Внутренние органы крысы. Реферат - Наиболее важные черты общей организации млекопитающих, их строение на примере крысы
Вскрытие крысы можно проводить либо в ванночках крупного размера, либо на особых препаровальных дощечках, привязывая в этом случае животных за лапки к четырём вбитым по углам гвоздям. Шерсть на брюшной стороне смачивают водой и разглаживают на пробор; после этого по-линии пробора делают продольный разрез кожи.
Кожа легко отделяется от мышечного слоя, и её приходится только слегка подрезать скальпелем; лоскуты её оттягивают в стороны и закрепляют булавками на восковом дне ванночки или на препаровальной дощечке (рис. 285).
В первую очередь вскрывается брюшная полость и мышечные стенки её также оттягиваются в стороны и закрепляются булавками. Для вскрытия грудной полости приходится перерезать по бокам ребра и плечевой пояс (оба разреза должны сойтись у основания шеи). После этого следует удалить переднюю стенку грудной полости вместе с грудиной и отрезками рёбер; в процессе этой работы перед нами обнаружится диафрагма, которую следует постепенно и осторожно отделить от стенок тела и сохранить на препарате.
Диафрагма - это поперечная мышечная перегородка, отделяющая грудную полость от брюшной. В расслабленном состоянии она имеет вид чаши, которая выпуклой стороной вдаётся внутрь грудной полости; при сокращении мышечных волокон она натягивается, и вследствие этого вместимость грудной полости увеличивается (о значении сокращений диафрагмы в процессе дыхания у млекопитающих см. далее). Наличие диафрагмы составляет характерную особенность млекопитающих.
Когда перед нами откроется общая картина внутреннего строения, мы легко узнаем помещающуюся в брюшной полости под самой диафрагмой темно-красную печень, которая отчасти прикрывает собой грушевидный желудок, а далее - объёмистую массу кишок, прикрытую с наружной стороны складкой брюшины - сальником (как показывает название, здесь у хорошо упитанных животных откладываются запасы сала, то есть животного жира).
Если бы мы вскрывали не крысу, а кролика, то, отвернув правую долю печени, мы увидели бы под нею желтоватый желчный пузырь; однако у крысы, в отличие от большинства других млекопитающих (в том числе и от родственной ей мыши), желчного пузыря нет и желчь из печени непосредственно направляется по соответствующему протоку в двенадцатиперстную кишку.
Вблизи от левого (от нас - правого) края желудка, пониже его, мы найдём продолговатую красную селезёнку (вспомним значение этого органа).
Чтобы разобраться в других органах брюшной полости, лежащих глубже, нужно вытащить наружу весь комок кишок и откинуть его на левую сторону препарата (пока ещё не приступая к его распутыванию). На дне открывшейся полости, по бокам просвечивающего позвоночника мы увидим пару тёмно-красных почек, имеющих характерную форму бобов (обратите внимание, на их несимметричное положение - левая оттеснена желудком несколько назад).
Менее заметны надпочечные железы, прилегающие к переднему краю каждой почки (это орган внутренней секреции).
От обеих почек идут назад мочеточники, которые в нижней части живота впадают в мочевой пузырь (постарайтесь его не проткнуть).
Близ мочевого пузыря помещаются и органы размножения: два небольших семенника у самцов и мешковидные образования более сложного строения у самок.
Более подробно на строении половых органов мы остановимся далее - в разделе о размножении млекопитающих; пока же отметим, что у крыс и других грызунов бывает не так легко по внешнему виду отличить самок от самцов. Следует запомнить, что у самок позади выпуклого полового бугорка имеется два отверстия - половое и анальное, тогда как у самцов на соответствующем месте можно найти только одно отверстие - анальное.
Продолжая рассматривать внутренние органы крысы, мы найдём на дне брюшной полости и главные кровеносные сосуды. Заметна нижняя полая вена, несущая кровь из задней половины тела к сердцу и дающая ответвления к почкам. Несколько глубже лежит менее заметная здесь аорта. На уровне мочевого пузыря и вена и аорта распадаются на две ветви, которые направляются в задние конечности.
В грудной полости мы увидим пару розового цвета лёгких и между ними сердце с отходящими от него крупными сосудами. К лёгким идёт спереди хряшеватая трахея, разделяющаяся потом на два бронха.
Отмечаем, что лёгкие у млекопитающих не прирастают к стенкам грудной клетки, а свободно висят на бронхах (а у птиц?). Глубже всех этих органов расположен пищевод, идущий от глотки, пробивающий диафрагму и уже за нею впадающий в желудок.
Оттянув сердце назад, можно увидеть начало толстых артериальных стволов, отходящих от его верхней части. Здесь мы обнаружим дугу аорты, которая (в отличие от птиц) загибается на левую сторону (от нас на правую); это значит, что из пары артериальных дуг, имеющихся у рептилий, млекопитающие утратили правую дугу и сохранили только левую, несущую артериальную кровь (а как обстоит дело у птиц?).
В результате у млекопитающих, как и у птиц, в аорту поступает только артериальная, обогащённая кислородом кровь.
От дуги аорты отходят артерии, снабжающие кровью голову (сонные) и передние конечности (подключичные); продолжение артериального ствола мы видели на дне брюшной полости.
Рядом с аортой, но уже от правого желудочка начинается лёгочная артерия, вскоре разделяющаяся на два сосуда и несущая венозную кровь к правому и левому лёгкому. Обратно из лёгких поступает уже артериальная кровь, и лёгочные вены приносят её в левое предсердие.
Запрокинув сердце тонким концом вверх, мы заметим на его обратной стороне конец нижней полой вены, приносящей кровь из задней половины тела в правое предсердие.
Разобравшись в этих сосудах, мы можем их перерезать, вынуть сердце, промыть его водой и осмотреть со всех сторон.
Если бы мы имели дело с более крупным животным (хотя бы с кроликом), то сердце следовало бы вскрыть, проводя разрезы так, как показано на рисунке 286, и рассмотреть его стенки, внутренние перегородки и клапаны; однако на мелком по размерам сердце крысы такую работу, требующую умелых рук, проделать труднее, и здесь, вероятно, придётся ограничиться поперечным разрезом сердца. Такой срез покажет, что левый и правый желудочки развиты не одинаково, и поможет осмыслить различие между ними в связи с работой, выполняемой тем и другим желудочком.
Полное (как у птиц) разделение артериальной и венозной крови и сложная структура лёгких, образованных бесчисленным количеством лёгочных пузырьков, опутанных сетью капилляров (вспомним мешковидные лёгкие лягушки), способствуют усиленному газообмену, с которым связана и теплокровность млекопитающих.
Особенности механизма дыхания у млекопитающих связаны с двумя особенностями в их строении:
- Грудная полость у них наглухо отделена от брюшной мышечной перегородкой (диафрагмой) и
- Лёгкие не прирастают к рёбрам (как у птиц), а свободно лежат в грудной полости. Млекопитающие могут расширять вместимость грудной клетки и движением рёбер, и сокращением мышц диафрагмы, которая из вогнутой, вдающейся в грудную полость, становится плоской.
Тогда через дыхательные пути атмосферное давление гонит наружный воздух в лёгкие, и лёгкие раздуваются, заполняя собой расширившуюся полость грудной клетки. Так происходит вдох. При выдохе опускающиеся ребра и принимающая прежнее положение диафрагма сжимают лёгкие и вытесняют из них воздух обратно. Эти дыхательные движения мы легко можем проследить на себе (почему при сокращении диафрагмы у нас выпячивается брюшная стенка?).
Класс млекопитающие, или звери (mammalia)
Млекопитающие – наиболее организованный класс позвоночных животных.
Основные прогрессивные черты зверей:
1). Высокое развитие центральной нервной системы. Особенно хорошо развит центр высшей нервной деятельности – кора больших полушарий переднего мозга. Она образует борозды и извилины.
2). Высоко развита способность к теплорегуляции как физическим путём (испарение воды при дыхании и потовыделении) так и химическим путём (окислительные процессы при обмене веществ).
3). Живорождение (за исключением яйцекладущих) и выкармливании детёныша молоком. Всё это позволяет млекопитающим размножаться в разных экологических условиях жизни.
Морфологически звери характеризуются следующими признаками:
1) тело покрыто шерстью (исключения редки и имеют вторичный характер),
2) кожа богата железами (потовые, млечные, сальные, пахучие),
3) зубы дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и коренные. Зубы сидят в альвеолах.
4) нижняя челюсть состоит только из одной кости – зубной,
5) в полости среднего уха имеется три косточки,
6) угловая кость превращена в барабанную,
7) у большинства есть ушная раковина,
8) имеется два затылочных мыщелка,
9) сердце четырехкамерное, одна (левая) дуга аорты,
10) настоящая матка,
11) диафрагма.
12) эритроциты безъядерные.
Подкласс 1 первозвери (prototheria)
У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный волосяной покров или иглы, млечные железы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости – зубной, два затылочных мыщелка, твёрдое нёбо и др.) имеются признаки, свойственные рептилиям : клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путём откладки яиц, ряд особенностей скелета – отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т.п. Кроме того, имеющиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у других млекопитающих: более примитивный мозг, менее развитая двигательная система, низкая средняя температура тела (32 о С) и сильные её колебания (от 26 до 35 о С), что свидетельствует о недостаточном развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную температуру тела, отсутствие сосков и т.д.
Отряд однопроходные (monotremata), или яйцекладущие
Это наиболее примитивные млекопитающие. Распространены в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. В настоящее время сохранилось только три вида: ехидна и утконос обитают на территории Австралии и Тасмании, а проехидна – на Новой Гвинее. Для них характерно много черт строения, во многом повторяющих черты рептилий, от которых и произошли млекопитающие.
В поясе передних конечностей имеется самостоятельная кость – коракоид . У взрослых яйцекладущих зубы отсутствуют, морда вытянута в своеобразный клюв, мясистых губ нет. Пищеварительная система заканчивается клоакой. Терморегуляция недостаточно совершенна, в среднем составляет около 32 о С. В отличие от других млекопитающих однопроходные размножаются, откладывая яйца, похожие на птичьи, которые самки либо высиживают (утконосы), либо вынашивают в сумке, образованной складкой кожи на брюхе (ехидна). Более же половины периода развития зародыша проходит в половых путях самки ещё до откладки яйца. Детёнышей выкармливают молоком. Примитивные молочные железы имеют трубчатое строении, сосков нет и протоки открываются на поверхности тела, образуя железистые поля на брюхе. У ехидны на этом участке открывается 100-150 отдельных пор молочных желёз. Каждая пора снабжена особой волосяной сумкой. Детёныш ртом сжимает эти волоски – и пища попадает к нему в рот.
Ехидна и проехидна по внешнему виду напоминает ежа, тело их покрыто грубыми волосами и иглами, морда вытянута в клюв, лапы вооружены мощными когтями. Взрослые питаются в основном муравьями и термитами, которых извлекают очень длинным липким языком из-под камней, расщелин, термитников. У ехидны клюв короткий, конический, проехидна отличается длинным тонким клювом.
Утконос – полуводное животное, тело которого покрыто густым и коротким, долго не намокающим волосяным покровом. У них широкий, похожий на утиный клюв. Пальцы ног соединены плавательной перепонкой. Утконосы живут в норах по берегам рек, хорошо плавают и ныряют. Питаются мелкими водными животными.
Подкласс 2 настоящие звери (theria)
Для них характерно внутриутробное развитие и живорождение. Млечные железы имеют гроздевидное строение, и протоки открываются на сосках. У большинства имеются мясистые губы и преддверие рта. Отсутствует клоака. Корракоид прирастает к лопатке.
Инфракласс 1 низшие звери (metatheria)
Отряд сумчатые (marsupalia)
Сумчатые – кенгуру, сумчатый волк, коала, вомбат, опоссум – древняя группа млекопитающих. Сохранились они в большом количестве только в Австралии и на прилегающих островах. Немногие виды обитают в Южной Америке, а обыкновенный опоссум – в Северной Америке. У сумчатых зародыш не связан с организмом матери (плацента отсутствует или зачаточная) и поэтому детёныши рождаются недоразвитыми. Роды протекают легко, самка не помогает новорожденному, лишь иногда пролизывает дорожку до сумки, где и происходит дальнейшее развитие детёныша. Сумка представляет собой складку кожи на брюхе самки, поддерживаемую сумчатыми костями, в сумке располагаются соски молочных желёз. Достигнув сумки, детёныш захватывает ртом сосок и первое время питается пассивно, самка впрыскивает молоко периодически за счёт сокращения особых кольцевых мышц молочной железы. Подросший детёныш самостоятельно сосёт мать, начинает поедать корм взрослых и выходить из сумки, но при опасности прячется туда. У сумчатых сохраняются примитивные черты организации. Мозг у них мал, борозды отсутствуют, или их мало. Половые пути самки раздвоены, у некоторых видов непарным является только влагалище. Пенис самцов часто раздвоенный.
В Австралии, где не было плацентарных млекопитающих, сумчатые образовали ряд экологических типов – наземных, роющих, древесных, хищных, растительноядных и всеядных, - имеющих конвергентное сходство с подобными группами плацентарных.
Инфракласс высшие звери, или плацентарные (eutheria)
К данному инфраклассу относится большинство современных млекопитающих. Как и у сумчатых, яйцеклетки плацентарных также имеют микроскопические размеры. Зародыши развиваются в матке, при этом наличие связи с организмом матери через временный орган – плаценту (рис. 48) – позволяет им значительно дольше находиться в её теле и появляться на свет более зрелыми, способными самостоятельно сосать.
Именно у плацентарных животных достигла наивысшего развития нервная система , особенно кора переднего мозга и связанная с этим высокая способность адаптации к меняющимся условиям внешней среды и зачатки рассудочной деятельности (рис. 49). То же самое следует сказать о системе органов передвижения, о дыхательной, кровеносной, пищеварительной и других системах. Температура тела плацентарныхзначительно выше, чем у клоачных и сумчатых. Она поддерживается на одном уровне, что говорит о высокой интенсивности обмена веществ и сложной терморегуляции.
Рис. 48. Схема строения плаценты (разрез через матку):
1 – амнион, 2 – аллантоис, 3 – хорион, 4 – кольцевая плацента, 5 – рудимент желточного мешка.
Рис. 49. Головной мозг кролика:
А – вид сверху, Б – вид снизу, 1 – передний мозг, 2 – промежуточный мозг, 3 – средний мозг, 4 – мозжечок, 5 – продолговатый мозг, 6 – полушария, 7 – обонятельные луковицы, 8 – новая кора, 9 – гипофиз, 10 – эпифиз, 11 – четверохолмие, 12 – полушария мозжечка, 13 – червячок мозжечка, 14 – пирамиды, II, III, V–VII – головные нервы.
Пищеварительная система млекопитающих начинается ротовой полостью. В ней на верхних и нижних челюстях расположены двумя дугами зубы. У большинства зубы дифференцированы на резцы, имеющие долотообразную форму, острые конические клыки и коренные (предкоренные и собственно коренные). Коренные зубы у хищников обычно уплощены с боков, с острыми, режущими краями, а у растительноядных форм они имеют уплощённую верхнюю поверхность со складками эмали, что облегчает перетирание жёсткой пищи. Строение зубной системы – важный систематический признак (рис. 50). Разные группы зверей характеризуются определённым числом зубов разных категорий и их формой (рис. 51). Для описания зубной системы
|
|
Рис. 50. Различные типы зубной системы млекопитающих:
а – хищник, б – грызун, в – непарнокопытное, г – парнокопытное, д – дельфин.
пользуются зубной формулой. В ней в числителе указывается число зубов в половине верхней, а в знаменателе – в половине нижней челюсти по категориям.
Резцы обозначают буквой i (incisivi), клыки – c (canini), предкоренные – pm m
; m 
Рис. 51. Схема зубной системы млекопитающих (а ) и схема строения зуба млекопитающих (б ):
1 – резцы, 2 – клыки, 3 – коренные зубы, 4 – эмаль, 5 – дентин, 6 – пульпа, 7 – цемент.
Резцы обозначают буквой i (incisivi), клыки – c (canini), предкоренные – pm (praemolares) и собственно коренные– m (molares). Наибольшее число зубов (кроме зубатых китов) у плацентарных млекопитающих, главным образом всеядных – 44 (у свиней, кротов и немногих других). Зубная формула этих животных такова:
; m
Специализация в питании ведёт к уменьшению числа зубов. Так, зубная формула коровы (жвачное животное) имеет следующий вид:
; m 
Ротовая полость переходит в глотку, а последняя – в пищевод и далее желудок. Желудок устроен различно (рис. 52).
Рис. 52. Форма желудка различных млекопитающих:
а – утконос, б – кенгуру, в – клювокрыла, г – дельфина, д – лошади, е – свиньи, ж – зайцы, з – хомяка; части, покрытые многослойным эпителием, заштрихованы; части, содержащие железы дна желудка, покрыты точками; части, содержащие пилорические железы, обозначены крестиками.
Наиболее сложно устроен желудок жвачных (оленей, коров, овец, коз), состоящий из четырёх отделов: первый самый большой – рубец – имеет гладкие стенки, второй – сетка, небольшой со складчатыми стенками, образующими многочисленные ячейки. Третий – книжка – имеет внутри многочисленные складки, последний – сычуг – вырабатывает пищеварительный сок (рис. 53).
Из желудка пища продвигается в кишечник, который заканчивается анальным отверстием. У однопроходных имеется клоака.
Кровеносная система (рис. 54) характеризуется следующими признаками:
1. Сердце четырёхкамерное.
2. Два круга кровообращения: большой и малый. Большой круг
Рис. 53. Желудок коровы (штриховой линией показано движение пищи из рубца в сетку, а затем обратно в рот; пунктирной линией показано движение жвачки по желобку в книжку и далее в сычуг):
1 – пищевод, 2 – рубец, 3 – сетка, 4 – книжка, 5 – сычуг, 6 – кишка.
начинается в левом желудочке, от которого отходит одна левая дуга аорты, несущая артериальную кровь к органам. Заканчивается в правом предсердии, куда собирается венозная кровь от органов. Малый круг начинается в правом желудочке, из которого легочная артерия несёт венозную кровь к лёгким. Артериальная кровь от лёгких по легочным венам поступает в левое предсердие.
3. Мелкие безъядерные (это увеличивает кислородную ёмкость крови) эритроциты млекопитающих заполнены гемоглобином, переносящим О 2 и СО 2 .
4. Частота сердечных сокращений тем больше, чем мельче животное (у быка 24 удара в минуту, у мыши – 600).
Органами дыхания служат лёгкие. Воздух, проходя через носовую полость, очищается от пыли, обеззараживаетс ясогревается и увлажняется. Бронхи сильно ветвятся, образуя сеть бронхиол , заканчивающихся гроздьями альвеол (рис. 17). Появление альвеол увеличило площадь газообмена. Движение рёбер и диафрагмы обеспечивают движение воздуха в лёгких.
Рис. 54. Схема кровеносной системы крысы (артериальная кровь показана белым цветом, венозная – чёрным):
1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – правый желудочек, 4 – левый желудочек, 5 – легочная артерия, 6 – легочная вена, 7 – левая дуга орты, 8 – спинная аорта, 9 – безымянная артерия, 10 – правая подключичная артерия, 11 – правая сонная артерия, 12 – левая сонная артерия, 13 – левая подключичная артерия, 14 – внутренностная артерия, 15 – передняя брыжеечная артерия, 16 – почечная артерия, 17 – задняя брыжеечная артерия, 18 – полая артерия, 19 – подвздошная артерия, 20 – хвостовая артерия, 21 – наружная ярёмная вена, 22 – внутренняя ярёмная вена, 23 – подключичная вена, 24 – правая передняя полая вена, 25 – левая передняя полая вена, 26 – хвостовая вена, 27 – подвздошная вена, 28 – задняя полая вена, 29 – половая вена, 30 – почечная вена, 31 – печёночные вены, 32 – воротная вена печени, 33 – селезёночно-желудочная вена, 34 – передняя брыжеечная вена, 35 – задняя брыжеечная вена, 36 – лёгкое, 37 – печень, 38 – почка, 39 – желудок, 40 – кишечник.
Скелет
Скелет млекопитающих сохраняет особенности типичные для скелета амниот (рис.55). Он состоит из мозгового и висцерального черепов, позвоночника, грудной клетки, скелета конечностей и их поясов. Позвоночник имеет хорошо выраженную расчленённость на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе, за редким исключением, всегда имеется семь позвонков. Первые два позвонка – атлант и эпистрофей – имеют такое же строение как у рептилий и птиц. Позвонки млекопитающих платицельного типа имеют плоские сочленённые поверхности с хрящевыми дисками.
Череп характеризуется увеличением мозговой коробки, достаточно поздним срастанием ряда костей в онтогенезе с образованием сложных комплексов, соединением костей при помощи швов, сильным развитием гребней для прикрепления мышц. В связи со значительным развитием органа обоняния появляется решётчатая кость. Затылочных мыщелков два. Висцеральный скелет претерпевает изменения: в полости среднего уха появляются три косточки: стремя, наковальня, молоточек, барабанная кость. Нижняя челюсть представлена одной костью – зубной. На челюстях расположены зубы. Имеется кистевые и голеностопные суставы.
Рис. 55. Скелет млекопитающего (кролика):
1-5 – различные отделы позвоночника, 6 – рёбра, 7 – грудная кость, 8 – череп, 9 – лопатка, 10 – плечевая кость, 11 – кости предплечья, 12 – кости кисти, 13 – таз, 14 – бедренная кость, 15 – кости голени, 16 – кости стопы.
Отряд грызуны (rodentia)
Это самый многочисленный и широко распространённый отряд млекопитающих. Это мелкие или средней величины растительноядные млекопитающие. Общим признаком всех грызунов является своеобразное строение зубной системы, приспособленной к разгрызанию и разжёвыванию твёрдой растительной пищи. Клыков нет. В каждой челюсти по одной паре больших, долотообразных, лишённых корней и постоянно растущих резцов. Твёрдая эмаль покрывает переднюю поверхность резцов, поэтому стачиваются они неравномерно и всегда остаются острыми. У большинсва грызунов сильно развита слепая кишка, в которой происходят процессы сбраживания пищи. Полушария головного мозга обычно гладкие, без извилин. Пальцы несут когти. Грызунам свойственна высокая плодовитость.
Представитель – крыса (rattus norvegicus)
Крысы отличаются от мышей более крупными размерами. В России обитает несколько видов, наиболее распространена крыса-пасюк. Все они являются носителями и распространителями возбудителей некоторых опасных для людей инфекций. В лабораторной практике традиционно используют альбиносные формы домовой мыши и серой крысы.
Задания:
1. Изучить и записать в рабочую тетрадь систематику пресмыкающихся.
2. Изучить: строение кожи млекопитающих - эпидермис, кутис, потовые и сальные железы; производные кожи – остевые и пуховые волосы, вибриссы, щетину, иглы, чешуи, когти, копыта, рога полорогих и костнорогих парнокопытных; строение волоса.
3. Зарисовать строение кожи млекопитающего.
4. Изучить: внешнее строение – расчленённость тела на голову, шею, туловище и хвост, передние и задние конечности, ротовое отверстие, губы, глаза, веки, наружное ухо, ноздри, выделительное, половое, анальное отверстия. Внутреннее строение – пищеварительную систему – ротовую полость, зубы, язык, глотку, пищевод, желудок, двенадцатипёрстную кишку, тонкую, слепую, толстую, прямую кишку, печень, желчный пузырь, поджелудочную железу. Органы дыхания – хоаны, гортанную щель, трахею, бронхи, лёгкие. Кровеносную систему – четырёхкамерное сердце (два предсердия и два желудочка), левую дугу аорты. По рисунку и видеофрагменту проследить схему циркуляции крови. Органы выделения – тазовые почки, мочеточники, мочевой пузырь. Органы размножения – семенники, придатки семенников, семяпроводы, семенные пузырьки, пенис, предстательная железа, яичники, яйцеводы, фаллопиевы трубы, рога матки, матка, влагалище. Центральную нервную систему – головной мозг (большие полушария с обонятельными долями, промежуточный мозг с эпифизом и гипофизом, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг), спинной мозг. Скелет состоит из черепа : мозговой череп – затылочный отдел, бока черепа, крыша черепа, дно черепа; висцеральный череп – нижняя челюсть; позвоночника : отделы позвоночника – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; грудной клетки – рёбра истинные и ложные, грудина; поясов конечностей : плечевой пояс – лопатки, ключицы (коракоидов нет) и тазовый пояс – безымянные кости (сросшиеся подвздошные, седалищные и лобковые кости); парных конечностей : передняя конечность – плечо, предплечье (лучевая и локтевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев); задняя конечность – бедро, голень (большая и малая берцовые кости), стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).
5. Зарисовать: головной мозг, расположение органов самки крысы, схему кровеносной системы.
6. Выполнить в рабочих тетрадях задание 3.
Изучение объекта
Кожа и её производные. Кожа млекопитающих, как и у всех хордовых, состоит из двух слоёв: наружного – эпидермиса и внутреннего – кутиса , или дермы (рис. 56). Кожа у млекопитающих толстая в связи с разрастанием кутиса. Кожа участвует в защите, терморегуляции, дыхании, выделении и других процессах.
Наружный слой – эпидермис. Он отделён от кутиса неклеточной базальной мембраной, выполняющей барьерно-трофическую функцию. Эпидермис состоит из двух слоёв. Более глубокий – мальпигиев, или
ростковый. Это живые, крупные клетки, способные интенсивно размножаться. Старея, клетки погибают и формируют поверхностный
Рис. 56. Строение кожи млекопитающего:
1 – роговой слой эпидермиса, 2 – мальпигиев слой эпидермиса, 3 – собственно кожа (кутис), 4 – волос, 5 – мышца волоса, 6 – отверстие её протока, 7 – сальная железа, 8 – мышца волоса, 9 – соединительнотканные волокна кожи, 10 – кровеносный сосуд, 11 – сосочек в основании волоса.
роговой слой эпидермиса, который постоянно снашивается и замещается клетками нижележащего слоя.
Внутренний слой – кутис, или собственно кожа. Кутис толще эпидермиса и состоит из плотной соединительной ткани с гладкими мышечными волокнами и подкожной клетчатки. Кутис обильно переплетён кровеносными сосудами и нервами.
У большинства видов млекопитающих на коже имеется волосяной покров, который предохраняет тело от потери тепла, уменьшает отдачу влаги, смягчает механические воздействия, обуславливает окраску зверя. У дельфинов волосы на теле исчезли в связи с водным образом жизни. Киты, слоны, носороги, бегемоты, моржи, сирены частично утратили волосяной покров. Это явление вторичное.
Функции волосяного покрова разнообразны: теплоизоляция и теплорегуляция – пух, реже ость; защитная – ость, щетина, иглы; сигнальная – ость, реже пух; на голове расположены особо длинные и упругие волосы – вибриссы , корни которых окружены нервными окончаниями. Это чувствительные волосы – осязательная функция.
У некоторых млекопитающих всё тело или его отдельные участки (хвост, лапы) покрыты роговой чешуёй (ящеры, бобры, ондатра, крысы, мыши и др.). Чешуя млекопитающих гомологична роговой чешуе рептилий.
Когти, ногти и копыта рассмотрите на препаратах. Они покрывают концевые фаланги пальцев, представляют собой плотные роговые пластинки. Все они имеют эпидермальное происхождение. Как и волосы они растут за счёт мальпигиева слоя эпидермиса. А питательные вещества получают по кровеносным сосудам кутиса.
У некоторых млекопитающих эпидермис образует роговые утолщения – мозоли (на груди и подошвах верблюдов, подушки пальцев у некоторых зверей), которые выполняют защитную функцию.
Роговые утолщения эпидермиса на нёбе беззубых китов превращаются в большие, плоские в основании и расщеплённые к концу пластины – «китовый ус». Множество таких пластин, расположенных в ряд, образует в ротовой полости цедильный аппарат.
Роговыми образованиями является массивный рог носорогов – это сросшиеся в эмбриогенезе волосовидные выросты эпидермиса, а также полые чехлы (рога) полорогих копытных (коров, быков, коз, баранов, антилоп…). Эти рога сидят на костной основе (производные кутиса), прирастающей к лонным костям. Растут эти рога-чехлы медленно и сохраняются пожизненно.
Рога оленей и жирафов – производные кутиса. Молодые рога (пáнты) – выросты кутиса состоят из активно размножающихся клеток. Они снабжаются питательными веществами через густую кровеносную сеть. Олени ежегодно их сбрасывают. Эти рога играют роль турнирного оружия или несут защитную функцию.
Для покровов млекопитающих характерно наличие в коже трубчатых потовых и альвеолярных (гроздевидных) сальных желёз. Потовые выделяют пот (по составу близкий к первичной моче) и охлаждают тело при его перегреве, сальные – сальный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, предохраняя их от различных воздействий среды (например, намокания) и придавая им эластичность. У многих млекопитающих имеются ещё пахучие железы – видоизменённые потовые и сальные. Эти железы имеют большую роль в межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях.
Характерный признак млекопитающих – наличие млечных (молочных) желёз, выделяющих у самок высокопитательное молоко – пищу новорожденных детёнышей.
Тело млекопитающего состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и двух пар конечностей (рассмотрите чучела млекопитающих). На голове имеются наружные уши. Наружные ушные раковины позволяют лучше улавливать звуки. У млекопитающих хорошо развиты глаза (рассмотрите влажный препарат). Они покрыты верхними и нижними веками, оторочены ресницами. Третье веко рудиментировано. Нос голый (за редким исключением), имеются парные ноздри.
Ротовое отверстие окружено мягкими и подвижными губами. Между губами и зубами имеется предротовая полость, которая увеличивается по бокам рта, образуя у ряда видов защёчные мешки. Почти у всех млекопитающих имеются зубы, служащие для удержания, умерщвления (у хищников) и размельчения пищи (рассмотрите препараты). Во рту имеется подвижный язык, помогающий захватывать пищу (копытные, муравьеды), переворачивать её при пережёвывании. У некоторых видов он участвует в издании разнообразных звуков.
Шея хорошо выражена, обычно невелика. Конечности пятипалые. У некоторых представителей пальцев может быть больше (крот) или меньше (передние лапы собаки, грызунов, передние и задние ноги коровы, лошади).
Тело млекопитающих покрыто волосами. На голове у рта и глаз имеются удлинённые волосы – вибриссы, выполняющие осязательную функцию.
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ MAMMALIA
ТЕМА 19. ВСКРЫТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩЕГО
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Млекопитающие, Mammalia
Отряд Грызуны, Rodentia
Представитель - Белая крыса, Rattus norvegicus var. alba.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Свежеумерщвленная крыса.
2. Тотальный препарат мозга кролика.
3. Ванночка.
4. Пинцет анатомический.
5. Ножницы хирургические.
6. Скальпель.
7. Иглы препарировальные - 2.
8. Булавки - 10-15.
9. Вата гигроскопическая.
10. Марлевые салфетки - 2-3.
ЗАДАНИЕ
Познакомиться с особенностями внешнего облика белой крысы. Вскрыть крысу и рассмотреть общее расположение внутренних органов. Последовательно изучить строение отдельных систем органов.
Сделать следующие рисунки:
1. Схема кровеносной системы.
2. Общее расположение внутренних органов.
3. Мочеполовая система (другого пола, по сравнению с вскрытой крысой).
4. Мозг кролика (сверху и снизу).
Дополнительное задание
Рассмотреть, не зарисовывая, под микроскопом срез кожи млекопитающего.
ВНЕШНИЙ ВИД
В теле крысы различают голову, шею, туловище, хвост, передние и задние конечности.
Ротовое отверстие, расположенное на нижней стороне морды, ограничено подвижными губами. Верхняя губа не сращена по средней линии. Парные глаза обладают подвижными верхними и нижними веками, защищающими глаз от повреждений. Края век снабжены ресницами - щетинковидными волосками. Рудиментарное третье веко в виде небольшой складки расположено во внутреннем углу глаза. Сзади и кверху от глаз находятся крупные ушные раковины, представляющие собой кожную складку в виде раструба, поддерживаемую эластичным хрящом. Конец морды лишен волос, и на нем открывается пара щелевидных носовых отверстий.
В заднем отделе тела снизу расположены заднепроходное и мочеполовое отверстия у самца и заднепроходное, мочевое и половое отверстия у самки.
Конечности крысы заканчиваются пальцами (4 на передних лапах и 5 на задних), снабженными когтями. Задние конечности развиты несколько сильнее передних. Длинный хвост крысы покрыт редкими волосами, между которыми видны роговые чешуи.
Все туловище крысы покрыто шерстью, разделяющейся на более длинные и грубые направляющие и остевые волосы и короткие, нежные пуховые. На конце морды растут длинные осязательные волосы, или вибриссы; они располагаются на верхней и нижней губах, над глазами и между глазами и ушами.
Самки крыс имеют от 4 до 7 пар сосков молочных желез в области груди, брюха и пахов.
Рис. 161. Схема поперечного среза кожи собаки
:
1 - эпидермис, 2 - ороговевшие слои эпидермиса, 3 - дерма, 4 - подкожная клетчатка, 5 - стержень волоса, 6 - корень волоса, 7- направляющий волос, 8 - остевой волос, 9 - пуховой волос, 10 - сальная железа, 11 - потовая железа, 12 - мышца, поднимающая волос
Кожа млекопитающих состоит из трех слоев (рис. 161): эпидермиса, дермы (соединительнотканного слоя) и подкожной клетчатки. Поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Каждый волос состоит из погруженного в кожу корня (рис. 161, 6) и выдающегося над ее поверхностью стержня. У направляющих и остевых волос длина и толщина стержня и корня значительно больше, чем у пуховых волос (рис. 161, 7-9). Строение сальных желез (рис. 161, 10) гроздевидное. Потовые железы (рис. 161, 11) имеют вид свернутых клубком трубочек (у крыс, как и у всех грызунов, потовые железы в коже туловища отсутствуют).
ВСКРЫТИЕ
1. Расправить лапы и поместить крысу брюхом вверх в ванночку.
2. Пинцетом, оттягивая кожу на брюхе, ножницами сделать продольный разрез кожи на средней линии брюшной стороны тела от полового отверстия до подбородка (действовать осторожно, чтобы не прорезать мышцы живота). Кожу отвернуть влево и вправо и закрепить булавками.
3. Вскрыть брюшную полость: осторожно, чтобы не повредить внутренние органы, сделать продольный разрез по средней линии и поперечный - по заднему краю последней пары ребер; мышечные лоскуты отвернуть в стороны и приколоть булавками.
4. Ножницами сделать два боковых разреза грудной клетки - по границе костных и хрящевых отделов ребер. Вырезанную среднюю часть грудной клетки осторожно удалить.
ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
После знакомства с общим расположением внутренних органов (рис. 163), приступайте к последовательному рассмотрению отдельных систем в порядке, изложенном ниже.
Кровеносная система. Сердце (cor, рис. 162) млекопитающих находится в переднем отделе грудной клетки. Оно окружено тонкостенной околосердечной сумкой. Сердце, разделяется на четыре камеры: правое и левое предсердия (atrium dextrum; рис. 162, 1 и atrium sinistrum; рис. 162, 2) и правый и левый желудочки (ventriculus dexter; рис. 162, 3 и ventriculus sinister, рис. 162, 4).
Артериальный конус и венозный синус в сердце млекопитающих редуцированы. Внешне тонкостенные и более темные предсердия отделены поперечной бороздой от толстостенных и светлоокрашенных желудочков, занимающих заднюю конусовидную часть сердца. Правая и левая половины сердца полностью изолированы друг от друга.
Рис. 162. Схема кровеносной системы крысы
(артериальная кровь показана белым цветом, венозная - черным):
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - правый желудочек, 4 - левый желудочек, 5 - легочная артерия, 6 - легочная вена, 7 - левая дуга аорты, 8 - спинная аорта, 9 - безымянная артерия, 10 - правая подключичная артерия, 11 - правая сонная артерия, 12 - левая сонная артерия, 13 - левая подключичная артерия, 14 - внутренностная артерия, 15 - передняя брыжеечная артерия, 16 - почечная артерия, 17 - задняя брыжеечная артерия, 18 - половая артерия, 19 - подвздошная артерия, 20 - хвостовая артерия, 21 - наружная яремная вена, 22 - внутренняя яремная вена, 23 - подключичная вена, 24 - правая передняя полая вена, 25 - левая передняя полая вена, 26 - хвостовая вена, 27 - подвздошная вена, 28 - задняя полая вена, 29 - половая вена, 30 - почечная вена, 31 - печеночные вены, 32 - воротная вена печени, 33 - селезеночно-желудочная вена, 34 - передняя брыжеечная вена, 35 - задняя брыжеечная вена, 36 - легкое, 37 - печень, 38 - почка, 39 - желудок, 40 - кишечник
Малый круг кровообращения начинается легочной артерией (arteria pulmonalis; рис. 162, 5), которая отходит от правого желудочка, загибается на спинную сторону и вскоре делится на две ветви, направляющиеся в правое и левое легкие. Легочные вены (vena pulmonalis; рис. 162, 6) несут обогащенную кислородом кровь из легких в левое предсердие.
Артериальная система большого круга кровообращения начинается от левого желудочка сердца левой дугой аорты (arcus aortae sinister; рис. 162, 7), которая отходит в виде толстой упругой трубки и круто поворачивает налево вокруг левого бронха. Дуга аорты направляется к вентральной поверхности позвоночника; здесь она называется спинной аортой (aorta dorsalis; рис. 162, 8) и идет назад вдоль всего позвоночного столба, постепенно уменьшаясь в диаметре. От дуги аорты отходит короткая безымянная артерия (arteria anonyma; рис. 162, 9), которая вскоре делится на правую подключичную артерию (arteria subclavia dextra; рис. 162, 10), идущую в правую переднюю конечность, и правую сонную артерию (arteria carotis dextra; рис. 162, 11). Далее от дуги аорты самостоятельно отходят еще два кровеносных сосуда; сначала левая сонная артерия (arteria carotis sinistra; рис. 162, 12), затем левая подключичная артерия (arteria subclavia sinistra; рис. 162, 13). Сонные артерии направляются вперед вдоль трахеи, снабжая кровью голову.
В брюшной полости от спинной аорты отходит внутренностная артерия (arteria coeliaca; рис. 162, 14), снабжающая кровью печень, желудок и селезенку; несколько далее - передняя брыжеечная артерия (arteria mesenterica anterior; рис. 162, 15), идущая в поджелудочную железу, тонкую и толстую кишки. В дальнейшем от спинной аорты ответвляется еще ряд артерий к внутренним органам: почечные (рис. 162, 16), задняя брыжеечная (рис. 162, 17), половые (рис. 162, 18) и др. В области таза спинная аорта делится на две общие подвздошные артерии (arteria iliaca communis; рис. 162, 19), которые идут в задние конечности, и тонкую хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 162, 20), снабжающую кровью хвост.
Венозная кровь от головы собирается по яремным венам: с каждой стороны шеи проходят две яремные вены - наружная (vena jugularis externa; рис. 162, 21) и внутренняя (vena jugularis interna; рис. 162, 22). Яремные вены каждой стороны сливаются с идущей из передней конечности подключичной веной (vena subclavia; рис. 162, 23), образуя соответственно правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra; рис. 162, 24 и vena cava anterior sinistra; рис. 162, 25). Передние полые вены впадают в правое предсердие.
Идущая из хвоста хвостовая вена (vena caudalis; рис. 162, 26) сливается с несущими кровь из задних конечностей подвздошными венами (vena iliaca; рис. 162, 27) в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 162, 28). Этот крупный сосуд направляется прямо к сердцу и впадает в правое предсердие. По пути задняя полая вена принимает в себя ряд венозных сосудов от внутренних органов (половые, почечные и другие вены) и проходит через печень (кровь из нее в сосуды печени не попадает). При выходе из печени в заднюю полую вену впадают мощные печеночные вены (vena hepatica; рис. 162, 31).
Воротная система печени образована только одним сосудом - воротной веной печени (vena porta hepatis; рис. 162, 32), образующейся слиянием ряда сосудов, несущих кровь от пищеварительного тракта: селезеночно-желудочной, передних и задних брыжеечных вен (рис. 162, 33-35). Воротная вена печени распадается на систему капилляров, пронизывающих ткань печени, и затем вновь сливающихся в более крупные сосуды, которые в конечном итоге образуют две короткие печеночные вены. Они, как уже говорилось, впадают в заднюю полую вену. Воротная система почек у млекопитающих отсутствует.
Дыхательная система. Воздух поступает через наружные ноздри в обонятельную полость, а оттуда через хоаны в глотку и гортань (larynx; рис. 163, 3), образованную несколькими хрящами. В гортани располагаются голосовые связки. Гортань переходит в трахею (trachea; рис. 163, 4) - длинную трубку, состоящую из незамкнутых на дорзальной стороне хрящевых колец. В грудной клетке трахея разделяется на два бронха, направляющихся в легкие.
В легких бронхи многократно ветвятся на все меньшие по диаметру трубочки; самые мелкие из них оканчиваются тонкостенными пузырьками - альвеолами.
В стенках альвеол располагаются кровеносные капилляры; именно здесь и происходит газообмен. Альвеолярная структура легких свойственна только млекопитающим. Легкие (pulmones; рис. 163, 5) свободно висят на бронхах в грудной полости. Каждое легкое разделяется на доли, количество которых варьирует у разных видов млекопитающих.
Грудная полость млекопитающих четко отделена от брюшной полости сплошной мускулистой перегородкой - диафрагмой (рис. 163, 6).
Акт дыхания осуществляется синхронными движениями грудной клетки и диафрагмы. При вдохе объем грудной полости резко возрастает благодаря расширению грудной клетки и уплощению диафрагмы; эластичные легкие при этом расширяются, насасывая воздух. При выдохе стенки грудной клетки сближаются, а диафрагма куполом вдается в грудную полость. При этом общий объем грудной полости уменьшается, давление в ней возрастает и легкие сжимаются, воздух из них выталкивается.
Рис. 163. Общее расположение внутренних органов самки крысы
:
1 - сердце, 2 - левая дуга аорты, 3 - гортань, 4 - трахея, 5 - легкое, 6 - диафрагма, 7 - околоушная слюнная железа, 8 - пищевод, 9 - желудок, 10 - двенадцатиперстная кишка, 11 - поджелудочная железа, 12 - тонкая кишка, 13 - толстая кишка, 14 - слепая кишка, 15 - прямая кишка, 16 - анальное отверстие. 17 - печень, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник, 21 - мочевой пузырь, 22 - яичник, 23 - яйцевод, 24 - рог матки, 25-матка, 26 - влагалище, 27 - половое отверстие, 28 - грудная полость, 29 - брюшная полость
Пищеварительная система. Ротовая щель снаружи ограничена подвижными губами, свойственными только классу млекопитающих.
Собственно ротовая полость ограничена сложно дифференцированными зубами. В нее открываются протоки нескольких пар слюнных желез. На дне ротовой полости расположен подвижный мускулистый язык, поверхность которого покрыта многочисленными вкусовыми сосочками. В заднем ее отделе находится глотка (pharynx), частично разделенная мягким нёбом на верхний (носовой) и нижний (ротовой) отделы. Глотка продолжается в расположенный позади трахеи длинный пищевод (oesophagus; рис. 163, 8), переходящий в желудок (gaster; рис. 163, 9). Передний отдел желудка носит название кардиального, а задний - пилорического. От пилорического отдела желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 163, 10), образующая U-образную петлю, в которой расположена гроздевидная поджелудочная железа (pancreas; рис. 163, 11). Двенадцатиперстная кишка переходит в образующую много петель тонкую кишку (ileum; рис. 163,12), заполняющую собой большую часть брюшной полости. В месте перехода тонкой кишки в толстую (colon; рис. 163, 13) находится слепая кишка (caecum; рис. 163, 14). Толстая кишка заканчивается прямой кишкой (rectum; рис. 163, 15),открывающейся наружу заднепроходным отверстием (anus; рис. 163, 16).
Крупная печень (hepar; рис. 163, 17) имеет у крыс шесть лопастей. Желчный пузырь отсутствует (его нет также у лошадей и оленей, но у большинства млекопитающих желчный пузырь есть).
Сбоку от желудка расположена удлиненная компактная буровато-красная селезенка (lien; рис. 163, 18).
Мочеполовая система. Парные почки (ren; рис. 163, 19; рис. 164, 1) млекопитающих принадлежат к типу тазовых - метанефрических почек. Они расположены в поясничной области по бокам позвоночника, плотно прилегая к спинной стороне полости тела. У переднего конца каждой почки видно небольшое желтовато-розовое образование - надпочечник (рис. 164, 4). Почка имеет бобовидную форму. От ее внутренней стороны - в месте выемки - берет начало мочеточник (ureter; рис, 163, 20; рис. 164, 2). Он тянется назад и впадает в мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 163, 21; рис. 164, 3), расположенный в тазовой области. Проток мочевого пузыря открывается у самцов в мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена, а у самок - самостоятельным отверстием на головке клитора (соответствует половому члену самца).
Рис. 164. Мочеполовая система крысы
А - самец; Б - самка:
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочевой пузырь, 4 - надпочечник, 5 - семенник, 6 - придаток семенника, 7 - семяпровод, 8 - семенной пузырек, 9 - предстательная железа, 10 - куперова железа, 11 - препуциальная железа, 12 - половой член, 13 - яичник, 14 - яйцевод, 15 - воронка яйцевода, 16 - рог матки, 17 - матка, 18 - влагалище, 19 - половое отверстие
Семенники (testis; рис. 164, 5) у взрослых самцов имеют удлиненную яйцевидную форму и находятся в мошонке (scrotum) - мышечном выпячивании брюшной стенки. Снаружи мошонка покрыта кожей. На дорзальной поверхности передней части семенника располагается узкий удлиненный придаток семенника (epididymis; рис. 164, 6). От придатка отходит семяпровод (vas deferens; рис. 164, 7) , который через паховый канал направляется в брюшную полость. В конечную часть каждого семяпровода открываются изогнутые семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 164, 8).
Семяпроводы впадают в начальный отдел мочеполового канала. Сюда же открываются протоки дополнительных желез полового тракта: предстательной железы (рис. 164, 9) и куперовых желез (рис. 164, 10). Мочеполовой канал проходит внутри полового члена (penis; рис. 164, 12).
Парные яичники (ovarium; рис. 163, 22; рис. 164, 13) самок представлены небольшими гроздевидными телами, расположенными около почек. К ним подходят открывающиеся в полость тела расширенными воронками (рис. 164, 15) тонкие трубочки - парные яйцеводы (oviductus; рис. 163, 23; рис. 164, 14), впадающие в более толстостенные трубчатые образования - рога матки (рис. 164, 16). Здесь у крыс происходит имплантация и развитие зародыша. Правый и левый рога матки сливаются в короткую матку (uterus; рис. 164, 17), которая открывается в удлиненное влагалище (vagina; рис. 164, 18). Влагалище открывается наружу половым отверстием (рис. 163, 27; рис. 164, 19).
Нервная система. Строение головного мозга следует рассмотреть на тотальном препарате мозга кролика.
Головной мозг (cerebrum) кролика обладает типичными чертами строения мозга млекопитающих: сильным развитием больших полушарий переднего мозга (hemisphaera cerebri; рис. 165, 6) и мозжечка (cerebellum; рис. 165, 4). Эти отделы покрывают сверху все другие участки головного мозга: промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon), который переходит в спинной мозг (medulla spinalis).
Рис. 165. Головной мозг кролика
А - вид сверху; Б - вид снизу:
1 - передний мозг, 2 - промежуточный мозг, 3 - средний мозг, 4 - мозжечок, 5 - продолговатый мозг, 6 - полушария, 7 - обонятельные луковицы, 8 - новая кора, 9 - гипофиз, 10 - эпифиз, 11 - четверохолмие, 12 - полушария мозжечка, 13 - червячок мозжечка, 14 - пирамиды, II, III, V- VII - головные нервы
Передний мозг (telencephalon; рис. 165, 1) по своим размерам превосходит все другие отделы мозга млекопитающих. Он состоит из огромных полушарий (hemisphaera cerebri; рис. 165, 6) и обонятельных луковиц (bulbus olphactorius; рис. 165, 7). Крыша полушарий образована новой корой (neopallum; рис. 165, 8), характерной только для млекопитающих. Кролик имеет поверхность коры гладкую. У многих других млекопитающих, особенно высших приматов, система извилин и борозд поверхности коры достигает большой сложности. От обонятельных луковиц отходит 1 пара головных (черепных) нервов - обонятельные.
Промежуточный мозг (diencephalon; рис. 165, 2). Этот отдел мозга невелик по размерам и полностью закрыт большими полушариями. На вентральной поверхности промежуточного мозга расположена воронка (infundibulum), к которой прикреплен гипофиз (hypophysis; рис. 165, 9) - железа внутренней секреции. На дорзальной стороне промежуточного мозга находится эпифиз (epiphysis; рис. 165, 10), представляющий собой рудимент теменного глаза низших позвоночных. От дна промежуточного мозга отходит II пара головных нервов - зрительные, которые образуют характерный для позвоночных перекрест (хиазму).
Средний мозг (mesencephalon; рис. 165, 3) отличается небольшими размерами. Его дорзальная часть видна между большими полушариями и мозжечком и представляет собой четверохолмие (corpus quadrigeminum; рис. 165, 11).
Передние холмы несут зрительную функцию, а задние, появляющиеся только у млекопитающих, служат важнейшими слуховыми центрами. От вентральной поверхности среднего мозга отходит III пара головных нервов - глазодвигательные. На дорзальной поверхности среднего мозга, на границе его с мозжечком, отходит IV пара головных нервов - блоковые.
Мозжечок (cerebellum; рис. 165, 4) состоит из двух полушарий (hemisphaerus; рис. 165, 12) и непарной (характерно для млекопитающих) средней части - червячка (vermis; рис. 165, 13). Поверхность мозжечка покрыта многочисленными бороздками, которые у млекопитающих сильно усложнены.
Продолговатый мозг (myelencephalon; рис. 165, 5) кролика, как и у всех млекопитающих, имеет на вентральной поверхности так называемые пирамиды (pyramides; рис. 165, 14). Они образованы нервными волокнами, идущими без перерыва от моторной области больших полушарий к моторным нейронам спинного мозга. Это специфический и главный двигательный путь центральной нервной системы млекопитающих. От продолговатого мозга отходят V- XII пары головных нервов.
Головные нервы кролика типичны для млекопитающих. Вполне развита XI пара нервов - добавочный нерв (nervus accessorius) - он отходит от латеральных отделов продолговатого мозга, приблизительно на уровне XII пары. Отхождение остальных головных нервов - типичное для всех позвоночных (см. тему 5).
По функции головные нервы разделяются на сенсорные, или чувствующие (I, II и VIII); моторные, или двигательные (IV, VI, XI и XII), и смешанные (III - моторные и парасимпатические волокна, V - сенсорные и моторные, VII - сенсорные, моторные и парасимпатические, IX - сенсорные, моторные и парасимпатические и X - парасимпатические и симпатические волокна).
ГБОУ ВПО АМУРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ Молодежный инновационный центр
Лаборатория прикладных технологий
Некоторые физиологические особенности крыс
Позвоночный столб состоит из пяти отделов: шейного - 7 позвонков, грудного - 13 позвонков, от которых отходят 13 пар ребер; поясничного - 6 позвонков, крестцового - 4 сросшихся позвонка; хвостового
27 или 30 позвонков.
У крыс нет клыков и малых коренных зубов. Зубная формула следующая: I 1/1, С 0/0, Pm 0/0, М 3/3, т.е. всего 16 зубов. Эмаль покрывает резцы лишь на передней поверхности, в связи с чем эти зубы имеют острый край и легко затачиваются.
Головной мозг взрослой крысы имеет массу в среднем 2,4-2,8 г, что составляет 0,9-1 % массы тела. Мост развит очень слабо. Полушария переднего мозга гладкие. Обонятельные доли большие (pис. 65).
У крыс слабо выраженные электрические потенциалы с коры большого мозга регистрируются на 5-й день после рождения и нормальная ЭЭГ отмечается с 15-го дня, хотя морфологическое развитие коры заканчивается раньше, к 10-му дню.
Строение головного и спинного мозга, отхождение черепных и спинномозговых нервов принципиально такие же, как и у других млекопитающих.
У крыс хорошо выражены вибриссы, которые в виде длинных волос размещены над глазами и на нижней губе, а основная их масса сконцентрирована на верхней губе. Вибриссы служат органами осязания и воспринимают не только соприкосновение с предметами, но и улавливают колебания воздуха, В полости носа очень много клеток обонятельного эпителия.
Органы зрения и преддверно-улитковый орган имеют такое же строение, как и у других млекопитающих.
Сердце крысы 1,3 см длиной, в диаметре - в среднем 0,79- 0,95 см, а окружность у основания - 2,5 -3 см. Масса его составляет в среднем 1,3 г (у белой крысы массой 130-150 г сердце имеет массу 0,55 г, а у крысы массой 200-250 г - 1,5 г). Сердце почти полностью окружено легкими и свободно лишь в передненижней части Кровоснабжение сердца осуществляется за счет левой и правой венечных артерий Давление крови в сонной артерии составляет 13,3-17,3 кПа (100-130 мм рт. ст.). Минутный объем крови у крысы весом 200 г равен 122 мл. Скорость кровотока в аорте в момент систолы достигает 255 мм/с.
Запись электрокардиограмм у крыс чаще всего проводится под наркозом (у не наркотизированных животных из-за дрожания мышц возникают неустранимые помехи). В первом отведении зубец R очень низкий, а остальные зубцы отсутствуют или с трудом различимы, в связи с этим первое отведение у белых крыс не имеет никакого значения. Во втором и третьем отведениях регистрируются отчетливые электрокардиограммы. Зубец P почти всегда положительный, хотя в редких случаях может быть и отрицательным как во втором, так и в третьем отведениях. Величина P2 колеблется в пределах 0,1-0,35 мВ, a P3 - 0,1-0,3 мВ. Их длительность - 0,01-0,02 с.
Зубец Q почти всегда отсутствует во всех отведениях. Интервал PQ (до точки Q) равен 0,04-0,05 с.
Высота зубца R2 составляет 0,3-0,85 мВ, a R3 - 0,35-0,7 мВ.
Зубец S во втором отведении встречается в 10,2 %, а в третьем - в 37,5 % случаев. Интервал ST у белых крыс отсутствует, и если на электрокардиограмме отмечается зубец S, то он сразу же переходит в зубец Т, образуя соединение ST. В подавляющем большинстве случаев зубец S отсутствует и нисходящее колено зубца R непосредственно переходит в зубец Т.
Длительность интервала QRS - 0,01-0,025 с.
Зубец T всегда положительный, величина его колеблется в пределах: T2 - 0,3-0,7 мВ, T3 - 0,35-0,65 мВ, т.е почти не уступает по величине зубцу R. Интервал QRST составляет 0,07-0,1 с.
Интервал T-P, указывающий на величину диастолической паузы, нередко может вовсе отсутствовать - зубец T сразу же переходит в зубец P - или составляет 0,01-0,05 с.
Частота сердечных сокращений и дыхания у белой крысы зависит от возраста (табл. 34).
От дуги аорты отходят плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии (рис. 66). Реже плечеголовной ствол отсутствует, и тогда от дуги аорты вместо нее отходят правая общая сонная и правая подключичная артерии.
В правое предсердие впадает задняя полая вена, парные плечеголовные и сердечные вены. Передней полой вены, которая у других животных возникает от слияния плечеголовных вен, у крыс нет. Общее количество крови - около 7,47±0,15 % массы тела.
Морфологический состав крови: эритроцитов - 5,31-11*10в12 в 1 л (в среднем 8*10в12). Их диаметр - 5,7 -7 мкм, продолжительность жизни - 8 дней. Максимальная резистентность эритроцитов - 0,36 % NaCl. Лейкоцитов - 5,0-25,6*10в12 (в среднем 12,5) в 1 л крови. Количество ретикулоцитов - 0,6-4,9 % общего
числа эритроцитов.
Лейкоцитарная формула крови белых крыс (%): нейтрофилоцитов - 18-36 (в среднем 20), ацидофилоцитов - 1-4, базофилоцитов - 0, лимфоцитов - 62-75, моноцитов - 1-6.
Количество тромбоцитов - 430-1000*10в9 в 1 л (в среднем 500*10в9). Их величина составляет в среднем 2,56±0,05 мкм.
Морфологический состав периферической крови зависит от различных факторов, в том числе сезонных воздействий.
СОЭ по Вестергрену за 1 ч - 3 мм, за 2 ч - 5 мм, за 24 ч - 25-40 мм.
Клеточный состав костного мозга белой крысы (%): миелобласты - 2,5; промиелоциты - 4; миелоциты: нейтрофилоциты - 23, ацидофилоциты - 65, базофилоциты - 0; полинуклеары: метамиелоциты
5, нейтрофилоциты - 37, ацидофилоциты - 5, базофилоциты - 0; лимфоциты - 3; моноциты - 2; эритробласты - 12.
Однако следует указать, что показатели клеточного состава костного мозга весьма вариабельны и другие авторы приводят несколько отличные величины (табл. 36).
Данные, представленные в табл. 37, свидетельствуют о сезонных колебаниях содержания белковых фракций крови.
Важнейшими лимфатическими узлами у крыс являются: lnn. subiliaci - 2-3 узла; lnn. axillares; lnn. mandibulares; lnn. cervicales Craniales; lnn. cervicales caudales.
Трахея состоит из 30 хрящевых полуколец и выстлана двухслойным мерцательным эпителием. Легкие. Левое легкое состоит из одной, а правое из четырех долей: верхушечной, сердечной, диафрагмальной и добавочной. У молодых белых крыс массой 130-150 г правое легкое имеет массу 0,45 г, а левое - 0,4 г. У взрослых крыс (200-250 г) масса правого легкого 1,05 г, а левого - 0,8 г.
Органы пищеварения. Язык покрыт нитевидными сосочками с ороговевшими верхушечками, что облегчает удерживание пищи. В области корня языка имеются сосочки, похожие на грибовидные, и один валиковидный. В сосочках располагаются вкусовые точки.
Слюна вырабатывается тремя железами: околоушной, подъязычной и поднижнечелюстной.
Длина пищевода - 7-8 см. Для крыс характерно, что пищевод впадает в желудок посредине малой
кривизны.
Желудок размещен в левой части живота и имеет 4 отдела: а) пищеводный (преджелудок) - это та часть желудка, которая лежит влево от пищевода, выстлана эпителием, похожим на эпителий пищевода, и не содержит желудочных желез; б) кардиальный (небольшой отдел) имеет трубчатые железы, секрет которых не содержит ферментов; в) дно желудка занимает большую часть желудка, его железы выделяют пепсин и соляную кислоту; г) привратниковая часть - отдел, железы которого вырабатывают слизистый секрет (рис. 67). Кислотность желудочного сока: общая - 88 (±16), свободная соляная кислота - 40 (±3,24).
Кишки крыс в 5-9 раз превышают длину тела и составляют в среднем 1 м 43 см. Длина тонкой кишки около 1 м 19 см, а толстой - 22-29 см (слепая кишка 6-9 см длиной, ободочная - 16-20 см.
Масса печени от 6,5 г (у крыс массой 150 г) до 10-12 г (у крыс массой 250 г), что составляет 4-6 % массы животного. Печень имеет следующие доли: левую боковую (самая большая), левую внутреннюю, правую внутреннюю, правую боковую, хвостовую, на которой имеется вдавление от почки, и добавочную (рис. 68). Она вырабатывает и выделяет за сутки в среднем 11,6 мл желчи. Печеночная желчь имеет pH 8,3.
Крысы, в отличие от других грызунов, лишены желчного пузыря. Кроме того, у них имеются существенные особенности в образовании желчи, обмене билирубина, процессах регенерации ткани печени. Крысы способны регидроксилировать литохолевую кислоту в ди- и тригидрооксижелчные кислоты, чего не наблюдается у людей.
В поджелудочной железе различают 3 отдела: кишечный, желудочный и селезеночный. Длина поджелудочной железы составляет 3-5 см, ширина - 0,3 см, а ее средняя масса - 0,47 г. Расположена она в брыжейке. Через поджелудочную железу частично проходит желчный проток. Секрет поджелудочной железы по двум протокам поступает или непосредственно в двенадцатиперстную кишку, или в желчный проток. Он содержит ферменты - липазу и трипсин. Для белых крыс характерно то, что в поджелудочной железе в течение жизни могут образовываться новые панкреатические клетки. Масса поджелудочной железы взрослой крысы составляет в среднем 0,47 г.
Селезенка относительно большая. У крыс массой 130-250 г селезенка имеет массу 0,7-2 г. Она узкая, плоская, расположена вблизи желудка.
Почки бобовидной формы, длина их около 16-19 мм. Правая почка лежит в правом подреберье и по отношению к левой отклонена несколько вперед. У крыс массой 130-150 г правая почка имеет массу 0,63 г, левая - 0,6 г, у крыс массой 200-250 г масса правой почки 2,05 г, левой - 2 г. Левая почка прилегает к тазу. Почка у крысы однососочковая.
Мочевой пузырь такой же, как и у других млекопитающих, но его стенка толще, чем у кролика. За сутки у крыс в зависимости от их массы, сезона, режима кормления выделяется от 2,7 до 15 мл мочи. Половые органы. Масса обоих яичек у молодых крыс (массой 130-150 г) составляет 0,7 г, а у взрослых (массой 200-250 г) - 2,5 г. В яичках мало интерстициальных клеток. Яички эллиптической формы, чаще всего располагаются в мошонке и могут втягиваться в паховые ходы, В теле полового члена имеется косточка. Как и у кролика, у крыс хорошо выражена мужская матка, которая
открывается в мочеполовой проток. Предстательная железа развита хорошо (рис. 69).
Матка у крыс двураздельная. В месте перехода непарной части матки во влагалище имеется достаточно хорошо развитый сфинктер, образующий шейку матки. У девственных самок при входе во влагалище имеется hymen. Длина рогов матки около 5 см, а диаметр их - 2-3 мм.
О функции яичников грызунов и о стадии полового цикла легко судить по данным, полученным при исследовании влагалищных мазков. В среднем продолжительность полового цикла у самок, отсаженных от самцов, составляет 6-7 дней, В каждой фазе полового (эстрального) цикла наблюдается свой клеточный состав мазка, взятого из половой щели крыс.
После кастрации самок половые циклы прекращаются, а после введения женских синтетических половых гормонов возобновляются. Этот факт используют для выявления веществ гормонального действия и проверки их активности.
Масса внутренних органов и динамика их у крыс различного возраста представлены в табл. 38-40. Щитовидная железа парная. Расположена у основания трахеи на ее латеральной поверхности. Обе
доли уплощенной формы и верхней частью соединены между собой еле заметным перешейком (на уровне 2- 3-го трахеальных колец). Масса щитовидной железы 13-60 мг, у крысы массой 200 г - 23-28 мг.
У крысы имеются две прищитовидных железы. Они находятся на передне-боковой поверхности правой и левой долей щитовидной железы, в дорсальной их части, и выделяются в виде беловатого пятнышка округлой формы. У отдельных животных встречаются и дополнительные прищитовидные железы.
Крысы довольно устойчивы к недостатку гормона прищитовидной железы и погибают от судорог лишь на 4- 5-й день после удаления этого органа.
Вилочковая железа у крыс довольно больших размеров. Расположена она под трахеей и состоит из двух долей.
Надпочечные железы имеют желтоватый цвет и расположены кпереди и медиальнее почек. Масса их
13-38 мг, причем у взрослых самок надпочечные железы более тяжелые, чем у самцов. Нередко встречаются добавочные надпочечные железы.
В надпочечных железах содержится 455,0±21,7 мг % аскорбиновой кислоты. Некоторые авторы указывают на более низкую концентрацию этого витамина. Так, по данным П.П. Роликова (1968) в тканях надпочечных желез содержится осенью - 188,0±12,0, зимой - 182,0±12,0, весной - 260,0±10,0 и летом - 150,0±10,0 мг % аскорбиновой кислоты.
Гипофиз состоит из задней и передней долей и слабо развитой промежуточной части. Масса гипофиза у взрослых самок значительно больше, чем у взрослых самцов.
Шишковидное тело расположено между полушариями большого мозга в виде маленького пузырька.
Половые органы самцов и самок крыс, как и у других гомойотермных (теплокровных), играют важную роль как эндокринные железы.
Гормональная роль эндокринных желез крыс не отличается от деятельности эндокринных желез других лабораторных животных. В связи с этим нет надобности останавливаться на значении гормонов для жизнедеятельности организма.
Температура тела белых крыс 38,5-39,5 °C.
Страница 3
Рис. 4. Мочеполовая система крысы.
А - самец; Б - самка:
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочевой пузырь, 4 - надпочечник, 5 - семенник, 6 - придаток семенника, 7 - семяпровод, 8 - семенной пузырек, 9 - предстательная железа, 10 - куперова железа, 11 - препуциальная железа, 12 - половой член, 13 - яичник, 14 - яйцевод, 15 - воронка яйцевода, 16 - рог матки, 17 - матка, 18 - влагалище, 19 - половое отверстие
Семенники (testis; рис. 4, 5) у взрослых самцов имеют удлиненную яйцевидную форму и находятся в мошонке (scrotum) - мышечном выпячивании брюшной стенки. Снаружи мошонка покрыта кожей. На дорзальной поверхности передней части семенника располагается узкий удлиненный придаток семенника (epididymis; рис. 4, 6). От придатка отходит семяпровод (vas deferens; рис. 4, 7), который через паховый канал направляется в брюшную полость. В конечную часть каждого семяпровода открываются изогнутые семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 4, 8). Семяпроводы впадают в начальный отдел мочеполового канала. Сюда же открываются протоки дополнительных желез полового тракта: предстательной железы (рис. 4, 9) и куперовых желез (рис. 4, 10). Мочеполовой канал проходит внутри полового члена (penis; рис. 4, 12).
Парные яичники (ovarium; рис. 3, 22; рис. 4, 13) самок представлены небольшими гроздевидными телами, расположенными около почек. К ним подходят открывающиеся в полость тела расширенными воронками (рис. 4, 15) тонкие трубочки - парные яйцеводы (oviductus; рис. 3, 23; рис. 4, 14), впадающие в более толстостенные трубчатые образования - рога матки (рис. 4, 16). Здесь у крыс происходит имплантация и развитие зародыша. Правый и левый рога матки сливаются в короткую матку (uterus; рис. 4, 17), которая открывается в удлиненное влагалище (vagina; рис. 4, 18). Влагалище открывается наружу половым отверстием (рис. 3, 27; рис. 4, 19).
Нервная система. Строение головного мозга следует рассмотреть на тотальном препарате мозга кролика.
Головной мозг (cerebrum) кролика обладает типичными чертами строения мозга млекопитающих: сильным развитием больших полушарий переднего мозга (hemisphaera cerebri; рис. 5, 6) и мозжечка (cerebellum; рис. 5, 4). Эти отделы покрывают сверху все другие участки головного мозга: промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon), который переходит в спинной мозг (medulla spinalis).
Рис. 5. Головной мозг кролика.
А - вид сверху; Б - вид снизу:
1 - передний мозг, 2 - промежуточный мозг, 3 - средний мозг, 4 - мозжечок, 5 - продолговатый мозг, 6 - полушария, 7 - обонятельные луковицы, 8 - новая кора, 9 - гипофиз, 10 - эпифиз, 11 - четверохолмие, 12 - полушария мозжечка, 13 - червячок мозжечка, 14 - пирамиды, II, III, V- VII - головные нервы
Передний мозг (telencephalon; рис. 5, 1) по своим размерам превосходит все другие отделы мозга млекопитающих. Он состоит из огромных полушарий (hemisphaera cerebri; рис. 5, 6) и обонятельных луковиц (bulbus olphactorius; рис. 5, 7). Крыша полушарий образована новой корой (neopallum; рис. 5, 8), характерной только для млекопитающих. Кролик имеет поверхность коры гладкую. У многих других млекопитающих, особенно высших приматов, система извилин и борозд поверхности коры достигает большой сложности. От обонятельных луковиц отходит 1 пара головных (черепных) нервов - обонятельные.
Промежуточный мозг (diencephalon; рис. 5, 2). Этот отдел мозга невелик по размерам и полностью закрыт большими полушариями. На вентральной поверхности промежуточного мозга расположена воронка (infundibulum), к которой прикреплен гипофиз (hypophysis; рис. 5, 9) - железа внутренней секреции. На дорзальной стороне промежуточного мозга находится эпифиз (epiphysis; рис. 5, 10), представляющий собой рудимент теменного глаза низших позвоночных. От дна промежуточного мозга отходит II пара головных нервов - зрительные, которые образуют характерный для позвоночных перекрест (хиазму).
Средний мозг (mesencephalon; рис. 5, 3) отличается небольшими размерами. Его дорзальная часть видна между большими полушариями и мозжечком и представляет собой четверохолмие (corpus quadrigeminum; рис. 5, 11). Передние холмы несут зрительную функцию, а задние, появляющиеся только у млекопитающих, служат важнейшими слуховыми центрами. От вентральной поверхности среднего мозга отходит III пара головных нервов - глазодвигательные. На дорзальной поверхности среднего мозга, на границе его с мозжечком, отходит IV пара головных нервов - блоковые.
Мозжечок (cerebellum; рис. 5, 4) состоит из двух полушарий (hemisphaerus; рис. 5, 12) и непарной (характерно для млекопитающих) средней части - червячка (vermis; рис. 5, 13). Поверхность мозжечка покрыта многочисленными бороздками, которые у млекопитающих сильно усложнены.
