berdi. M.Malpigi hayvonlar va odam aʼzolarini mikroskopik tadqiq qilish bilan shugʻullangan, natijada gistologiyada bir qator tuzilmalar uning nomi bilan atalgan – terining malpigi qatlami, buyraklarning malpigi glomeruli, taloqning malpigi tanachalari, malpigi papillalari. , va hokazo 1661 yilda kapillyarlarni ochdi - arteriya va tomirlarni bog'laydigan eng kichik tomirlar.
Ushbu maqola Himlabo kompaniyasi ko'magida chop etilgan. “Himlabo” kompaniyasi mamlakatimizning yetakchi mutaxassislari tomonidan ishlab chiqilgan yuqori sifatli maktab jihozlarini arzon narxlarda xarid qilishni taklif etadi. Taklif etilayotgan asbob-uskunalarning keng assortimenti fizika bo'yicha laboratoriya to'plamlari va kimyo va biologiya bo'yicha tajribalar uchun asbob-uskunalar va aksessuarlar to'plamini o'z ichiga oladi. Taklif etilayotgan barcha mahsulotlar sertifikatlangan va eng qattiq sifat standartlariga javob beradi. "Himlabo" kompaniyasining taklifi haqida http://www.himlabo.ru/ saytida ko'proq bilib olishingiz mumkin.
Hujayraning kashf etilishi insoniyat tarixidagi fan birinchi marta bu nomdan voz kechishga qaror qilgan davrga to'g'ri keladi. Ancillae theologiae(ilohiyot xizmatkori) va eksperimental tabiatshunoslik o'z davrining talablariga javob berib, unvonga da'vo qilganda Dominae omnium scientiarum(barcha fanlar bo'yicha xonim). Bu g'oyaning hukmronlik davri edi Frensis Bekon(1561-1626) insonning tabiat ustidan qozongan g'alabasi haqida, mantiqiy nayranglar va og'zaki formulalar bilan emas, balki tajriba va kuzatish orqali erishish mumkin bo'lgan g'alaba haqida.
Ushbu g'oyadan ilhomlangan kichik bir guruh odamlar 1645 yildan boshlab, kechqurun Londonning turli kvartallarida shaxsiy kvartiralarda to'plana boshladilar. Bu odamlar quvurlarni yoqib, moy chiroqlar nurida o'zlari tuzgan yangi jamiyat nizomini muhokama qilishdi. Bular ikki ingliz universitetining fuqarolar urushi tufayli yopilgan professorlari va oddiygina Florensiyada Galiley va Angliyada F.Bekon davridan modaga aylangan san'at va tabiiy tajribalarni sevuvchilar edi.
Vaqt tashvishli edi. Va bu yig'ilishlarda hech qanday siyosiy suhbatlar bo'lmagan va faqat fizika, kimyo, mexanika va hayot haqidagi fanlarning turli sohalaridagi tajribalar muhokama qilingan bo'lsa-da, qat'iy maxfiylikka rioya qilish kerak edi. Jamiyatni yaratish tashabbuskorlaridan biri, fizik R. Boyl (1627-1691) yangi tashkilotni "ko'rinmaslar kolleji" deb atay boshladi.
1660-yilda metafizika va sxolastikaga qarshi kurash olib boruvchi nizom ishlab chiqilib, jamiyat tuzildi, bu jamiyat “Hech bir oʻqituvchining soʻziga qasam ichmang”, qisqacha aytganda, “Bir soʻzda hech narsa” degan soʻzni oʻziga shior qilib oldi. Shunday qilib, jamiyat a'zolari o'z faoliyatlarida sxolastika sifatida Aristotel kabi hokimiyatga yoki cherkov otalari va o'qituvchilariga tayanmasliklarini, faqat ilmiy tajriba dalillarini tan olishlarini e'lon qildilar.
1662 yilda "Ko'rinmaslar kolleji" ning bir qator a'zolari Karl II saroyida nufuzli odamlarga aylanib, qirollik qarori bilan nizom va kollejning yangi nomi - London Qirollik jamiyati tasdiqlanishiga erishdilar. O'z xodimlarini "to'liq erkin va band bo'lmagan janoblar" bilan to'ldirib, ya'ni. badavlat kishilar, jamiyat eng muhim asarlarni alohida kitoblar holida chop etish uchun mablag‘ oldi.
Birinchi bosilgan kitoblar orasida alohida e'tiborga loyiq kitob bor edi. Bu tabiiy tajribalarning buyuk ustasi Boyl shogirdining ishi. Robert Huk(1635-1703), u 1663 yilda London Qirollik jamiyatiga a'zo bo'ldi. Huk turli xil asboblar, jumladan, mikroskopning takomillashtirilgan ixtirochisi va dizayneri edi.
Bir necha yillar davomida u ushbu mikroskop orqali turli xil kichik narsalarni ishtiyoq bilan tekshirdi, ular orasida bir marta oddiy shisha qopqog'ini uchratdi. O'tkir pichoq bilan yasalgan tiqinning yupqa qismini ko'zdan kechirar ekan, Robert Xuk kattalashganda aniqlangan mantar moddasining murakkab tuzilishiga hayron bo'ldi. U asal chuqurchaga o'xshash hujayralar massasining chiroyli naqshini ko'rdi.
Qo'ziqorin o'simlik mahsuloti ekanligini bilib, Guk turli o'simliklarning shoxlari va poyalarining bir xil nozik qismlarini mikroskop ostida o'rganishni boshladi. Uning qo'liga kelgan birinchi o'simlik - oqsoqol edi. Yadrosining yupqa qismida Huk yana asal chuqurchasining uyali yuzasini eslatuvchi rasmni ko'rdi. Kichkina hujayralarning butun qatorlari bir-biridan ingichka bo'laklar bilan ajratilgan. U bu hujayralarni hujayra deb atadi ( hujayra).
Huk "Mikrografiya" (1665) asarida o'zining kashfiyot tarixini shunday tasvirlaydi.
“Men bir parcha yorug'lik, yaxshi tiqin oldim va o'tkir qalam pichoq bilan parchani kesib tashladim va shu tarzda mukammal silliq yuzaga ega bo'ldim. Keyin uni mikroskop bilan sinchkovlik bilan tekshirganimda, u menga biroz g'ovak bo'lib tuyuldi. Biroq, men bular haqiqatan ham gözeneklermi yoki yo'qligini to'liq aniqlay olmadim va ularning shaklini aniqlash uchun hali kamroq. Ammo mantarning bo'shashmasligi va egiluvchanligiga asoslanib, men, albatta, keyingi sinchkovlik bilan o'rganish jarayonida aniqlangan uning to'qimalarining ajoyib tuzilishi haqida hali xulosa qila olmadim. Xuddi shu qalam pichoq bilan men mantarning silliq yuzasidan juda nozik plastinkani kesib oldim. Uni qora shisha slaydga qo'yib, chunki u oq tiqin edi - va uni yuqoridan tekis qavariq shisha linzalar bilan yoritib, men uning hammasi chuqurchalar kabi teshik va teshiklar bilan o'ralganligini juda aniq ko'rdim. teshiklar kamroq to'g'ri edi.; chuqurchaga o'xshashlik quyidagi xususiyatlar bilan yanada kuchaydi: birinchidan, mantar teshiklari ulardagi bo'sh joylarga nisbatan nisbatan juda kam zich moddalarni o'z ichiga oladi. Shunday qilib, bu devorlar - agar men ularni shunday deb atashim mumkin bo'lsa - yoki bu teshiklarning bo'linmalari, teshiklarning o'ziga nisbatan, hujayralarning o'ziga nisbatan asal hujayralarining (olti burchakli hujayralardan iborat) mum qismlari kabi nozik edi. Bundan tashqari, teshiklar yoki hujayralar, tiqinlar unchalik chuqur emas, lekin juda ko'p edi. Maxsus oraliq bo'linmalar yordamida uzun teshiklar kichik, bir-biriga bog'langan hujayralar qatorlariga bo'lingan. Menimcha, bu hujayralarning kashf etilishi menga mantar moddasining o'ziga xos xususiyatlarining haqiqiy va tushunarli sababini aniqlash imkoniyatini berdi. Bu shakllanishlar men ko'rgan va umuman hech kim tomonidan topilgan birinchi mikroskopik teshiklar edi, chunki men hech bir yozuvchi yoki tadqiqotchida ular haqida hech qanday eslatma topmadim.
Men turli qatorlardagi teshiklarni hisobladim va bu tor hujayralarning taxminan 50-60 qatorlari odatda dyuymning 1/18 qismiga (1,44 mm) to'g'ri kelishini aniqladim, shundan xulosaga keldimki, taxminan 1100 yoki 1000 dan biroz ko'proq bo'ladi. dyuym uzunlikda, 1 kv. dyuym - 1 kubometrda 1 milliondan ortiq yoki 1 166 400 va 1200 milliondan ortiq yoki 1259 million. dyuym. Agar mikroskop bizni bunga ishontirmasa, bu aql bovar qilmaydigan tuyulishi mumkin. Men aytamanki, bu teshiklar shunchalik kichikki, Epikur o'ylagan atomlar hali ham ular orqali o'tish uchun juda katta bo'ladi. Mantar mato alohida narsa emas; Mikroskop ostida tekshirib ko'rganimda, oqsoqol yoki deyarli har qanday boshqa daraxtning yadrosi, ichki to'qimalari yoki boshqa turli xil o'simliklar, masalan, arpabodiyon, sabzi, sholg'om va boshqalarning ichi bo'sh poyasining yadrosi ichida ekanligini aniqladim. Aksariyat hollarda men tirbandlikda ta'kidlagan bir xil turdagi to'qimalarga ega."
O'simlik hujayrasi birinchi bo'lib shunday kashf etilgan. Ammo Xukning boshida boshqa ixtirolar haqidagi g'oyalar (bahor soatlari, takomillashtirilgan kompaslar va boshqalar) paydo bo'ldi va u mikroskopik tadqiqotlarni keyingi o'tkazishni Qirollik jamiyati a'zosiga topshirdi. Naximiyo o'sdi(1641-1712). Gukudan farqli o'laroq, Gru o'ta doimiy odam edi va hayotining keyingi yillarini o'simliklarni mikroskopik o'rganishga bag'ishlab, ularning ichki tuzilishida ko'plab yangi narsalarni kashf etdi. U o‘z tadqiqoti natijalarini 1682 yilda nashr etilgan “O‘simliklar anatomiyasi falsafiy tarixining konturi bilan va Qirollik jamiyati oldida o‘qilgan bir qancha boshqa ma’ruzalar” to‘rt jildlik risolasida taqdim etdi.
Gruning son-sanoqsiz kuzatishlari tavsifiga to'xtalmasdan, biz uning umumiy xulosalarini keltiramiz. O'simliklar tanasida u zich va bo'sh to'qimalarni ajratdi: ikkinchisi, Teofrast terminologiyasiga ko'ra, "parenxima" nomini berdi. Gru so'zlariga ko'ra, parenxima "Tuzilishi bo'yicha pivo ko'pikiga yoki tuxum oqi ko'pikiga juda o'xshash, aftidan, suyuq shakllanish"... Gru ta'riflarida butunlay boshqacha rasm poya va novdalarning zich to'qimalari tomonidan taqdim etilgan: "Bu erda vertikal va gorizontal tizimlarning mavjudligi aniq ko'rinadi, ularning o'zaro bog'lanishi dantelning ma'lum bir ko'rinishini beradi.".
Gru bu zich matolarni shunday tasvirlaydi: “O'simlik tanasining tuzilishi mohiyatini aniqlash uchun biz keltira oladigan eng to'g'ri va yaqin taqqoslash ayol qo'llari bilan bobin yostig'ida to'qilgan yupqa to'r bo'lagi bilan taqqoslash bo'lishi mumkin; haqiqatan ham, korteks parenximasidagi yadro va uning nurlari ham eng yaxshi dantelning go'zal rasmini ifodalaydi. Yadroning tolalari gorizontal tekislikda joylashgan bo'lib, dantelli matoning asosi kabi, yadro va po'stlog'ining individual pufakchalarini cheklaydi, xuddi danteldagi kabi, iplar to'rlarga to'qiladi; yadro nurlari zich dantel yoki zig'ir bo'laklari kabi juda kichik loy pufakchalarisiz qurilgan ...
... Keyin barcha yog'ochli va havo kemalariyuqoridagi barcha parenximal qismlarning gorizontal tolalariga perpendikulyar joylashgan: xuddi shu tarzda, yostiqdagi dantelda, uni ushlab turadigan pinlar to'quv bilan bog'liq. Siz faqat pinlarni naychalar shaklida tasavvur qilishingiz va uzunligi sezilarli darajada oshganini va o'simlikning balandligiga qarab qalinligi yoki balandligini oshirish yo'nalishi bo'yicha minglab marta takrorlangan to'r to'qish bo'yicha ishlarni tasavvur qilishingiz kerak. va biz o'simlikning nafaqat ba'zi yoki shoxlarining, balki urug'dan urug'gacha rivojlanishidagi barcha boshqa qismlarining umumiy tuzilishining rasmini olamiz.
Gru bilan bir vaqtda italiyalik tabiatshunos o'simliklarning mikroskopik tuzilishini o'rganishga kirishdi Marcello Malpigi(1628-1694). U hayvonlar tanasi tuzilishining murakkabligini darhol tushunish qobiliyatiga ishonchini yo'qotib, botanikaga murojaat qildi. Tabiatning barcha jismlarini hayvonot, o'simlik va mineral dunyoga bo'lish klassik an'analariga amal qilib, u ikkinchisini o'rganishdan boshlash kerakligini tan oladi, ammo "buning uchun butun hayot etarli emas edi".
Malpigining asosiy xizmati o'simliklarning ichki tuzilishi elementlarini aniq tasniflashdir. U o'simliklarning tanasida ko'pincha suyuqlik bilan to'ldirilgan va zich qobiq bilan o'ralgan pufakchalar yoki qoplarni ajratib turadi; juda kichik va faqat mikroskop ostida ko'rinadigan tolalar; kemalar. Malpighi alohida e'tiborni traxeya deb ataydigan spiral tomirlarga qaratadi, ularni hasharotlarning nafas olish naychalari (traxeyalari) bilan tenglashtiradi. Ushbu tarkibiy elementlarning har bir guruhi, deydi Malpigi, "O'simlikda o'simlik tanasining alohida qismlariga birlashadi, tuzilishi bir hil" uni "to'qimalar" deb ataydi.
"Mato" so'zi o'simliklarning ichki tuzilishining zig'ir va jun matolarning tuzilishi bilan o'xshashligini ta'kidladi. Bu o'xshashlikni tan olishda Malpigi Gru bilan to'liq rozi edi.
To'liq mustaqil ishlagan holda, ikkala tadqiqotchi ham juda o'xshash natijalarga erishdilar. Ular fan tarixida o'simliklarning ichki tuzilishini birinchi tizimli o'rganishni amalga oshirdilar, shuning uchun ularga o'simliklarning mikroskopik anatomiyasining "otalari" unvoni munosib ravishda berildi. Taxminan bir vaqtning o'zida ikkala tadqiqotchi ham London Qirollik jamiyatiga o'z maqolalarini taqdim etishdi va ularni tinglash uchun bitta umumiy yig'ilish rejalashtirilgan edi. Bu kun, 1671 yil 29 dekabrni o'simlik anatomiyasining tug'ilgan kuni deb hisoblash mumkin.
Keyingi XVIII asr. tabiatshunoslikka boshqa talablar davriga aylandi. Mustamlaka hududlarini rivojlantirish davridagi iqtisodiy hayot botanikadan o'simliklar nomlaridagi tartibsizliklarni qat'iyat bilan talab qildi, bu esa o'simlik xom ashyosining tobora ko'proq turlarini bosib olingan chet el davlatlaridan kirib kelishi natijasida vujudga keldi. Shuning uchun tabiatshunoslarning e'tibori o'simliklar dunyosini tasniflashning oqilona tizimini yaratishga qaratildi. O'simlik organizmining mikro tuzilishini o'rganish fonga o'tdi.
XVIII asr davomida. Malpigi va Gru asarlariga o'xshash asarlar yo'q edi. Qaysidir ma'noda, ish bundan mustasno edi. Kaspara VolF"Avlod nazariyasi" (1759). Ushbu ishning bir qismi o'simliklarni rivojlantirish masalasiga bag'ishlangan. O'simlik to'qimalarining genezisi muammosini shakllantirishning o'zi oldinga katta qadam bo'ldi. Ammo bu ishda aniq kuzatishlar orqali emas, balki spekulyativ tarzda hal qilindi.
K.Volf yanglishib, poya, barg va ildizning o‘sib borayotgan qismi “fermentatsiya jarayonida ko‘tarilgan xamirdagi gaz pufakchalari kabi” yangi hujayralar paydo bo‘ladigan bir hil jelatinli massadan iborat deb hisoblagan. Vaqt o'tishi bilan bu pufakchalar hajmi va soni ortadi, bu esa tashqi o'sish ta'sirini keltirib chiqaradi.
Ushbu nazariya, o'zining juda past asosliligiga qaramay, ancha uzoq vaqt davomida mavjud edi va biz uning izlarini hali ham 19-asrning birinchi yarmida ko'ramiz.
19-asr boshlari hujayraga bag'ishlangan bir qator qiziqarli botanika ishlari bilan ajralib turadi. Ulardan uchtasi alohida ahamiyatga ega deb tan olinishi kerak.
1. Ochilish L. Treviranus(1779-1864) vertikal hujayra qatorlaridan tomirlar hosil qilish usuli, ular orasidagi ko'ndalang bo'linmalar eriydi va yo'qoladi va shu tariqa butun vertikal hujayra qatori bitta ichi bo'sh idishga aylanadi.
2. Ochilish D. Moldengauer(1766-1827) to'qimalarni issiq nitrat kislotasi va hujayralararo moddani erituvchi boshqa kimyoviy reagentlar bilan ishlov berish orqali maseratsiya deb ataladigan usul, buning natijasida butun to'qimalar o'zining alohida hujayralariga parchalanadi.
3. Ochilish R. Braun(1773-1858) hujayra yadrosi (1831), tadqiqotchilarni hujayra tarkibiga diqqat bilan qarashni boshlashga majbur qildi. Ilgari, ularning eksklyuziv e'tibori faqat uning qobig'iga qaratilgan edi.
Shunday qilib, 1830-yillarga kelib. o'simlik organizmining barcha ichki strukturaviy elementlarini uchta shakllanish guruhiga - pufakchalar, tolalar va tomirlarga ajratgan Gru va Malpigi tasnifi haqiqatga to'g'ri kelmasligi ma'lum bo'ldi. Tolalar va qon tomirlari ham hujayrali shakllanishlarga aylandi, parenxima Gruning "dantelli" yoki "pivo ko'piki" bo'lishni to'xtatdi, u kislotalar ta'sirida alohida hujayralarga parchalanib ketdi, ya'ni "to'qimalar" atamasining o'zi juda aylangan. shartli.
O'simliklarning matolari aslida zig'ir va jun matolardan yoki alohida iplar va iplardan to'qilgan dantellardan butunlay farq qiladi. Ushbu vizual effekt qo'shni hujayralar devorlarining qattiq ulanishi tufayli paydo bo'ldi, ularning har biri aslida juda individual bo'lib, qo'shni hujayralar bilan eriydigan hujayralararo modda bilan bog'langan. O'simlik organizmidagi barcha shakllanishlar asosiy shaklga - hujayraga qisqargan. Hujayra o'simliklarning ichki tuzilishining yagona elementiga aylandi. Asarlarda shunday xulosalar aytildi P. Turpin(1775-1840), 1828 yilda yozgan: “O'simlik - bu murakkab shaxs; u, qaysidir ma'noda, kichikroq va oddiyroq bo'lgan xususiy shaxslar massasidan tashkil topgan agregatdir. Sferik pufakchalarning har biri yoki ba'zan o'zaro bosimdan olti burchakli bo'lib, hujayra to'qimasi tashkil topgan bo'lib, yashaydi, o'sadi va ko'payadi, qo'shnisining nima qilayotganiga umuman ahamiyat bermaydi: shuning uchun u jarayonlarning mustaqil hayotiy markazidir. o'sish va ko'payish, bu - uyali individuallik, uning ko'p sonli o'xshash shaxslar bilan birlashishi daraxtning murakkab individualligi shakllanadigan massaning eng katta qismini tashkil qiladi.
Taxminan bir xil xulosalar, ammo hayvon organizmining tuzilishiga nisbatan 19-asrning boshlarida paydo bo'lgan. va tabiat faylasufi L.Oken(1779-1851), bunga ishongan "Hayvonlarning butun tanasi kirpiklar deb ataladigan kichik tarkibiy qismlardan iborat"... Lekin butunlay oqlanmagandek tuyulgan bu qarash o‘sha davr fanida sezilarli iz qoldirmadi. Nihoyat, hayvonlar va o'simliklar dunyosi uchun hujayra tuzilishining birligi g'oyasini 1837 yilda chex fiziologi bildirgan. J. Purkinje(1787-1869). U hayvon organlarining donador (hujayra) tuzilishining o'simlik tanasining hujayralariga aniq bo'linishiga mos kelishini ta'kidladi.
Shunday qilib, 30-yillarning oxiriga kelib. Hujayra nazariyasini yaratuvchilar fan tarixi maydoniga kirgan XIX asr M. Shleyden(1804-1881) va T. Shvann(1810-1882) o'simlik va hayvonot dunyosi organizmlarining hujayra tuzilishi haqidagi kontseptsiya nafaqat tayyorlangan, balki katta darajada rivojlangan.
Xo'sh, hujayra nazariyasi asoschilarining tarixiy roli nimadan iborat?
Shleydenning "O'simliklar rivojlanishi uchun materiallar" va Shvannning "Hayvon va o'simliklarning tuzilishi va o'sishining birligi bo'yicha mikroskopik tadqiqotlar" asarlarida birinchi marta barcha tirik mavjudotlar nafaqat hujayradan iboratligi ko'rsatilgan va isbotlangan. eng muhimi, barcha xilma-xillikdagi barcha tirik mavjudotlar hujayradan kelib chiqadi (rivojlanadi). Na Wolff, na Purkinje bu haqiqatni ochib bera olmadilar va ikkalasi ham hujayra rivojlanish jarayonini xamirga o'xshash, ajratilmagan tana massasida pufakchalarning paydo bo'lishi sifatida tasavvur qildilar.
Ammo Shleyden, albatta, ko'p jihatdan yanglishdi. Masalan, u hujayralar tarkibi haqida etarli va noto'g'ri fikrlarga ega edi. U hujayra yadrosini qo'sh hujayra membranasining varaqlari orasida joylashgan deb o'yladi va hujayra ichidagi moddani aniqlay olmadi. Sitoplazmani kuzatar ekan, u, aslida, hayotiy hodisalarning substrati ekanligini tushunmadi. U saqich deb hisobladi va unda shilliq donalarning paydo bo'lishiga, yadro va hujayra yadrolariga - sitoblastlarga aylanishiga imkon berdi, ularning atrofida yangi hujayra paydo bo'lishi kerak. Shleyden o'sha paytda fanda mavjud bo'lgan hujayra bo'linishi bilan bog'liq jarayonlarning ko'rsatkichlarini e'tiborsiz qoldirgan yoki e'tiborsiz qoldirgan.
Shleyden ham, Shvann ham o'simliklar va hayvonlarning rivojlanishini nazarda tutgan aniq shakllarning ozgina qoldiqlari. Ammo Shleyden va Shvannning formulasida uyali ta'limotning asosiy g'oyasi: "barcha tirik mavjudotlar bir hujayradan kelib chiqadi va uning rivojlanishining dastlabki bosqichida embrion haqiqatan ham faqat hujayradan iborat" va o'z xususiyatlarini saqlab qolgan. bugungi kungacha kuch.
Shleyden va Shvann ta'limotlarining asosiy kamchiligi hujayra membranasiga haddan tashqari e'tibor berish va hujayraning tirik tarkibini bilmaslik edi (Shvann hayvonlar hujayralarining membranalarini ular bo'lmagan joyda ham ko'rgan).
Hujayraning protoplazma deb ataladigan tirik tarkibining ahamiyati birinchi bo'lib tushuntirilgan Hugo Mole(1805-1872) 1846 yilda nashr etilgan "Hujayralar ichidagi sharbatlar harakati to'g'risida" maqolasida.
"O'tgan yozda o'simlik hujayralarining rivojlanish tarixi bo'yicha o'tkazgan va natijalari, agar ular keyingi kuzatishlar bilan tasdiqlansa, men keyinroq nashr etish niyatida bo'lgan bir qator kuzatishlarimda azot tomonidan topilgan hodisalarga e'tibor qaratdim. -hujayra tarkibining tarkibiy qismlarini o'z ichiga olgan ... Bu yopishqoq suyuqlik hujayralar paydo bo'lishi kerak bo'lgan joyda paydo bo'lganligi sababli, kelajakdagi hujayralarning rivojlanish joyini ko'rsatadigan birinchi zich shakllanishlardan oldin paydo bo'ladi, tan olishimiz kerakki, u hujayralarning shakllanishi uchun material ham beradi. yadro va birlamchi hujayra membranasi va bu shakllanishlar nafaqat pozitsiyada u bilan chambarchas bog'liq, balki yodga bir xil reaktsiyani ko'rsatadi. Yangi hujayralarning paydo bo'lish jarayoni ushbu yopishqoq suyuqlikning bo'limlarini ajratish bilan boshlanganligi sababli, ushbu moddani fiziologik funktsiyasi bilan bog'liq nom yordamida belgilash juda to'g'ri ko'rinadi va men buning uchun protoplazma so'zini taklif qilaman.
... Hujayra qanchalik katta bo'lsa, protoplazma massasiga nisbatan undagi suvli sharbat bilan to'ldirilgan bo'shliqlar shunchalik ko'p bo'ladi. Natijada, yuqorida aytib o'tilgan bo'shliqlar bir-biri bilan birlashadi va yopishqoq suyuqlik, qattiq bo'laklar o'rniga, yadroni o'rab turgan massadan, masalan, atmosfera kabi, hujayra devoriga qarab ajralib chiqadigan ko'proq yoki kamroq qalin filamentlarni hosil qiladi, bu erda egiladi, qarama-qarshi yo'nalishda cho'zilgan boshqa filamentlar bilan bog'lang. yo'nalishda va shu yo'l bilan ko'proq yoki kamroq zich dallanadigan anastomoz tarmog'ini hosil qiladi ... Protoplazma bunday filamentlarni hosil qilganda, sharbatlarning harakatini kuzatish deyarli har doim mumkin ".
Hujayra yadrosini o'z ichiga olgan protoplazmaning tirik qatlami bo'lib chiqqan o'simlik hujayrasining hujayra membranasidan uning ichki qatlamini olib tashlagan ushbu tadqiqotdan so'ng, Shleyden "jarayon" deb tasavvur qilgan hujayraning ko'payishi jarayoni haqidagi qarashlar. hujayra membranasi ichida sodir bo'lgan", shubhasiz, o'zgarishi kerak edi.
Biz botanikaga hujayra ko'payish jarayoni haqida to'g'ri g'oyalar qarzdormiz. F.Unger(1800-1870), 1841 yilda o'simlikning yosh o'sadigan organlarida hujayra bo'linish jarayonini kuzatgan, shuningdek, o'sish jarayonlarini (asosan, quyi o'simliklarda) namunali tadqiq qilgan. K.Negeli(1817-1891). 1842-1844 yillarda. Negeli o'z ishining natijalarini "Hujayra yadrolari, o'simliklardagi hujayralarning shakllanishi va o'sishi" maqolasida taqdim etdi:
“O'simliklar uchun quyidagi qonun amal qiladi: normal hujayra hosil bo'lishi faqat hujayralar ichida sodir bo'ladi ... Ona hujayraning tarkibi ikki yoki undan ko'p qismlarga bo'linadi. Bu qismlarning har biri atrofida qobiq hosil bo'ladi.
...Suv o‘tlari, zamburug‘lar, otquloqlar, qon tomirlari shaffof bo‘lmagan va falomatik o‘simliklar bo‘yicha olib borilgan ko‘plab tadqiqotlarga asoslanib, men o‘zimni umumiy qonun sifatida bu yerda onaning hujayrasida ikkita qiz hujayra hosil bo‘lishini yoki boshqa hollarda esa qiz hujayra hosil bo‘lishini umumiy qonun sifatida belgilashga haqli deb hisoblayman. so'z bilan aytganda, bitta hujayra ikkiga bo'linadi. Men qarama-qarshi fikrlar va bayonotlarni noto'g'ri deb bilaman.
Yuqori o'simliklarda hujayra bo'linishi jarayonida kuzatilgan yadro moddasining bir xil taqsimlanishining juda murakkab jarayonlari birinchi tadqiqotchilarning e'tiboridan chetda qoldi va bu ajoyib kashfiyot sharafi (1874), ko'pincha nemis olimlari E. Strasburger va V. Flemming rus olimiga tegishli I. D. Chistyakov(1843-1876). Ilmiy adabiyotlarda unutilgan bu kashfiyot tarixi haqida batafsilroq to'xtalib o'tishga loyiqdir.
Yosh rus botanigi Ivan Dorofeevich Chistyakov, qashshoqlikdan qutulgan, ammo doimiy mahrumlik tufayli o'ttiz yoshida iste'mol qilishni "ishlab oldi" va o'zining so'nggi yillarini hujayra bo'linishi jarayonida yadro rolini ochishga bag'ishladi. U hech qanday kuchini ayamay, mikroskopda bir necha oy o'tirdi, ot dumi va limfa sporalarining rivojlanishini o'rgandi.
Uning oldida ajoyib surat paydo bo'ldi. Yetilishdan oldin sporalarning ona hujayralari intensiv ravishda bo'linishni boshladi. Bunday holda, hujayra yadrosining konturlari yo'qolib, hujayra yadrosiga o'ralgan va keyinchalik xromatin deb ataladigan modda (anilin bo'yoqlari bilan kuchli bo'yalish qobiliyati tufayli) bir qator murakkab o'zgarishlarni boshdan kechirdi: dastlab u o'ralgan holda o'ralgan. to'p ipga o'xshaydi, keyin to'pga o'ralgan ip alohida qurtga o'xshash yoki taqa egilgan qismlarga bo'linadi; bu segmentlar bo'linuvchi hujayraning o'rtasida kamar shaklida tekis qatlamda to'plangan. Bu erda xromatin moddasining har bir tuflisi uzunligi bo'ylab ikkita taqachaga bo'lingan va ular hujayraning qarama-qarshi uchlariga tarqalib ketgan. Keyin, ikkita ajratilgan taqa guruhi to'plarga o'ralgan va bo'linuvchi hujayraning ikkita qarama-qarshi uchida, avval to'p bo'ylab, keyin esa yangi qiz yadrosi bo'ylab hosil bo'lgan. Nihoyat, hujayraning o'rtasida septum paydo bo'ldi va ona hujayra ikkita qiz hujayraga bo'lingan.
Kasallikni engib, Chistyakov o'z kuzatishlarini ko'p marta takrorlaydi. Qo'li zaiflashib, u ko'rgan narsalarini daftarga va eskizlarga yozib qo'yadi. 1871 yilda A.I.ning bosmaxonasida. Mamontov tomonidan "Eng yuqori shaffof bo'lmagan anterlar va fantom gulchanglarining sporangiyalari va sporalarining rivojlanish tarixi: anatomik va fiziologik tadqiqotlar" asarini nashr etadi, so'ngra 1874 va 1875 yillarda o'z kashfiyotini nashr etadi. Yevropa botanika jurnallarida italyan va nemis tillarida chop etiladi va u butun ilmiy dunyoning mulkiga aylanadi. Mashhur nemis olimi E. Strasburger(1844-1912) rossiyalik hamkasbi o‘zi ko‘p yillardan beri kurashib kelgan jumboqni yechganini tushundi. Strasburger hujayra bo'linishidan oldin bo'lgan taqa xromatin moddasining bu toza bo'linishini, bo'lingan yarmining hujayraning qarama-qarshi uchlariga bo'linishini ona hujayraning xususiyatlarining qiz hujayralarga irsiy o'tishi bilan bog'liq jarayon sifatida izohladi. Chistyakov ta'riflagan faktning ulkan ahamiyatini yuqori baholagan Strasburger ushbu kashfiyotning ustuvorligini o'ziga yuklashga harakat qildi, ammo Chistyakovning bosma asarlari birinchi bo'lish sharafini saqlab qoldi. Biroq, bu sharaf, moddiy yordam va Italiyaga davolanish uchun yuborish - hammasi juda kech bo'lib chiqdi va asarlar nashr etilganidan bir yil o'tgach, 34 yoshida Chistyakov vafot etdi.
V. Flemming(1843-1905) faqat 1878 yilda, Chistyakovdan to'rt yil o'tgach, rus olimlari tomonidan kashf etilgan hodisani aniq kuzatishlar olib bordi, uni batafsil tavsifladi va uni karyokinez deb ataydi. Flemming kariokinez jarayonida o'zgarishlarga uchragan yadro moddasini xromatin deb atash fikri ham bor edi.
Chistyakovning tadqiqotini boshqa rus olimi davom ettirdi - VA DA. Belyaev(1855-1911), u o'z kuzatishlari ob'ekti sifatida gimnosperm polen hujayralarini tanladi. U reduksiya bo'linishi deb ataladigan hodisani kashf etdi, bu erkak va urg'ochi jinsiy hujayralarning etilish davrida sodir bo'ladi va har bir yetilgan jinsiy hujayradagi xromosomalar soni boshqa hujayralardagi xromosomalar sonining yarmiga aylanishidan iborat. o'simlik tanasidan. Shunday qilib, etuk jinsiy hujayralarning har birida, ham erkak, ham urg'ochi, etuklik davrida xromosomalar sonining faqat yarmi saqlanib qoladi. Urug'lantirish jarayonida, erkak va urg'ochi ikkita hujayra birlashganda, ona hujayrasi undan hosil bo'lgan yangi o'simlik tanasining barcha hujayralariga o'tkazadigan normal miqdordagi xromosomalar yana olinadi.
Belyaevning kashfiyoti xromosomalarning ota-ona hujayralarining xususiyatlarini qiz hujayralarga irsiy o'tkazish jarayoni bilan bog'liqligi haqidagi ta'limotni asoslashda asosiy dalillardan biriga aylandi. Erkak va ayol jinsiy hujayralarining xromosomalarini urug'lantirish paytida juftlik bilan bog'lanish, nega avlodlar ikkala ota-onaning irsiy xususiyatlarini birlashtirganini aniq tushuntirdi. Reduksiya bo'linishi va xromosomalar haqidagi ta'limotdan kelib chiqqan holda, o'simlik va hayvonlarning tug'ma xususiyatlari va belgilarining merosxo'rligi bilan birga keladigan ko'plab hodisalar aniq bo'ldi.
Yadroning hujayradagi rolini eksperimental yoritish birinchi marta 1890-yillarda amalga oshirilgan. rus botaniki I.I. Gerasimov(1867-1920). Spirogyra suvo'tlari bilan tajriba o'tkazib, u yadrosiz va ikki yadroli hujayralarni oldi. Yadrosiz hujayralar uzoq vaqt mavjud bo'lolmadi, ikkita yadroning mavjudligi rivojlanishning kuchayishiga va hujayra bo'linishiga sabab bo'ldi.
Rossiyalik tadqiqotchi-sitologlarning shon-shuhratini mehnat bilan davom ettirdi va bugungi kunga yetkazdi S.G. Navashina(1857-1930) va uning ko'plab shogirdlari. Navashin ishi hujayra yadrosini oʻrganishda yangi davrni boshlab berdi. U bir qator yirik kashfiyotlar qildi, masalan, xromosomalarning yo'ldoshlarini kashf qilish.
1870-yillarda. bir qator psevdo-ilmiy nazariyalar paydo bo'ldi - hujayra nazariyasini kattalar organizmining strukturaviy elementlari nazariyasiga aylantirish tendentsiyasi paydo bo'ldi. Qo'pol mexanik talqin keng tarqaldi, unga ko'ra hujayralar "o'simlikning murakkab arxitekturasini" tashkil etuvchi "alohida, mustaqil g'ishtlar". Shunday o'yladim, masalan, Rudolf Virxov(1821-1902), taniqli nemis patologi.
Taniqli botanik va mikrobiolog F. Kon(1828-1898) ikki jildlik "O'simlik" asarida boblardan biri "Hujayralar holati" deb nomlangan. Unda u daraxt shoxlarini viloyatlarga, barglarini jamoalarga, hujayralarni esa alohida fuqarolarning shaxsiyatiga tenglashtirgan. U unib chiqish, gullash va meva berishni davlat funktsiyalari, vegetativ ko'payishni avtonom koloniyalarning paydo bo'lishi deb talqin qildi.
Mashhur nemis fiziologi shunga o'xshash o'xshashliklar yo'lidan yanada uzoqroqqa bordi M. Vervorn(1863-1921), o'simlik organizmining "davlat hujayra tuzilishi" ni respublikaga tenglashtirgan, "hayvonlarning yuqori tashkiloti" bilan ularning markaziy asab tizimidan farqli o'laroq, unga "monarxiya hujayra tuzilishining xususiyatlarini eslatdi. "Uning yuragiga aziz. Vervorn barcha fiziologiyani hujayra fiziologiyasiga qisqartirish mumkin deb hisobladi va ko'p hujayrali tirik mavjudotlardagi barcha murakkab fiziologik jarayonlarni amyoba va kirpiklilarda kuzatilishi mumkin bo'lgan narsalarni oddiy yig'ish orqali tushuntirishga harakat qildi.
Bu nazariyalarning barchasi organizmning tuzilishini taxminan sxematik tarzda tuzdi, undagi barcha hayotiy hodisalarni alohida zarralar - "hujayra shaxslar" hayotining oddiy arifmetik yig'indisiga qisqartirishga harakat qildi. Hujayra nazariyasi sohasidagi haddan tashqari mexanizm va vulgarizatsiyaga tabiiy reaktsiya hujayraning tanadagi rolini mutlaqlashtirishning noto'g'riligini va hujayra hayotini qisqartirishning iloji yo'qligini isbotlagan alohida olimlarning nutqlari edi. butun organizmni tashkil etuvchi alohida hujayralar hayotining yig'indisiga.
Fandagi eng katta burilish 1877 yilda rus olimlarining kashfiyoti bo'ldi I.N. Gorojankin(1848-1904) plazmodesmata yoki protoplazmaning ingichka filamentlari qo'shni hujayralar tarkibini teshiklar orqali bog'laydi. Plazmodesmata o'simlik to'qimalarining alohida hujayralari tarkibini bir butunga bog'laydi. Bu muhim kashfiyot bir qator evropalik olimlarni, xususan, nemis olimini turtki bo'ldi M. Xaydenxayn, "Tirik materiya tushunchasi hujayra tushunchasidan ancha kengroq va har qanday holatda ham u bilan mos kelmaydi" (1912) haqidagi mulohazalarni ifodalash. Heidenhain hujayralararo moddani tirik deb tan oldi.
Agar mexanizatorlar - R. Virxov izdoshlari organizmni murakkab ko'rinishda ko'rsatgan bo'lsalar, hujayra nazariyasi tanqidchilari polemika qizg'inligida boshqa chegaraga o'tib, uni oddiy, qattiq plazmodiy kabi ko'rsatishga harakat qilishgan. Shu bilan birga, ko'p hujayrali organizmning bir hujayradan bo'linish yo'li bilan rivojlanishi, organik dunyo evolyutsiyasining ming yillik bosqichlarini takrorlash e'tiborga olinmadi.
Bir vaqtlar o'ta inqilobiy deb hisoblangan "antiselülistlarning" muxolif bayonotlari bilan bog'liq tarixiy ma'lumotlarni keltirish qiziq.
Rossiyadagi hujayra nazariyasi muxoliflarining dastlabki nutqlari aniq reaktsion ruh bilan to'ldirilgan edi. 1901 yilda Rossiya tabiatshunoslari va shifokorlarining 10-s'ezdida ilgari oliy o'quv yurtlaridan birida patologik anatomiya kafedrasini boshqargan va gistologiya bo'yicha mutaxassis hisoblangan xalq ta'limi vazirining o'rinbosari Lukyanov nutq so'zladi. U kongressdagi nutqini tirik hujayralararo modda haqidagi savoldan boshladi, uning mavjudligi go'yoki hujayra nazariyasini rad etadi; U buni “hayot sirlarining tushunarsizligi”ga ishora qilib, ilmni din bilan birlashtirishga da’vat bilan yakunladi. Qurultoy prezidiumi stolida o‘tirgan Sankt-Peterburg universiteti professori V. Shimkevich bu so‘zning oxirida namoyishkorona o‘rnidan turib, xoch belgisini baland ovozda aytdi: “Tinchlik ichida, keling, biz uchun ibodat qilaylik. Xudo."
Hujayra haqidagi ta'limotda Shleyden va Shvannning ahdiga asosan, hozirgi vaqtda genetik tomon, hujayra esa tananing turli to'qimalarini ko'paytirish va farqlashning biologik birligi sifatida qaraladi. Hujayra nazariyasining yangi kontseptsiyasi fan tomonidan olingan juda ko'p yangi ma'lumotlar bilan boyidi. Biroq, hozir ham, xuddi 100 yildan ko'proq vaqt oldin, hujayra nazariyasi har qanday organizmni, shu jumladan o'simlik organizmini o'rganish uchun boshlang'ich nuqtadir.
Aslida, mikroskop 1609-1619 yillarda ixtiro qilingan, ammo uning birinchi dizayneri kim bo'lganligi aniq aniqlanmagan. 1610 yoki 1609 yil oxirida italiyalik astronom Galiley teleskopni takomillashtirish ustida ishlaganda birinchi marta mikroskop yaratdi. Shu bilan birga, Domitian (1610) "mikrokonium" nomini taklif qildi.
Keyinchalik, 1659 yilda ajoyib olim va mexanik Gyuygens astronomik naycha uchun murakkab okulyar ixtiro qildi; 1672 yilda nemis fizigi Iogan Shturm (1635-1703) mikroskopga bir linzali ob'ektiv o'rniga ikki linzali ob'ektivni kiritdi, shuningdek, differentsial termometrni ixtiro qildi.
17-18-asrlarning mikroskoplari aniq optik nuqsonlarga ega edi va mikroskopik ob'ektlarning noaniq buzilgan tasvirlarini berdi. Asrlar davomida birinchi mikrografiya - Levenguk nomini ulug'lagan ko'plab kashfiyotlar qilish uchun mikroskopik dunyoni kuzatish uchun juda murakkab qobiliyatga ega bo'lish kerak edi.
Levengukning uy qurilishi mikroskoplari (aniqrog'i, fokuslash uchun mexanik moslamali va 300 martagacha kattalashtirishga ega bo'lgan lupalar) yordamida amalga oshirilgan hayratlanarli aniq kuzatuvlari natijalarini ko'rsatadigan birinchi xabari 1673 yilga to'g'ri keladi. Tibbiyot tarixi Levengukning shubhasiz xizmatlarini tan olishi kerak, chunki u mikroskop bilan ishlashni yaxshi ko'rardi, aks holda gistologiya, mikrobiologiya, biologiya butun bir asrga kechikishi mumkin edi.
Entoni van Levenguk (1632-1723) dastlab Gollandiyaning Delft shahrida shahar hokimiyati darvozaboni, keyin (1648 yildan) Amsterdamda savdo sohasida o'qigan talaba bo'lgan. 1660 yildan to umrining oxirigacha Levenguk bir qator munitsipal lavozimlarda ishlagan. U mikroskopik tadqiqotlarni faqat 1673 yilda boshlagan. Shu maqsadda u o'zining silliqlash linzalaridan mikroskoplarni yaratdi.
Ikki yil o'tgach, Levenguk ko'lmakdan olingan bir tomchi suvni mikroskop ostida tekshirib, unga noma'lum bo'lgan eng kichik tirik mavjudotlar ("kipriklar"), shu jumladan bakteriyalar dunyosini topdi. Kapillyarlarda qonning harakatini kuzatib, eritrotsitlar, silliq va yo'l-yo'l muskullar, suyaklar, tishlarning dentini, turli o'simlik organlarining hujayra tuzilishini tasvirlab berdi. Shuningdek, u eng mayda hasharotlarning nozik anatomik tuzilishini, shiraning partenogenetik ko'payishini o'rgangan. 1677 yilda Levenguk shogirdi L. Gamom bilan birgalikda odam va hayvonlarning spermatozoidlarini kashf etdi.
1811-yilda nemis fizigi Fraungofer 4 ta maqsadli akromatik mikroskop yasadi, lekin uning shakli juda noqulay edi. Birinchi marta qoniqarli shakldagi akromatik mikroskop 1807 yilda golland optigi van Deijl tomonidan ishlab chiqilgan. Parijlik optik-mexanik Chevalier 1824 yilda bir-biriga ulangan to'rtta akromatik linzalardan linza yasaganidan keyin etarlicha rivojlangan mikroskoplar ishlab chiqarila boshlandi.
Endi tasavvur qiling-a, kapillyar qon ta'minotini ko'rish va ochish, shuningdek, o'simliklar, hayvonlar va odamlarning bir qator to'qimalari va organlarining mikroskopik tuzilishini tasvirlash uchun doktor Malpighi qanday epchillikka ega bo'lishi kerak edi? Shu sababli, bunday chuqur nigoh egasi Malpigi mikroskopik anatomiya asoschilaridan biriga aylangani ajablanarli emas.
Kunning eng yaxshisi
Marcello Malpigi, italiyalik shifokor va biolog, 1628 yil 10 martda Boloniya yaqinidagi Crevalcore shahrida tug'ilgan. Uning otasi Mark Entoni Malpigi, o'rta sinf zodagonlari va onasi Mariya Cremonini edi. 12 yoshida otasi uni maktabga yubordi, u erda bola lotin tili, ritorika va boshqa fanlarni o'rgandi. Marcelloning g'ayrioddiy qobiliyatlarini kashf etgan otasi uni 1645 yilda Boloniyaga, universitetga yuboradi. Marcello birinchi ma'lumotni falsafa professori Franchesko Natalidan oldi. 4 yil davomida bo'lajak olim Aristotel falsafasini o'rgandi.
1649 yilda kutilmagan baxtsizlik ta'limotni to'xtatdi: birin-ketin Malpigining otasi, onasi va buvisi (otaning onasi) tezda vafot etdi. Katta o'g'li sifatida Marselo o'zining katta etim oilasining ishlarini tartibga solish uchun Crevalcorega borishi kerak edi - uning to'rt akasi va uchta singlisi bor edi. Biroz ovora bo‘lgach, Marselo amakisini tugatish uchun biznesni tark etdi va o‘zi ham universitetga qaytdi.
Keyingi mavzu metafizika bo'lib, Malpigi iyezuit otasi Gottard Bellonining rahbarligida o'rgangan. Birinchi o'qituvchisining maslahati bilan Natali Marcello mutaxassislik bo'yicha tibbiyotni tanladi, bunda uni anatomiya eng ko'p o'ziga tortdi. Tibbiyot fakultetida uning asosiy o'qituvchilari: anatomiya bo'yicha Bartolomeo Massari va klinik tibbiyot bo'yicha Andrea Mariani edi.
Universitetda o'qigandan so'ng, Marcello 1653 yilda tibbiyot fanlari doktori ilmiy darajasiga nomzodlik dissertatsiyasini himoya qildi. Uch yil o'tgach, unga Boloniya oliy maktabida (Archiginnasio) tibbiyot bo'yicha ma'ruzalar o'qish topshirildi, ammo uning dushmanlari va hasadgo'y odamlari, ulardan biri nazariy tibbiyot professori Montalbani, ularning ta'qiblari bilan uning hayotini shu qadar zaharladilarki, u o'z xohish-irodasini qabul qildi. Toskana gertsogi Ferdinand II ning Pizada yangi tashkil etilgan nazariy tibbiyot bo'limiga kirish taklifi. 1656 yil oxirida professor Favqulodda Malpigi ma'ruza qila boshlaydi.
Malpigi yaqin bo'lgan matematika professori Alfonso Borellining uyida anatomlar hayvonlarning parchalanishini amalga oshirdilar. Toskana Buyuk Gertsogi Ferdinand va shahzoda Leopold anatomik otopsiyada ishtirok etishdi va odatda doirada sodir bo'layotgan voqealarga katta qiziqish bilan munosabatda bo'lishdi. Keyinchalik ular olimlarni namoyish qilish uchun saroyga taklif qilishdi. Hukmron amaldorlarning anatomiya va fiziologiyaga qiziqishi tufayli Eksperimental Akademiya 1657 yilda shahzoda Leopold tomonidan asos solingan va keyinchalik katta shuhrat qozongan.
Bu davrda Malpigi qonning tabiati haqida tadqiqotlar olib boradi, siydik, laksatiflarning ta'siri va ovqat hazm qilish haqida asarlar yozadi. Biroq, uning ishi uning akasi Bartolomeo va Crevalkordagi Malpigi oilasining erlari bilan chegaradosh bo'lgan qo'shni Sbaralya oilasi o'rtasida avj olgan janjal haqidagi xabar bilan to'xtatiladi. Surunkali holga kelgan va o'ta og'ir shakllarga ega bo'lgan bu svara olimning hayotiga tez-tez bostirib kirishga mo'ljallangan. Qisman sog'lig'i yomonligi sababli, qisman uyi va oilasiga yaqinroq bo'lish istagi tufayli Malpigi Buyuk Gertsogdan Boloniyaga qaytishga ruxsat oladi. Bu yerda u yana universitetda professorlik unvonini oladi.
Oh, italiyalik temperament. 1659 yil oxirida Malpigi yana bir muammoga duch keldi. Uning akasi Bartolomeo va dushman oila vakili doktor Tommazo Sbaraliya kechqurun Bolonya ko'chalaridan birida uchrashib, mushtlashishdi, bu vaqtda Bartolomeo Tommasoni stiletto zarbasi bilan o'limga olib keldi. Bartolomeo o'limga hukm qilindi, lekin oilalar o'rtasidagi sud jarayoni tugaguniga qadar bir yarim yil qamoqda o'tirgandan so'ng, u Malpigi iltimosiga binoan avf etildi.
Boloniyaga qaytganidan keyingi ikkinchi yili Malpigi ikkinchi ustozi Andrea Marianining vafotidan (1661) chuqur qayg'urdi. Xuddi shu yili Messinidagi tibbiyot kafedrasi professor Pietro Kostelli vafotidan so'ng bo'shab qoldi va Messian Senati Malpigini bu kafedraga taklif qildi. Boloniya universiteti rahbariyatidan to'rt yillik ta'til olib, 1662 yil oktyabr oyida Messina shahriga jo'nab ketdi. Bu erda Messinada Malpigi birinchi navbatda o'simliklar anatomiyasi bilan shug'ullangan.
1684 yilda Malpigi Boloniya yaqinidagi Korticellida villa sotib oldi. O'sha yili uning boshiga yana baxtsizlik tushdi: uning Boloniyadagi uyida yong'in sodir bo'lib, uning mulkining katta qismi, mikroskoplar va qimmatbaho ilmiy materiallarni o'z ichiga olgan ko'plab qo'lyozmalarni yo'q qildi. 1689 yilda uning boshiga yana bir baxtsizlik keldi. Malpigi shon-shuhratiga mutanosib ravishda Montalbanining unga nisbatan nafrati ortdi. Malpigining ilm-fan obro'siga putur etkaza olmagan yomon niyatlilar unga moddiy zarar etkazishga qaror qilishdi. Sbaralya oilasi a'zolaridan biri va Malpigiga polemik maqolalarda qayta-qayta hujum qilgan ma'lum bir Mini Korticellidagi villaga hujum qilgan yoshlar to'dasini tashkil qildi. Hujum natijasida uy ichidagi vaziyat vayron qilingan, ilmiy asboblar va materiallar yondirilgan.
Bu voqea nihoyat 61 yoshli Malpigining sabrini to'ldirdi. U ma'ruza qilishni tashlab, uyiga ketdi. 1691 yilda Malpigi Papaning taklifini qabul qilib, Rimga jo'nadi va u erda Innokent XIIning shaxsiy shifokori etib tayinlandi.
Rimda Malpigi juda kasal edi, podagra o'zini his qildi. 1694 yil 25 iyulda u apoplektik insultni boshdan kechirdi, shundan so'ng u tuzalib, ilmiy ishlarini nashrga tayyorlay boshladi. Tez orada xotini vafot etdi. Sevimli odamning o'limi unga chuqur azob-uqubatlarni keltirib chiqardi, u taskin topmasdi. 1694 yil 29-noyabrda ikkinchi apoplektik insult sodir bo'ldi, bu esa bir kundan keyin Malpigining hayotiga zomin bo'ldi. Otopsiya natijasida yurakning kattalashgani va miya qorinchalarida qon ketishining izlari aniqlangan. Vasiyatnomaga ko'ra, jasad Boloniyaga dafn etilgan. Malpigi sharafiga Boloniyada medal taqildi, uning haykali universitetda o'rnatildi va uning yonida, xuddi istehzo qilgandek, uning dushmani doktor Sbaralya haykali edi.
Malpigi faoliyati ko'p qirrali edi: u gistologiya, embriologiya, anatomiya, botanika, hatto mineralogiya sohasida kashshof bo'lgan (u metallarning kelib chiqishi haqida maqola yozgan). Qat'iy aytganda, uni ushbu ilmiy fanlarning asoschisi emas, balki peshqadam deb atash mumkin. Bundan tashqari, u nafaqat tibbiyot nuqtai nazaridan, balki o'rganish ob'ekti sifatida ham kasalliklarga qiziqqan tibbiyot olimi va amaliyot shifokori va klinisist edi: u ushbu tadbirda qatnashish imkoniyatini qo'ldan boy bermadi. ayrim kasalliklardan vafot etgan shaxslarni otopsiya qilish va ularning organlarida aniqlangan kasalliklar bilan tanishish.
Doktor Malpigining ilmiy yutuqlari juda katta. U tizimli va maqsadli mikroskopik tadqiqotlar bilan shug'ullangan birinchi olim edi. Bu unga bir qator muhim kashfiyotlar qilish imkonini berdi. Shunday qilib, 1660 yilda u qurbaqadagi o'pkaning alveolyar tuzilishini va kirpidagi qon hujayralarini tasvirlab berdi.
Malpigi botanika bilan shug'ullanib, o'simliklardagi havo quvurlari (1662) va tomirlarni (1671) tasvirlab berdi, "O'simliklar anatomiyasi" (ikki jild, 1675-1679) yirik asarini nashr etdi. Ikki pallali erkin bargli oʻsimliklar oilasi (Malpigiaceae) Malpigi nomi bilan atalgan.
Malpigining eng muhim xizmati, shubhasiz, kapillyar qon aylanishining kashfiyoti (tadqiqot ob'ekti qurbaqa qovuqi edi), bu Garveyning qon aylanish nazariyasini to'ldirdi. Malpigi mikroskopdan foydalangan, shuning uchun u Xarvi ko'ra olmaydigan narsani kashf etdi. Xarvi vafotidan to'rt yil o'tgach, ya'ni 1661 yilda Malpigi o'pkaning tuzilishi bo'yicha kuzatishlar natijalarini e'lon qildi va birinchi marta arteriyalarni tomirlar bilan bog'laydigan kapillyar qon tomirlarining tavsifini berdi. Shunday qilib, qon aylanish tizimining so'nggi siri ochildi.
Marcello Malpigi o'pkaning tuzilishini batafsil tavsiflab, uning kapillyar qon tomirlari tarmog'iga o'ralgan son-sanoqsiz mayda pufakchalardan iborat ekanligini ta'kidladi. Biroq, olim hayvon va odam organizmida o'pka qanday rol o'ynashini aniqlay olmadi. Biroq, u Galenning qonni sovutish nazariyasini qat'iyan rad etdi; ammo o'pkadagi qon aralashadi degan fikri ham to'g'ri emas edi.
Kapillyar qon tomirlarining kashf etilishi va o'pkaning tuzilishini tavsiflash Malpigining yagona xizmati emas. U buyraklar tuzilishini batafsil tavsiflab berdi, unda u keyinchalik Malpigi tanalari deb ataladigan glomerullarni topdi:
1) odam va umurtqali hayvonlarning buyragida (baʼzi baliqlar bundan mustasno) arterial kapillyarlarning glomerullari, ularda qondan suyuqlik siydik kanalchalariga filtrlanadi;
2) taloqning retikulyar to'qimasida limfotsitlar hosil bo'lgan limfoid tugunlar mavjud.
Bundan tashqari, Malpigi terining tuzilishini, terining epidermisining o'sish qatlamini va o'simliklar, hayvonlar va odamlarning bir qator to'qimalari va organlarining mikroskopik tuzilishini tasvirlab berdi: taloqning limfa tanalari, buyrakdagi piramidalar va glomerullar. , hasharotlarning chiqarish organlari. Bu tuzilmalarning barchasi uning nomi bilan atalgan.
Xulosa qilib aytganda, tibbiyot tarixchilarining xatosini to'g'rilab, Malpigining nohaq unutilgan vatandoshi, italyan olimi, shifokori va anatomi, 1603 yildan Rim akademiyasining a'zosi Franchesko Stelluti (Stelluti, 1577-1651) yutuqlarini qisqacha eslatib o'tamiz. U birinchilardan boʻlib hayvonlar, xususan, hasharotlar anatomiyasini oʻrganish uchun botiq okulyar Galileo mikroskopidan foydalangan; birinchi marta 1625 yilda ari tuzilishining batafsil tavsifini tuzib, uni diqqat bilan chizilgan chizmalar bilan ta'minladi.
Marcello 1653 yilda tibbiyot fanlari doktori ilmiy darajasini olish uchun nomzodlik dissertatsiyasini himoya qildi. Uch yil o'tgach, unga Boloniya oliy maktabida (Archiginnasio) tibbiyot bo'yicha ma'ruzalar o'qish topshirildi, ammo uning dushmanlari va hasadgo'y odamlari, ulardan biri nazariy tibbiyot professori Montalbani, ularning ta'qiblari bilan uning hayotini shu qadar zaharladilarki, u o'z xohish-irodasini qabul qildi. Toskana gertsogi Ferdinand II ning Pizada yangi tashkil etilgan nazariy tibbiyot bo'limiga kirish taklifi. 1656 yil oxirida professor Favqulodda Malpigi ma'ruza qila boshlaydi.
Malpigi yaqin bo'lgan matematika professori Alfonso Borellining uyida anatomlar hayvonlarning parchalanishini amalga oshirdilar. Toskana Buyuk Gertsogi Ferdinand va shahzoda Leopold anatomik otopsiyada ishtirok etishdi va odatda doirada sodir bo'layotgan voqealarga katta qiziqish bilan munosabatda bo'lishdi. Keyinchalik ular olimlarni namoyish qilish uchun saroyga taklif qilishdi. Hukmron amaldorlarning anatomiya va fiziologiyaga qiziqishi tufayli Eksperimental Akademiya 1657 yilda shahzoda Leopold tomonidan asos solingan va keyinchalik katta shuhrat qozongan. Bu davrda Malpigi qonning tabiati haqida tadqiqotlar olib boradi, siydik, laksatiflarning ta'siri va ovqat hazm qilish haqida asarlar yozadi. Biroq, uning ishi uning akasi Bartolomeo va qo'shni Sbaralya oilasi o'rtasida kelib chiqqan janjal haqidagi xabar bilan to'xtatiladi, ularning mulklari Crevalcoredagi Malpigi oilasining erlari bilan chegaradosh. Surunkali holga kelgan va o‘ta og‘ir ko‘rinishga ega bo‘lgan bu svara olimning hayotiga tez-tez bostirib kirishga mo‘ljallangan. Qisman sog'lig'i yomonligi sababli, qisman uyi va oilasiga yaqinroq bo'lish istagi tufayli Malpigi Buyuk Gertsogdan Boloniyaga qaytishga ruxsat oladi. Bu erda u yana universitetda professorlik qiladi.
Doktor Malpigining ilmiy yutuqlari juda katta. U tizimli va maqsadli mikroskopik tadqiqotlar bilan shug'ullangan birinchi olim edi. Bu unga bir qator muhim kashfiyotlar qilish imkonini berdi. Shunday qilib, 1660 yilda u qurbaqadagi o'pkaning alveolyar tuzilishini va kirpidagi qon hujayralarini tasvirlab berdi. Malpigi botanika bilan shug'ullanib, o'simliklardagi havo quvurlari (1662) va tomirlarni (1671) tasvirlab berdi, "O'simliklar anatomiyasi" (ikki jild, 1675-1679) yirik asarini nashr etdi. Ikki pallali erkin bargli oʻsimliklar oilasi (Malpigiaceae) Malpigi nomi bilan atalgan. Malpigining eng muhim xizmati, shubhasiz, kapillyar qon aylanishining kashfiyoti (tadqiqot ob'ekti qurbaqa qovuqi edi), bu Garveyning qon aylanish nazariyasini to'ldirdi. Malpigi mikroskopdan foydalangan, shuning uchun u Xarvi ko'ra olmaydigan narsani kashf etdi. Xarvi vafotidan to'rt yil o'tgach, ya'ni 1661 yilda Malpigi o'pkaning tuzilishi bo'yicha kuzatishlar natijalarini e'lon qildi va birinchi marta arteriyalarni tomirlar bilan bog'laydigan kapillyar qon tomirlarining tavsifini berdi. Shunday qilib, qon aylanish tizimining so'nggi siri ochildi. Marcello Malpigi o'pkaning tuzilishini batafsil tavsiflab, uning kapillyar qon tomirlari tarmog'iga o'ralgan son-sanoqsiz mayda pufakchalardan iborat ekanligini ta'kidladi. Biroq, olim hayvon va odam organizmida o'pka qanday rol o'ynashini aniqlay olmadi. Biroq, u Galenning qonni sovutish nazariyasini qat'iyan rad etdi; ammo o'pkadagi qon aralashadi degan fikri ham to'g'ri emas edi. Kapillyar qon tomirlarining kashf etilishi va o'pkaning tuzilishini tavsiflash Malpigining yagona xizmati emas. U buyraklar tuzilishini batafsil tavsiflab berdi, unda u keyinchalik Malpigi tanalari deb ataladigan glomerullarni topdi:
- odam va umurtqali hayvonlarning buyragida (ba'zi baliqlar bundan mustasno), arterial kapillyarlarning glomeruli, bunda qondan suyuqlik siydik kanalchalariga filtrlanadi;
- taloqning retikulyar to'qimasida limfotsitlar hosil bo'lgan limfoid tugunlar mavjud.
