Потенциальная скорость естественного роста популяции. Рост популяции и кривые роста Динамика популяций

10.08.2021 | Автокредит

Численность популяции - это общее количество особей на выделяемой территории. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды.Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или др. организмы. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные.Поддержание в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

ГИПОТЕЗА БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУ-ЛЯЦИИ Фридерикса – регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и, особенно, биотических факторов на уровне экосистемы.

В таком случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала (теоретический максимум потомков от одной пары за единицу времени). Для определения биотического потенциала используют формулу: ,

где N t – численность в момент времени t,

N 0 – начальная численность.

В популяциях численность изменяется в зависимости от условий. Выделяют следующие колебания численности : сезонные и годичные (случайные и циклические – зависят от солнечной активности). В природных условиях периодические колебания численности очень распространены. Первым на это обратил внимание Четвериков. Он назвал колебания численности особей, составляющих популяцию, популяционными волнами. Пример: изменение численности волка, связанное с изменением численности зайца.

Стратегии отбора в популяциях (r, K – отбор Мак - Артур и Уилсон 1967 год.) выделили популяции, соответственно, со стратегиями "r -отбора" (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотности, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение) и "К -отбора" (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при сильном отрицательном воздействии – конкуренции, хищничестве и пр.; поддержание жизни взрослого организма).

Отбор – избирательное воспроизведение генотипа в потомстве.

Отбору подвергаются особи, имеющие определенные комбинации признаков.

Стратегией отбора является селекция особей с определенной комбинацией признаков.

Стратегии отбора по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.

1. K – забота о немногочисленном потомстве.

2. r – безразличное отношение, но максимальная плодовитость.

Некоторые организмы используют и r и K стратегии, комбинируя их в зависимости от условий и сезонных циклов.

Все стратегии относительны в зависимости от сравниваемых видов.

Ясно, что смертность, как и рождаемость, оказывает большое влияние на численность популяции и ход ее изменений. При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции, и наоборот.

Кривые выживания. Представленные на рисунке 3 кривые называют кривыми выживания. Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс откладывают время, или возраст, а по оси ординат - число выживших особей. Кривые выживания подразделяют на три общих типа. Сильно выпуклая кривая (3.1) характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.

Другой крайний вариант - сильно вогнутая кривая (3.3) - получается, если смертность очень высока на ранних стадиях развития.

К промежуточному типу (3.2) относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых смертность постоянна на протяжении всего жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы полностью на диагонали графика.

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди.

Форма кривой выживания очень часто изменяется и при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности она становится более вогнутой. Это говорит о том, что при увеличении численности организмов их смертность возрастает.

Рост популяций. На первый взгляд ясно, что характер динамики численности различных видов организмов в популяции должен быть связан с демографическими показателями, которые также формируются в процессе эволюции и отражают условия жизни вида в конкретном местообитании. Тем не менее, несмотря на то, что и рождаемость, и смертность, и возрастная структура очень важны, ни по одному из этих показателей нельзя судить о свойствах динамики популяции в целом.

В определенной мере эти свойства раскрывает процесс роста популяции, который характеризует ее способности к восстановлению численности после перенесенной катастрофы или к наращиванию численности при заселении организмами свободных экологических ниш.

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. Даже самый медленно размножающийся вид способен в короткое время произвести столько особей, что для них не хватит места на земном шаре. Всего за пять поколений, т. е. за 1–1,5 летних месяца, одна единственная тля может оставить более 300 млн. потомков. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии , и это несмотря на то, что одни производят за всю жизнь всего несколько яиц или детенышей, а другие – тысячи и даже миллионы зародышей. Рост в геометрической прогрессии выражается на графике экспоненциальной кривой . В.И. Вернадский назвал этот процесс «давлением жизни» .

Фактически во всех живых организмах заложена способность размножаться беспредельно. Эта способность делает жизнь очень мощной силой на Земле. Огромная живая масса организмов поддерживает круговорот веществ на планете, создает горные породы, почвы, регулирует состав вод и атмосферы. Но в природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Главный ограничитель на пути к беспредельному размножению организмов – нехватка ресурсов , самых необходимых: для растений – минеральных солей, углекислого газа, воды, света; для животных – пищи, воды; для микроорганизмов – разнообразных потребляемых ими соединений. Запасы этих ресурсов не бесконечны, в разных частях планеты они имеют свои пределы, и этим сдерживается размножение видов. Второй ограничитель – влияние неблагоприятных условий , замедляющих рост и размножение организмов, даже если есть необходимые для этого ресурсы. Наконец, гибель зародышей или подрастающих молодых особей от врагов и болезней . Так, тысячи желудей, которые ежегодно производит один большой дуб, оказываются съеденными белками, кабанами, сойками, мышами, насекомыми, или поражаются плесневыми грибками и бактериями, или гибнут на стадии проростков по разным причинам. В результате лишь из считанных желудей вырастают взрослые деревья.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).

Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения.

Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость – реальная реализация возможности рождения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости – число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежуток времени.

Удельная рождаемость – отношение скорости рождаемости к исходной численности. Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий – час, для фитопланктона – сутки, для насекомых – неделя или месяц, для крупных млекопитающих – год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые – несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов размножения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность, или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые рыбы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые). Полицикличность характеризуется повторным размножением особей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.

У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в течение жизни.

Размножаемость популяции, как правило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой – сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38–46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя плодовитость амурской горбуши 1300–1500 икринок диаметром 4–6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6–8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их очень невелико – несколько штук на одну самку.

У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20–25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у серой куропатки).

Большая плодовитость вырабатывается у видов также в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенсирует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих – зайцев, мышей, полевок – число детенышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.

Гипотеза дифференцированной специализации полов (В. А. Геодокян) – дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры.

Смертность (скорость смертности) – число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность – величина обратная рождаемости.

Различают минимальную и фактическую смертность. Минимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность – реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолютная (общая) смертность, или скорость смертности – число особей, погибших за промежуток времени.

Удельная смертность (а) – отношение скорости смертности к исходной численности.

Скорость роста популяции – изменение численности популяции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения – иммиграции и выселения – эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности – в результате смертности и эмиграции особей.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции. Абсолютная (общая) скорость роста – изменение численности популяции за промежуток времени.

Удельная скорость роста – отношение скорости роста к исходной численности.

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.

Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, рыба-луна – до 3 млрд. икринок.

Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции:

где b – число родившихся, d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d, r > 0, численность популяции увеличивается. Когда b < а, r < 0, численность популяции сокращается. Формула d = b – r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют две основные модели роста популяции: J- образная и S -образная.

J-образная кривая (1) отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r ) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К ), произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая (2) отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.

Численность популяции = Численность в начальный момент времени + (рождающие особи + иммиграция) – (гибнущие особи + эмиграция).

Скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность + скорость эмиграции).

Аналогично, формула для смертности:

1. Скорость изменения численности популяции.

Скорость изменения численности популяции можно определить путем деления величины изменения количества особей на период времени, за который оно произошло.

Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде

V = DN / Dt,

где N - размер популяции (или другой показатель), t - время.

Например, предположим, что популяция из 100 представителей в некотором объеме воды за час увеличилась до 150 особей. Тогда DN = 50, Dt = (150 - 100) * 1 = 50 особей в час.

2. Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Различают максимальную и экологическую рождаемость.

· Максимальная, или физиологическая рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, то есть при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.

· Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды. Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.

Рождаемость обычно выражают:

· в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени (dNn / dt ) - абсолютная рождаемость)

· числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (специфическая, удельная рождаемость ).

где DN n – прирост численности, N – размер популяции или только части, способной к размножению (число особей в начальный момент времени).

Удельная рождаемость необходима для сравнения популяций с разной численностью.

Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной.

· Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях.

Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам.

1. Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью . Например, показатель рождаемости в популяции птиц 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях.

2. Так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.

Максимальная рождаемость как характеристика популяции ценна тем, что с ней, как с константой, можно сравнивать различные наблюдаемые величины рождаемости.

Следует отметить, что понятие "максимальная рождаемость" относится к популяции, а не к изолированным особям.

За меру рождаемости следует принимать среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродукционную способность.

Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих физических факторов, но и при оптимальных размерах популяции.

При сравнении рождаемости в популяциях разных видов возникают трудности, связанные с несопоставимостью жизненных циклов.

Поэтому при изучении рождаемости необходимо учитывать цикл развития организмов, особенно когда сравниваются различные популяции. В этом случае необходимо быть уверенным, что сравнение вообще возможно.

3. Смертность.

Этот показатель характеризует гибель особей популяций за определенный период времени. Так же, как и в случае с рождаемостью, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период.

Различают:

· специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию.

· экологическую или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).

Смертность выражают числом особей, погибших за определенное время, выраженным в процентах от начальной численности популяции.

Как и в случае с рождаемостью, необходимо принять минимальную смертность за теоретическую константу.

Существует некая минимальная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, когда на популяцию не воздействуют лимитирующие факторы. В этих условиях максимальная продолжительность жизни особей равна их физиологической жизни, которая в среднем выше экологической продолжительности жизни.

Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит смерть от старости, то есть имеет место какая-то минимальная смертность, определяемая физиологической продолжительностью жизни особей.

В природе средняя продолжительность жизни особей намного меньше, чем потенциальная, и фактическая величина смертности выше минимальной.

Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьируется с возрастом, поэтому при изучении смертности организмов популяцию целесообразно разделить на возрастные группы.

таблицы выживания

Целостное представление о смертности в популяциях дают таблицы выживания (один из методов статистического анализа популяций), в которых приводится возрастная структура по продолжительности жизни особей.

Различают следующие типы таблиц выживания:

1. Когортные (динамические). Прослеживается история существования только одной когорты особей (от момента появления до гибели всех ее особей). При этом когортой мы называем группу особей родившихся в течение определенного промежутка времени. Часто применяется для изучения популяций однолетних организмов (насекомых).

2. Статические таблицы выживания. Вместо наблюдения за отдельной когортой ведут наблюдение за возрастной группой. При этом расчитывается смертность во всех возрастных группах.

Сложность построения таких таблиц заключается в невозможности реконструкции численности особей разных возрастных групп, с момента их рождения.

Они могут содержать следующие графы:

· возраст (временные промежутки, стадии развития (для личинок));

· число особей доживших до начала возрастного интервала, n x ;

· доля особей доживших до возраста x , l x , ;

· число особей, погибших в каждом возрастном интервале (x) – (x+1), d x ;

· смертность в течение интервала x, q x ;

n x+1 =n x – d x

n 0 – число особей начального возраста.

Таблица выживания усоногого ракообразного Balanus grandula (по Connell, 1970)

Таблица выживания популяции рисового долгоносика

Середина возрастного интервала, недели	Удельное выживание, L x	Удельная рождаемость, число потомков на 1-у самку возраста Х, m x L x *m x
4,5	0,87	20,0	17,4
5,5	0,83	23,0	19,0
6,5	0,81	15,0	12,1
7,5	0,80	12,5	10,0
8,5	0,79	14,0	9,8
9,5	0,77	12,5	9,2
			R 0 =77,5

Зная показатели удельной рождаемости (m x) по таблице выживания можно определить

· чистую скорость размножения (воспроизводства), что составляет число потомков на каждую самку для всей популяции.

(в данном примере = 77,5 особей)

В стабильных условиях в природе величина R приблизительно = 1.

Если построить график зависимости l x от Х, то получим

· кривую выживания (по числу доживших до данного возраста организмов популяции).

Выделяют три типа кривых выживания:

· сильновыпуклые кривые (I) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых почти до конца жизненного цикла остается низкой. Такой тип кривых выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека;

· сильновогнутые кривые (IV) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых чрезвычайно высока на ранних стадиях развития, а в дальнейшем становится величиной постоянной, но достаточно высокой. Например, 1-й личиночный возраст у насекомых, при этом особи погибают в больших количествах, а гибель в последующих возрастных группах снижается.

· кривые промежуточного типа (II-III) относятся к тем видам, у которых смертность для каждой возрастной группы - величина постоянная.

4. Типы кривых роста популяции

Экспоненциальная модель

Каждый вид стремится размножаться бесконечно (если его не сдерживают факторы среды).

Если среда не оказывает ограничивающего влияния, то специфическая скорость роста популяции для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна.

В таких благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту.

N 0	Количество особей в начальный момент времени
∆N	Изменение числа организмов
∆N / ∆t	Скорость роста (средняя скорость изменения числа организмов за определенное время)	25 / год
∆N / (N 0 ∆t)	Удельная скорость роста (в расчете на одну особь). При умножении на 100 получаем скорость роста в %.	25 / (50*1)=0.5 (или 50% в год)
r= dN / (Ndt)	Многновенная теоретическая скорость роста	0.5
dN / dt =rN	В данном уравнении подчеркивается, что скорость роста численности пропорциональна самой численности, а (r) - коэффициент пропорциональ-ности = 0,5 (в нашем случае)
dN/N=rdt	Интегрирование

N t =N 0 e rt	N 0 – численность в начальный момент времени N t – численность в момент времени t e = 2,7182 (Основание натуральных логарифмов)
lnN t =lnN 0 +rt	При логарифмировании
	Из уравнения ln n t = t - ln(N 0) можно вычислить скорость роста популяции в начальный момент времени или в любой момент вермени, если вместо t подставить (t1-t2), а вместо N и N0 – (N1 и N2). r = const

Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d). Она может быть выражена в виде:

r = b - d.

Экспоненциальный закон роста численности популяций был впервые установлен Мальтусом. Экспоненциальный рост характерен:

1) в эксперименте;

2) при заселении новых местообитаний;

3) для интродуцированных видов в благоприятных условиях.

Уравнение J-образной кривой то же, что и при определении скорости роста. Разница состоит в том, что величина N имеет предел. Это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпает свои pecypcы (пища, жизненное пространство) или вмешается какой-либо друге фактор. После того как верхний предел N будет достигнут, плотность некоторое время может оставаться на этом уровне либо резко падать. Это характерно для природных популяций насекомых, водорослей и др.

· При определении стационарного и стабильного распределения возрастов специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции (r max).

· Часто этот показатель называют биотическим, или репроду ктивным, потенциалом (термин введен Р. Чепменом в 1928 г.).

· Разность между биотическим потенциалом и фактической скоростью роста считают мерой сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.

Предположим, что популяция растет экспоненциально в течение времени равного длительности одного поколения (T). Тогда согласно уравнению кривой роста популяции мы получим:

N T =N 0 e rT

Отсюда следует, что N T /N 0 =e rT

Однако, N T /N 0 , не что иное как отношение численности особей в двух следующих друг за другом поколениях, то есть R 0 (смотри выше).

Таким образом, R 0 = e rT . Из данного уравнения мы можем получить величину (r), как специфическую скорость роста популяции:

r = ln R 0 / T

T – длительность поколения, которая определяется как промежуток между последовательными сменами генераций (от яйца до яйца).

логистическая функция:

· Смысл этой функции состоит в том, что через некоторое время рост численности замедляется. Она имеет вид S-образной кривой. Впервые была предложена как модель роста населения бельгийским исследователем Фэрхюльстом в 1938 г.

· В основе данной модели лежит предположение о линейном снижении скорости роста при увеличении численности. При этом скорость роста становится равной 0 при достижении некоторой максимальной численности.

Когда численность стабилизируется вдоль емкости среды k происходят колебания, определяющиеся биологическими свойствами организма (продолжительность жизни организма, которая в целом пропорциональна его размеру, хотя есть много исключений).

Это замедление, обусловливаемо сопротивлением среды, становится все более выраженным и в конечном итоге достигает определенной величины. Затем начинае поддерживаться более или менее устойчивое равновесие. Такой тип роста может быть выражен уравнением Ферхюльста-Пирла:

где К - константа, обозначающая верхний предел увеличения численности популяции, называемая верхней асимптотой для S-образно кривой.

Это уравнение отличается от экспоненциального тем, что содержит выражения (К - N) / К.

Это выражение представляет показатель, характеризующий сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, которая по мере приближения к пределу уменьшает скорость потенциальной репродукции.

Это уравнение отражает закон:скорость увеличения популяции равна максимально возможной скорости роста популяции, умноженной на степень реализации максимальной скорости.

Характерная форма S-образной кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов по мере увеличения плотности популяции.

В простом, или идеальном, случае усиление действия неблагоприятных факторов в зависимости от плотности популяции является линейным и его можно записать следующим образом:

r - скорость роста популяции или показатель потенциального роста,

N - величина популяции,

К - максимально возможная величина популяции;

е - основание натуральных логарифмов,

а - константа интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат,

t - время.

Величина К называется предельной допустимой нагрузкой на среду, или емкостью среды для данной популяции.

Следует отметить, что для описания изменений численности популяции существует много математических уравнений, решение которых можно представить графически в виде S-образных кривых. Это справедливо почти для любого уравнения, в котором увеличение отрицательных факторов находится в какой-либо зависимости от плотности популяции.

Выбор математической модели определяется задачами исследований и адекватностью модели для каждого определенного случая.

5. Кривые роста популяций. Представление о емкости местообитания.

В зависимости от характера роста численности популяций выделяют различные типы их роста. По форме кривых, построенных на арифметической шкале, можно выделить два основных типа роста, описываемых J-образной и S-образной кривыми. Эти два типа кривых могут модифицироваться различным образом (рис. 1).

Рис. 1. Кривые роста численности популяции (по Ю. Одуму, 1875)

А - J-образная, В - S-образная форма кривой роста численности популяции.

A 0 - вначале наблюдается неограниченный рост численности популяции;

А 1 - вначале наблюдается неограниченный рост численности, затем он прекращается и при благоприятных условиях вновь возобновляется, достигая прежней величины;

А 2 - наблюдается нелимитированный рост численности, затем он внезапно прекращается и дальше наблюдаются колебания на более низком уровне;

В 0 - происходит рост численности популяции по S-образной кривой, достигая К-уровня;

В 1 - вначале наблюдается медленный рост численности, затем скорость возрастает и достигает К-уровня;

В 2 - при достижении К-уровня наблюдаются небольшие отклонена от него;

В 3 - наблюдаются значительные отклонения от К-уровня.

Для сравнения экспериментальных данных с теоретической кривой следует убедиться в том, что показатели, входящие в уравнение, характеризуют воздействия, регулирующие плотность популяции.
Ситуации, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, могут иметь место в популяциях с простым жизненным циклом.
В более высокоорганизованных популяциях, со сложным биологическим циклом и длительными периодами индивидуального развития, изменения, вероятно, отсрочены во времени.

Скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года и др., что должно учитываться при составлении моделей или их усовершенствовании.[ ...]

Скорость роста популяции - изменение численности популяции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения - иммиграции и выселения - эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности - в результате смертности и эмиграции особей.[ ...]

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе - биотический или репродуктивный потенциал. Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ ...]

На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.[ ...]

Поскольку популяция изменчива, нас интересует не только ее величина и состав в каждый данный момент, но также и то, как она изменяется. Зная скорость изменения популяции, можно судить о многих ее важных особенностях. Скорость можно определить, разделив величину изменения на период времени, за который оно произошло; скорость, выраженная таким образом, будет характеризовать быстроту, с какой что-то изменяется во времени. За» означает «деленное на». Например, скорость роста популяции - это число организмов, на которое она увеличивается за некоторое время; ее получают путем деления величины прироста популяции на протекший промежуток времени. Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде ДЛ /М где N - размер популяции (или другой существенный показатель), а t - время. Мгновенные скорости обозначают как йЫ1[ ...]

Параметры роста популяции жертвы (“Prey Growth Parameters”): г - Удельная мгновенная скорость роста популяции жертвы; значения г должны быть положительными и лежать в интервале от 0 до 5. По умолчанию г= 1.[ ...]

Мгновенную скорость йЫ/сИ, а также скорость с?М/(Мс?/) нельзя рассчитать непосредственно, лишь на основании подсчетов численности; необходимо также знать характер кривой роста популяции. Вычисляют мгновенную скорость с помощью уравнений, которые будут рассмотрены в разд. 7. Мы не можем подсоединить к популяции «спидометр» » определить ее мгновенную скорость, как в автомобиле. Разумеется, приближенный расчет можно было бы сделать, проводя переписи численности популяции через очень короткие промежутки времени. При этом мы, вероятно, установили бы, что по средней величине совершенно нельзя-судить о том, как изменяется скорость роста в последовательные моменты времени. В приведенном выше примере специфическая скорость роста вычислена по отношению,к величине популяции в начальный момент (50 простейших). Другими словами, на каждую из первоначальных 50 особей образовалось по 2 новые особи. При этом некоторые особ» могли бы разделиться дважды, тогда как другие совсем не разделились-бы, а часть особей вообще исчезла бы из популяции. Перепись численности в начальный и конечный моменты какого-то промежутка времени ничего не скажет нам о том, как же все это произошло на самом деле. Специфическая скорость роста может быть также выражена по отношению к средней величине популяции в течение данного периода времени. Пр» оценке годовой скорости роста популяций человека (в процентах) за основу обычно берут плотность в середине года. Так, скорость 1% в гол означает, что на каждые 100 человек популяции, имевшихся в середине-года, добавилось по одному новому индивидууму. Выражение скорости по отношению к числу имевшихся особей позволяет сравнивать скорости-роста популяций, сильно различающихся по величине, например населения небольшого и большого государства.[ ...]

Таким образом, скорость рождаемости, скорость смертности и скорость роста популяции могут быть средними и мгновенными. Далее по тексту подразумевается мгновенная скорость, однако слово «мгновенная» сознательно опущено, чтобы не перегружать текст.[ ...]

В этом уравнении скорость роста популяции зависит от ее численности в момент (t - Т), где Т- это время запаздывания (time lag) обратной связи, измеряемое числом поколений. Даже столь простая модель позволяет выявить основные эффекты запаздывания на динамику роста популяции.[ ...]

Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между собой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способность к размножению, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Идеальность» всех экологических факторов в исходных условиях предопределила то, что рассматриваемые модели называют идеальными.[ ...]

Обозначим численность популяции первого вида Ыи а численность второго - N2. Предельную плотность насыщения и максимальную врожденную скорость роста популяций обозначим соответственно Ки Кг, г и г2.[ ...]

Нужно подчеркнуть, что на скорость роста популяции и другие показатели оказывают сильное влияние сроки размножения. Давление отбора может приводить к возникновению различных адаптивных изменений в жизненном цикле; при этом может сдвинуться время начала размножения, но не изменится общее число потомков или же может измениться продукция или «размер кладки», но не будет затронуто время размножения. Эти и многие другие стороны динамики популяции можно выявить с помощью таблиц структуры популяции по продолжительности жизни особей.[ ...]

Вообще ’’эффект Олли”, т.е. увеличение скорости роста популяции при объединении отдельных особей во взаимодействующие группы (самым простым примером такого объединения служит возникновение репродуктивных пар) может приводить к возникновению нескольких нетривиальных положений равновесия. Переход популяции из одного состояния в другое может происходить как вследствие естественной эволюции системы, так и под действием случайных возмущений. Иногда с такими переходами связывают понятие ’’эластичности” сообщества. Точнее, система считается ’’эластичной”, если случайные воздействия не разрушают ее, а приводят в другое стационарное состояние. Среди равновесных точек системы могут встречаться как устойчивые, в окрестности которых система будет проводить большую часть времени, так и неустойчивые, которые связаны с границами областей притяжения устойчивых состояний.[ ...]

Ясно, что мгновенная удельная скорость роста популяции 6NIN6t максимальна (г = rmax) когда N = 0 и (К - N)tK = 1, и равна нулю при N = К и (К - N)IK= 0. Это означает, что популяция прекращает рост при достижении численности К, когда среда обитания оказывается полностью занятой.[ ...]

Модели зависимого от плотности роста, такие как логистическое уравнение, описывают процесс внутривидовой конкуренции, при котором по мере увеличения численности особей ресурсы становятся все более ограничивающим фактором, и удельная скорость роста популяции уменьшается. Модель межвидовой конкуренции Лотки-Вольтерры (Lotka, 1925; Volterra, 1926) построена на основе логистического уравнения и по существу несет в себе все его недостатки. Однако, несмотря на это, данная модель является наиболее простым и с исторической точки зрения очень важным способом анализа межводовой конкуренции. Она может помочь выявить основные факторы, определяющие исход конкурентного взаимодействия двух видов.[ ...]

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.[ ...]

Если г положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если г отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрое увеличение и падение численности популяции. Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Размеры популяции не стабилизируются Если Ы> К, скорость роста отрицательна. Если К > Ы, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к К = ЛГ, т.е. приводится соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда К = ЛГ, скорость роста популяции равна нулю. Размеры популяции остаются постоянными.[ ...]

Хотя для обозначения рождаемости и скорости роста популяции могут быть использованы одинаковые обозначения, эти две величины - отнюдь не одно и то же, потому что через АЫ в каждом случае обозначают разные величины. В случае рождаемости АЫп - число новых особей, прибавившихся к популяции. Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной. Что касается скорости роста популяции, то здесь ДМ - чистое увеличение или уменьшение популяции, которое является следствием не только рождаемости, но и смертности, выселения, вселения и т. д. Скорость роста популяции может быть отрицательной, нулевой или положительной, поскольку популяция может уменьшаться, оставаться неизменной или увеличиваться.[ ...]

При таких условиях неограниченного роста изменение численности популяции во времени выражается экспоненциальной кривой (рис. 12.5, А), описываемой уравнением Nt = N0 ■ е”, где Na-исходная численность Nt - численность в момент времени t, е - основание натуральных логарифмов1. Если численность отложить в логарифмическом масштабе, ее изменения выразятся прямой линией, наклон которой в системе координат определяется величиной г (рис. 12.5, Б). Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции г нередко определяют как репродуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал (R. Chapman, 1928, 1931). Экспоненциальный рост популяции возможен лишь при условии неизменного, независимого от численности значения коэффициента г.[ ...]

Кроме того, программа вычисляет чистую скорость размножения (по уравнению 9), среднее когортное время генерации (по уравнению 10), приближенное (по уравнению 11) и точное (по уравнению 12) значения удельной скорости роста популяции при данных начальных условиях.[ ...]

Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (г=0) либо ее уменьшить, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и 1-образная кривая как бы останавливается и выполаживается, превращаясь в так называемую Б-образную кривую (рис. 3.3). В природе так и происходит - дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается 8-образной, или логистической кривой роста популяции.[ ...]

Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой - рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.[ ...]

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.[ ...]

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.[ ...]

Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которце вызываются ограниченностью корма.[ ...]

Репродукционный (репродуктивный) потенциал способность популяции к увеличению численности, константа скорости роста популяции.[ ...]

В точках пересечения кривых выедания и пополнения чистая скорость роста популяции жертвы равна нулю (выедание равно пополнению). Каждая из этих точек характеризуется величинами плотности жертвы и хищника, и эти пары значений плотности, располагаясь на изоклине жертвы, характеризуют, таким образом, объединенные популяции. По этим точкам была построена изоклина для жертвы, приведенная на нижнем рисунке (и на рис. 10.7): ее форма характерна для самоограничивающей-ся популяции жертвы и приблизительно линейного функционального ответа. Стрелками на нижнем рисунке показано направление изменения численности жертвы.[ ...]

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени. Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций.[ ...]

Конкуренция может привести к устойчивому равновесию.- Природные популяции нельзя охарактеризовать с помощью только одного параметра, такого, как предельная плотность насыщения.- Наибольшая скорость роста популяции наблюдается при промежуточных значениях плотности. Рост численности популяции при низкой плотности следует Б-образной кривой.[ ...]

Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях. Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам. Во-первых, максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью. Например, показатель рождаемости в популяции птиц - 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях. Во-вторых, так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.[ ...]

Б-образная (сигмоидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.[ ...]

Кроме того, в верхнем поле каждого графика можно увидеть вычисленные моделью значения чистой скорости воспроизводства (RQ), среднего когортного времени генерации (G), а также точной (г) и приближенной (InR0/G) величины удельной мгновенной скорости роста популяции при данных начальных условиях.[ ...]

В верхней части экрана программа выводит величины исходных параметров, а также вычисленные значения скорости роста популяции (R), средней рождаемости (Л), доли популяций, вымерших к данному поколению (Fraction Extinct), и числа прошедших поколений (Generation).[ ...]

Первое и третье решения являются устойчивыми, второе - нет. В зависимости от начальных значений численности популяции, популяция либо вырождается (если начальная численность меньше п), либо при начальной численности, большей п, развивается и достигает максимального значения, равного к. На рис. 17.5 показаны зависимость численности популяции от времени и зависимость скорости роста популяции от численности популяции .[ ...]

Если пренебречь показателями иммиграции и эмиграции особей (их почти нет у растений), то можно оценить мгновенную скорость роста популяции, т. е. баланс между рождаемостью и численностью за единицу времени. У стабильных популяций мгновенная скорость равна нулю, у растущих - является положительным числом, у вымирающих - отрицательным.[ ...]

Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса. Точка К - единственная точка на ИЧСР (это не чистая скорость роста популяции), в которой концентрация ресурса ие изменяется (скорости поглощения и возобновления равны и направлены в противоположные стороны). Более подробные объяснения см. в тексте.[ ...]

Ресурс может быть определен как вещество, организм или иной материальный объект, который потребляет, или иным образом использует организм, что приводит к росту удельной скорости роста его популяции при увеличении доступности ресурса. Если вид потребляет единственный ограниченный ресурс, его популяция может в конечном счете достигнуть равновесия, при котором скорость роста популяции равна скорости ее убыли, а скорость пополнения ресурса в среде равна скорости его потребления. В состоянии равновесия, когда 6NiN6t = 0 = 6Rf6t, прирост популяции равен ее убыли, а скорость поступления ресурса равна скорости его потребления. Это равновесие может быть достигнуто только при одной специфической концентрации ограниченного ресурса, обозначаемой как R . Таким образом, R - это концентрация ресурса, необходимая популяции вида для обеспечения прироста, уравновешивающего ее убыль. Одновременно это такая концентрация, до которой уровень ресурса может быть снижен потребляющей его популяцией при достижении равновесия.[ ...]

[ ...]

Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцикличность- полицикличности. У скороспелых организмов время генерации короче, поэтому скорость роста популяции выше.[ ...]

Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов. Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется. Стало быть, некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.[ ...]

С другой стороны, развитие - это постепенная дифференци-ровка частей организма, позволяющая ему осуществлять различные функции (например, размножаться) на разных стадиях жизненного цикла. Во многих случаях рост и развитие происходят одновременно. Однако это два совершенно отдельных процесса. Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера могут различаться по уровню развития. Быстрое развитие может быть выгодным, поскольку приближает начало размножения, сокращает время генерации и тем самым увеличивает скорость роста популяции (гл. 4). С другой стороны, если организму в течение жизни приходится переживать период крайне неблагоприятных условий, бывает выгодной остановка в развитии (т. е. стадия покоя или диапауза) (гл. 5).[ ...]

В противоположность этому два других австралийских эколога - Андреварта и Берч - смотрят на зависящие от плотности процессы в целом как на второстепенные и не играющие у некоторых видов никакой роли в определении численности популяций. В отличие от Николсона их работы в большей степени касались борьбы с насекомыми-вредителями в естественных условиях. Точка зрения Андреварты и Берча (Andrewartha, Birch, 1954) может быть кратко изложена следующим образом: «Численность животных в природной популяции ограничивается тремя способами: (а) недостатком материальных ресурсов, таких, как пища, места сооружения гнезд и т. д.; (б) недоступностью этих материальных ресурсов из-за ограниченных способностей животных расселяться и искать их; (в) ограниченным периодом времени, в течение которого величина г (скорость роста популяции) имеет положительное значение. Видимо, чаще всего встречается именно последний вариант, а реже всего - первый. Колебания величины г могут быть вызваны погодой, хищниками или любым другим компонентом среды, влияющим на скорость роста популяции».[ ...]

Тем не менее на рис. 6.8 во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая. Форма этой кривой отражает общую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция.

Если среда не оказывает ограничивающего влияния, то специфическая скорость роста популяции для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна. В таких благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту. Она является экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитированной среде при специфических физических условиях:

dN / dt = rN; r = dN / (Ndt);

ln n t = rt - ln(N 0 ); n t = N 0 e rt ,

где N 0 - численность в нулевое время, n t - численность в момент времени t, e - основание натуральных логарифмов.

Из уравнения ln n t = t - ln(N 0) можно вычислить скорость роста популяции:

Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d). Она может быть выражена в виде:

r = b - d.

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Следовательно, вид может характеризоваться величинами r в зависимости от структуры популяции. При определении стационарного и стабильного распределения возрастов специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции (r max ). Часто этот показатель называют биотическим, или репродуктивным, потенциалом (термин введен Р. Чепменом в 1928 г.). Разность между биотическим потенциалом и фактической скоростью роста считают мерой сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.

Помимо приведенных, используют и другие уравнения роста популяции (Р.Уиттекер, 1980). При неограниченном росте численности популяции можно использовать геометрические и экспоненциальные формулы.

Геометрические формулы:

N 1 / N 0 = R - темп роста популяции за единицу времени;

N 1 = N 0 R t - плотность популяции через время t.

Экспоненциальные формулы:

dN / dt = Nn - скорость роста популяции;

Nt = N 0 e rt - плотность популяции через время t. Математический метод можно использовать и при описании неограниченного роста популяции. В случае ограниченного роста популяции скорость ее роста и плотность можно вычислять по следующим логистическим формулам:

Скорость роста;

где N - плотность популяции; N 0 - начальная плотность популяции; N 1 - плотность популяции через единицу времени роста популяции (t= 1); N t - плотность популяции через время t при постоянной скорости роста, К - емкость среды для максимальной плотности популяции, е - основание натурального логарифма. Величина К называется предельной допустимой нагрузкой на среду, или емкостью среды для данной популяции.

Типы роста популяций. Представление о емкости местообитания. В зависимости от характера роста численности популяций выделяют различные типы их роста. По форме кривых, построенных на арифметической шкале, можно выделить два основных типа роста, описываемых J-образной и S-образной кривыми. Эти два типа кривых могут модифицироваться различным образом (рис. 18).

Рис. 18. Кривые роста численности популяции (по Ю. Одуму, 1875)

А - J-образная, В - S-образная форма кривой роста численности популяции. A 0 - вначале наблюдается неограниченный рост численности популяции; а 1 - вначале наблюдается неограниченный рост численности, затем он прекращается и при благоприятных условиях вновь возобновляется, достигая прежней величины; А 2 - наблюдается нелимитированный рост численности, затем он внезапно прекращается и дальше наблюдаются колебания на более низком уровне; В 0 - происходит рост численности популяции по S-образной кривой, достигая К-уровня; В 2 - вначале наблюдается медленный рост численности, затем скорость возрастает и достигает К-уровня; В 1 - при достижении К-уровня наблюдаются небольшие отклонена от него; В 3 - наблюдаются значительные отклонения от К-уровня.

При J-образной форме кривой роста плотность быстро увеличивается, но затем, когда начинает действовать лимитирующий фактор, рост популяции внезапно прекращается. Такой тип роста может быть описан экспоненциальным уравнением:

Уравнение J-образной кривой то же, что и при определении скорости роста. Разница состоит в том, что величина N имеет предел. Это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпает свои pecypcы (пища, жизненное пространство) или вмешается какой-либо друге фактор. После того как верхний предел N будет достигнут, плотность некоторое время может оставаться на этом уровне либо резко падать. Это характерно для природных популяций насекомых, водорослей и др.

При логистической (S-образной) кривой роста популяции вначале увеличение численности идет очень медленно, затем быстрее, но потом под влиянием факторов сопротивления среды рост популяции постепенно замедляется. Это замедление, обусловливаемо сопротивлением среды, становится все более выраженным и в конечном итоге достигает определенной величины. Затем начинае поддерживаться более или менее устойчивое равновесие. Такой тип роста может быть выражен уравнением Ферхюльста-Пирла:

Характерная форма S-образной кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов по мере увеличения плотности популяции. Такой тип роста отличается от J-образного, при котором популяция начинает испытывать давление среды в конце роста.

где r - скорость роста популяции или показатель потенциального роста, N- величина популяции, К- максимально возможная величина популяции; е - основание натуральных логарифмов, а - константа интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат, t - время.

Это уравнение отличается от экспоненциального тем, что содержит выражения (К - N) / К, (r / K) N 2 или (1 - N) / К. Эти выражения представляют три показателя, характеризующих сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, которая по мере приближения к пределу уменьшает скорость потенциальной репродукции. Это уравнение отражает закон: скорость увеличения популяции равна максимально возможной скорости роста популяции, умноженной на степень реализации максимальной скорости.

Для сравнения экспериментальных данных с теоретической кривой следует убедиться в том, что показатели, входящие в уравнение, характеризуют воздействия, регулирующие плотность популяции. Ситуации, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, могут иметь место в популяциях с простым жизненным циклом. В более высокоорганизованных популяциях, со сложным биологическим циклом и длительными периодами индивидуального развития, изменения, вероятно, отсрочены во времени.

Стратегии развития популяций. В зависимости от типа кривой роста численности популяции выделяют стратегию развития, определяемую такими свойствами, как скорость размножения, характер передачи энергии от одного поколения другому, колебания численности относительно равновесного значения, или К-уровня, скорость изменения численности, приспособленность вида к конкретной территории, размеры особей, продолжительность их жизни и т.д. (табл. 9).

Таблица 9. Характерные особенности r- и K-видов.

r-виды	К-виды
Размножаются быстро (высокая плодовитость, короткое время генерации), поэтому значение r (врожденная скорость роста популяции) высокое	Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое
Скорость размножения не зависит от плотности популяции	Скорость размножения зависит от плотности популяции быстро увеличивается, если плотность падает
Энергия и вещество распределяются между многими потомками	Энергия и вещество концентрируются у немногих потомков, родители заботятся о потомстве
Размеры популяции некоторое время могут превышать К-уровень	Размеры популяции близки к равновесному значению, определяемому К-уровнем
Вид не всегда устойчив на данной территории	Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах, у животных может мигрировать каждое поколение	Расселяются медленно
Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества	Размножение идет с относительно мапыми затратами энергии и вещества большая часть энергии и вещества расходуется на репродуктивный (вегетативный) рост
Малые размеры особей	Крупные размеры особей, у растений деревянистые стебли и большие корни
Малая продолжительность жизни особи	Большая продолжительность жизни особи
Могут поселяться на открытом грунте	Плохо приспособлены к росту на открытых местах
Местообитания сохраняются недолго	Местообитания устойчивы и сохраняются долго
Слабые конкуренты	Сильные конкуренты
Защитные приспособления развиты сравнительно слабо	Хорошие защитные механизмы
Не становятся доминантами	Могут становиться доминантами
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)	Менее устойчивы к изменениям ycловий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)

Для характеристики стратегии популяции используют символы r и К. Быстро размножающиеся виды с высоким значением r называются K-видами. К ним относятся типичные пионерные виды нарушенных местообитаний.

Виды с относительно низким значением г называются к-видами. Скорость их размножения в значительной степени зависит от плотности популяции и близка к равновесному значению, определяемому -уровнем. Эти виды характерны для поздних стадий развития сукцессии.

Следует отметить, что существует ряд промежуточных стратегий. Эти две стратегии популяций представляют два способа решения одной задачи - задачи выживания вида. Виды, относящиеся к г-стратегии, быстрее, чем виды, относящиеся к К-стратегии, заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних сукцессий (обнаженнaя горная порода, лесные вырубки, бывшие карьеры), так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны и в конечном итоге вытесняют виды с r-стратегией, которые могут перемещаться в другие нарушенные местообитания. Так как виды с r-стратегией обладают высоким репродукционным потенциалом, то это означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили бы поддерживающую емкость среды, что привело бы к гибели популяции. Для видов с r-стратегией характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции.