Súťaživé správanie zvierat. Typy medzidruhových vzťahov

Interakcie druhov v rámci biocenózy sú charakterizované nielen spojeniami pozdĺž priamych trofických vzťahov, ale aj početnými nepriamymi spojeniami, ktoré spájajú druhy na rovnakej aj inej trofickej úrovni.

konkurencia- Toto forma vzťahu, ku ktorej dochádza, keď dva druhy zdieľajú rovnaké zdroje(priestor, jedlo, prístrešie atď.).

Rozlišovať 2 formy súťaže:

- priama konkurencia, v ktorej sa medzi populáciami druhov v biocenóze vyvíjajú riadené antagonistické vzťahy, ktoré sa prejavujú rôznymi formami útlaku: bitky, chemické potlačenie konkurenta atď.;

- nepriama konkurencia, vyjadrená v tom, že jeden z druhov zhoršuje biotopové podmienky pre existenciu iného druhu.

Konkurencia môže byť buď v rámci druhu alebo medzi niekoľkými druhmi toho istého rodu (alebo niekoľkých rodov):

Vnútrodruhová súťaž sa vyskytuje medzi jedincami toho istého druhu. Tento typ konkurencie sa zásadne líši od medzidruhovej konkurencie a prejavuje sa najmä v územnom správaní zvierat, ktoré si bránia svoje hniezdiská a určité územie v danej oblasti. Mnoho vtákov a rýb je podobných. Vzťahy jedincov v populáciách (v rámci druhu) sú rôznorodé a protichodné. A ak sú adaptácie druhov užitočné pre celú populáciu, potom pre jednotlivých jedincov môžu byť škodlivé a spôsobiť ich smrť. S nadmerným nárastom počtu jedincov sa vnútrodruhový boj zintenzívňuje. To znamená, že vnútrodruhový boj je sprevádzaný poklesom plodnosti a smrťou niektorých jedincov tohto druhu. Existuje množstvo úprav, ktoré pomáhajú jednotlivcom tej istej populácie vyhnúť sa priamym vzájomným konfliktom – možno nájsť vzájomnú pomoc a spoluprácu (spoločné kŕmenie, výchova a ochrana potomstva);

Medzidruhová konkurencia je akákoľvek interakcia medzi populáciami, ktorá má škodlivý vplyv na ich rast a prežitie. Medzi populáciami rôznych druhov sa pozoruje medzidruhový boj. Postupuje veľmi rýchlo, ak druh potrebuje podobné podmienky a patrí do rovnakého rodu. Medzidruhový boj o existenciu zahŕňa jednostranné využívanie jedného druhu druhým, t. j. vzťah „predátor – korisť“. Formou boja o existenciu v širšom zmysle je uprednostňovanie jedného druhu druhým bez toho, aby si sám ubližoval (napríklad vtáky a cicavce roznášajú ovocie a semená); vzájomné zvýhodňovanie jedného druhu druhým bez toho, aby si ublížil (napríklad kvety a ich opeľovače). Boj proti nepriaznivým podmienkam prostredia sa pozoruje v ktorejkoľvek časti rozsahu, keď sa zhoršia vonkajšie podmienky prostredia: s dennými a sezónnymi výkyvmi teploty a vlhkosti. Biotické interakcie medzi populáciami dvoch druhov sú rozdelené do:

neutralizmus - keď jedna populácia neovplyvňuje druhú;

konkurencia - potlačenie oboch typov;

amensalizmus - jedna populácia potláča druhú, ale sama o sebe nepociťuje negatívny vplyv;

predácia - predátorské jedince sú väčšie ako korisťové jedince;

komenzalizmus – populácia ťaží zo spájania sa s inou populáciou, ale tej je to jedno;

protokooperácia – interakcia je prospešná pre oba druhy, ale nie je nevyhnutná;

mutualizmus – interakcia musí byť priaznivá pre oba druhy.

Príkladom modelu medzipopulačných interakcií je „rozmiestnenie jedincov „morského žaluďa“ – balyanus, ktoré sa usadzujú na skalách nad prílivovou zónou, pretože nevydržia vysychanie. Menšie Chthamecles sa naopak nachádzajú iba nad touto zónou. Ich larvy sa síce usadzujú v zóne osídlenia, ale priama konkurencia balanusov, ktoré sú schopné odtrhnúť konkurentov zo substrátu, bráni ich výskytu v tejto oblasti. Balanus zase môžu nahradiť mušle. Ale neskôr, keď mušle obsadia celý priestor, balanusy sa začnú usadzovať na ich škrupinách, čím sa opäť zvýši ich počet. V súťaži o hniezdne úkryty dominuje sýkorka veľká nad menšou sýkorkou modrou, ktorá zachytáva hniezdne búdky s väčším vchodom. Bezkonkurenčne preferujú sýkorky modřinky vchod 32 mm a v prítomnosti sýkorky veľkej sa usádzajú v hniezdnych búdkach s vchodom 26 mm, pre konkurenta nevhodných. V lesných biocenózach vedie konkurencia medzi myšami lesnými a hrabošmi k pravidelným zmenám v biotopickom rozložení druhov. V rokoch so zvýšenými počtami myšiaky lesné obývajú rôzne biotopy a vytláčajú hraboša na menej priaznivé miesta.

Hlavné typy medzipopulačných vzťahov (predátor-korisť, mutualizmus, symbióza)

Súťažné vzťahy môžu byť veľmi odlišné – od priameho fyzického boja až po pokojné spolužitie. A zároveň, ak sa dva druhy s rovnakými ekologickými potrebami ocitnú v tom istom spoločenstve, potom jeden konkurent nevyhnutne vytláča druhého. Toto ekologické pravidlo je tzv „zákon konkurenčné vylúčenie", formulované G.F. Gause. Na základe výsledkov jeho experimentov môžeme povedať, že medzi druhmi s podobným spôsobom kŕmenia po určitom čase boj o potravu prežijú len jedince jedného druhu, keďže jeho populácia rástla a množila sa rýchlejšie. Víťazom v súťaži je ten. druh, ktorý má v danej ekologickej situácii aspoň mierne výhody oproti ostatným, a teda väčšiu adaptabilitu na podmienky prostredia.

Konkurencia je jedným z dôvodov, prečo dva druhy, mierne odlišné v špecifikách výživy, správania, životného štýlu atď., zriedka koexistujú v tom istom spoločenstve. V tomto prípade ide o konkurenciu priame nepriateľstvo. Najtvrdšia konkurencia s nepredvídanými dôsledkami nastáva vtedy, keď človek zavádza do spoločenstiev živočíšne druhy bez toho, aby bral do úvahy už vytvorené vzťahy. Konkurencia sa však často prejavuje nepriamo a je bezvýznamná, pretože rôzne druhy vnímajú rovnaké environmentálne faktory odlišne. Čím rozmanitejšie sú schopnosti organizmov, tým menej intenzívna bude konkurencia.

Mutualizmus(symbióza) - jedna z etáp vo vývoji závislosti dvoch populácií na sebe, keď dochádza k asociácii medzi veľmi odlišnými organizmami a najdôležitejšie vzájomné systémy vznikajú medzi autotrofmi a heterotrofmi. Klasickým príkladom vzájomných vzťahov sú morské sasanky a ryby žijúce v korunách svojich chápadiel; pustovníky a morské sasanky. Existujú aj iné príklady tohto typu vzťahu. Červ Aspidosiphon v mladom veku teda skrýva svoje telo v malej prázdnej škrupine ulitníka.

Vzájomné formy vzťahov sú známe aj vo svete rastlín: v koreňovom systéme vyšších rastlín sa vytvárajú spojenia s mykoríznymi hubami a baktériami viažucimi dusík. Symbióza s hubami tvoriacimi mykorízu poskytuje rastlinám minerály a huby cukry. Podobne aj baktérie viažuce dusík, zásobujúce rastlinu dusíkom, z nej prijímajú sacharidy (vo forme cukrov). Na základe takýchto vzťahov sa vytvára komplex adaptácií, ktorý zabezpečuje stabilitu a funkčnú efektívnosť vzájomných interakcií.

Užšie a biologicky významné formy spojení vznikajú v tzv endosymbióza -kohabitácia, v ktorej jeden z druhov žije vo vnútri tela druhého. Ide o vzťahy vyšších živočíchov s baktériami a prvokmi črevného traktu.

Mnohé živočíchy obsahujú vo svojich tkanivách fotosyntetické organizmy (hlavne nižšie riasy). Známe je usádzanie zelených rias v srsti leňochodov, pričom riasy využívajú vlnu ako substrát a vytvárajú pre leňochoda ochrannú farbu.

Symbióza mnohých hlbokomorských rýb so svietiacimi baktériami je zvláštna. Táto forma mutualizmu poskytuje zafarbenie svetla, ktoré je v tme také dôležité, vytváraním svetelných orgánov - fotoforov. Tkanivá svetielkujúcich orgánov sú bohato zásobené živinami potrebnými pre život baktérií.

Predátorstvo. Zákonitosti systému dravec-korisť

Predátor -je to voľne žijúci organizmus, ktorý sa živí inými živočíšnymi organizmami alebo rastlinnou potravou, to znamená, že organizmy jednej populácie slúžia ako potrava organizmom inej populácie. Predátor spravidla najprv chytí korisť, zabije ju a potom ju zje. Na to má špeciálne zariadenia.

U obetí sa vyvíjal aj historicky ochranné vlastnosti vo forme anatomicko-morfologických, fyziologických, biochemických znakov, napr.: výrastky tela, tŕne, tŕne, lastúry, ochranné sfarbenie, jedovaté žľazy, schopnosť zavŕtať sa do zeme, rýchlo sa ukryť, postaviť si úkryty neprístupné predátorom a uchýliť sa na signalizáciu nebezpečenstva.

V dôsledku takýchto vzájomne závislých úprav je isté zoskupenia organizmov vo forme špecializovaných predátorov a špecializovanej koristi. Rozboru a matematickej interpretácii týchto vzťahov je venovaná rozsiahla literatúra, počnúc klasickým modelom Volterra-Lotka (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) a jeho početnými modifikáciami.

Zákony systému „predátor-korisť“ (V. Volterra):

- zákona periodický cyklus - proces ničenia koristi predátorom často vedie k periodickým výkyvom veľkosti populácie oboch druhov v závislosti iba od rýchlosti rastu populácie predátora a koristi a od počiatočného pomeru ich počtu;

- zákona udržiavanie priemerných hodnôt - priemerná veľkosť populácie každého druhu je konštantná, bez ohľadu na počiatočnú úroveň, za predpokladu, že špecifické miery nárastu veľkosti populácie, ako aj účinnosť predácie sú konštantné;

- zákona porušenie priemerných hodnôt - pri podobnom vyrušení v populáciách dravca a koristi (napríklad ryby počas rybolovu v pomere k ich počtu) sa priemerná veľkosť populácie koristi zvyšuje a populácia dravca klesá.

Model Volterra-Lotka. Na model dravec-korisť sa nazerá ako na priestorovú štruktúru. Štruktúry sa môžu vytvárať v čase aj v priestore. Takéto štruktúry sú tzv „priestorovo-časové“.

Príkladom dočasných štruktúr je vývoj počtu zajacov snežnicových a rysov, ktorý je charakterizovaný kolísaním v čase. Rysy jedia zajace a zajace jedia rastlinnú potravu, ktorá je dostupná v neobmedzenom množstve, čím sa zvyšuje počet zajacov (zvýšenie ponuky dostupnej potravy pre rysy). V dôsledku toho sa počet predátorov zvyšuje, až ich je značné množstvo, a potom dochádza k zničeniu zajacov veľmi rýchlo. V dôsledku toho sa počet koristi znižuje, zásoby potravy rysa vysychajú a v dôsledku toho sa ich počet znižuje. Potom sa počet zajacov opäť zvýši, takže rysy sa začnú rýchlo množiť a všetko sa opakuje znova.

Tento príklad sa v literatúre považuje za model Lotka-Volterra, ktorý popisuje nielen populačné fluktuácie v ekológii, ale je to aj model netlmených koncentrických oscilácií v chemických systémoch.

Obmedzujúce faktory

Myšlienka obmedzujúcich faktorov je založená na dvoch zákonoch ekológie: zákone minima a zákone tolerancie.

Zákon minima. V polovici minulého storočia nemecký chemik Yu Liebig(1840), študujúci vplyv živín na rast rastlín, zistil, že výnos nezávisí od tých živín, ktoré sú potrebné vo veľkých množstvách a sú prítomné v hojnosti (napríklad CO 2 a H 2 0), ale od tých, ktoré hoci a potrebuje rastlina v menšom množstve, ale v pôde prakticky chýbajú alebo nie sú dostupné (napríklad fosfor, zinok, bór). Liebig formuloval tento vzorec takto: „Rast rastliny závisí od živného prvku, ktorý je prítomný v minimálnych množstvách. Tento záver sa neskôr stal známym ako Liebigov zákon minima a bol rozšírený na mnohé ďalšie faktory prostredia.

Teplo, svetlo, voda, kyslík a iné faktory môžu obmedziť alebo obmedziť vývoj organizmov, ak ich hodnota zodpovedá ekologickému minimu.

Napríklad tropická ryba skalár uhynie, ak teplota vody klesne pod 16 °C. A vývoj rias v hlbokomorských ekosystémoch je obmedzený hĺbkou prieniku slnečného žiarenia: v spodných vrstvách nie sú žiadne riasy.

Liebigov zákon minima možno vo všeobecnosti formulovať takto:Rast a vývoj organizmov závisí predovšetkým od tých environmentálnych faktorov, ktorých hodnoty sa približujú ekologickému minimu.

Výskum ukázal, že zákon minima má 2 obmedzenia, ktoré treba v praxi brať do úvahy:

- Prvým obmedzením je, že Liebigov zákon je striktne uplatniteľný v podmienkach stacionárne stav systému.

Napríklad v určitej vodnej ploche je rast rias v prirodzených podmienkach obmedzený nedostatkom fosfátov. V tomto prípade sú zlúčeniny dusíka obsiahnuté vo vode v nadbytku. Ak sa do takejto nádrže začne vypúšťať odpadová voda s vysokým obsahom minerálneho fosforu, nádrž môže „kvitnúť“. Tento proces bude pokračovať, kým sa jeden z prvkov nevyužije na obmedzujúce minimum. Teraz to môže byť dusík, ak sa bude naďalej dodávať fosfor. V momente prechodu (keď ešte nie je dostatok dusíka, ale už je dostatok fosforu) nie je pozorovaný minimálny účinok, t.j. ani jeden z týchto prvkov neovplyvňuje rast rias;

- druhé obmedzenie Spojené s interakcia viacerých faktorov. Niekedy je telo schopné vymeňte nedostatočný prvok iné, chemicky príbuzné .

Takže na miestach, kde je veľa stroncia, môže v lastúrach mäkkýšov nahradiť vápnik, keď je stroncia nedostatok. Alebo napríklad potreba zinku v niektorých rastlinách je znížená, ak rastú v tieni. V dôsledku toho nízka koncentrácia zinku obmedzí rast rastlín menej v tieni ako pri jasnom svetle. V týchto prípadoch sa obmedzujúci účinok aj nedostatočného množstva toho či onoho prvku nemusí prejaviť.

Zákon tolerancie(z lat. tolerancie- trpezlivosť) objavil anglický biológ V. Shelford(1913), ktorý upozornil na skutočnosť, že vývoj živých organizmov môže byť obmedzený nielen tými faktormi prostredia, ktorých hodnoty sú minimálne, ale aj tými, ktoré sa vyznačujú ekologické maximum. Nadbytok tepla, svetla, vody a dokonca aj živín môže mať rovnako škodlivé účinky ako ich nedostatok. V. Shelford nazval rozsah environmentálnych faktorov medzi minimom a maximom „hranica tolerancie“.

Hranica tolerancieopisuje amplitúdu fluktuácií faktorov, ktoré zabezpečujú najuspokojivejšiu existenciu populácie.

Neskôr boli pre mnohé rastliny a živočíchy stanovené tolerančné limity pre rôzne faktory prostredia. Zákony J. Liebiga a W. Shelforda pomohli pochopiť mnohé javy a rozmiestnenie organizmov v prírode. Organizmy nemôžu byť distribuované všade, pretože populácie majú určitý limit tolerancie vo vzťahu k výkyvom environmentálnych faktorov prostredia.

W. Shelfordov zákon tolerancie je formulovaný nasledovne: rast a vývoj organizmov závisí predovšetkým od tých environmentálnych faktorov, ktorých hodnoty sa približujú ekologickému minimu alebo ekologickému maximu. Zistilo sa nasledovné:

Organizmy so širokým rozsahom tolerancie voči všetkým faktorom sú v prírode rozšírené a sú často kozmopolitné (napríklad mnohé patogénne baktérie);

Organizmy môžu mať široký rozsah tolerancie pre jeden faktor a úzky rozsah pre iný (ľudia napríklad znášajú viac neprítomnosť potravy ako neprítomnosť vody, t. j. hranica tolerancie vody je užšia ako k potrave) ;

Ak sa podmienky pre niektorý z environmentálnych faktorov stanú suboptimálnymi, potom sa môže zmeniť aj hranica tolerancie pre iné faktory (napr. pri nedostatku dusíka v pôde obilniny vyžadujú oveľa viac vody);

Skutočné hranice tolerancie pozorované v prírode sú menšie ako potenciálne schopnosti tela prispôsobiť sa tomuto faktoru. Vysvetľuje to skutočnosť, že v prírode môžu byť hranice tolerancie vo vzťahu k fyzikálnym podmienkam prostredia zúžené biologickými vzťahmi: konkurencia, nedostatok opeľovačov, predátorov atď. Každý človek si lepšie uvedomuje svoj potenciál

príležitosti v priaznivých podmienkach (napríklad stretnutia športovcov na špeciálny tréning pred dôležitými súťažami). Potenciálna ekologická plasticita organizmu stanovená v laboratórnych podmienkach je väčšia ako realizované možnosti v prírodných podmienkach. Podľa toho rozlišujú potenciál A implementovaná ekologické výklenky;

- medze tolerancie u chovných jedincov a existuje menej potomkov ako dospelých, t. j. samíc počas obdobia rozmnožovania a ich potomstvo je menej odolné ako dospelé organizmy.

Geografická distribúcia pernatej zveri je teda častejšie určená vplyvom klímy na vajcia a kurčatá, a nie na dospelých vtákov. Starostlivosť o potomstvo a opatrný postoj k materstvu sú diktované zákonmi prírody. Bohužiaľ, niekedy sociálne „úspechy“ protirečia týmto zákonom;

Extrémne (stresové) hodnoty jedného z faktorov vedú k zníženiu tolerančnej hranice pre ostatné faktory.

Ak sa ohriata voda vypustí do rieky, ryby a iné organizmy vynaložia takmer všetku energiu na zvládanie stresu. Chýba im energia na získavanie potravy, ochranu pred predátormi a rozmnožovanie, čo vedie k postupnému vyhynutiu. Psychický stres môže spôsobiť aj mnohé somatické (z gréčtiny. soma-.telo) choroby nielen u ľudí, ale aj u niektorých zvierat (napríklad psov). So stresovými hodnotami faktora je adaptácia naň čoraz ťažšia.

Mnohé organizmy sú schopné meniť toleranciu voči jednotlivým faktorom, ak sa podmienky menia postupne. Na vysokú teplotu vody vo vani si môžete zvyknúť napríklad tak, že vstúpite do horúcej vody a potom horúcu vodu postupne prilievate. Táto adaptácia na pomalú zmenu faktora je užitočná ochranná vlastnosť. Ale môže to byť aj nebezpečné. Neočakávane, bez varovných signálov môže byť aj malá zmena kritická. Prichádza prahový efekt. Tenká vetvička môže napríklad spôsobiť zlomenie už aj tak preťaženého chrbta ťavy.

Ak sa hodnota aspoň jedného z faktorov prostredia blíži minimu alebo maximu, existencia a vývoj organizmu, populácie alebo komunity sa stáva závislým od tohto faktora, ktorý obmedzuje životnú aktivitu.

Limitujúcim faktorom je tzvakýkoľvek environmentálny faktor, ktorý sa blíži alebo prekračuje extrémne hodnoty tolerančných limitov. Takéto faktory, ktoré sa výrazne odchyľujú od optima, sa stávajú prvoradými v živote organizmov a biologických systémov. Sú to tí, ktorí riadia podmienky existencie.

Hodnota konceptu limitujúcich faktorov je v tom, že nám umožňuje pochopiť zložité vzťahy v ekosystémoch. Všimnite si, že nie všetky možné faktory prostredia regulujú vzťah medzi prostredím, organizmami a ľuďmi. V určitom časovom období sa ukážu ako prioritné rôzne obmedzujúce faktory. Na ne je potrebné zamerať našu pozornosť pri štúdiu ekosystémov a ich riadení. Napríklad obsah kyslíka v suchozemských biotopoch je vysoký a je natoľko prístupný, že takmer nikdy neslúži ako limitujúci faktor (s výnimkou vysokých nadmorských výšok, antropogénnych systémov). Ekológov zaujímajúcich sa o suchozemské ekosystémy kyslík nezaujíma. A vo vode je často faktorom obmedzujúcim vývoj živých organizmov (napríklad úhyn rýb). Preto hydrobiológ meria obsah kyslíka vo vode, na rozdiel od veterinára či ornitológa, hoci kyslík nie je pre suchozemské organizmy o nič menej dôležitý ako pre vodné.

Limitujúce faktory určujú a zemepisnej oblasti milý. Pohyb organizmov na sever je teda spravidla obmedzený nedostatkom teplo.

Rozšírenie určitých organizmov je často obmedzené a biotické faktory.

Napríklad figy privezené zo Stredomoria do Kalifornie tam nepriniesli ovocie, kým sa tam nerozhodli priviezť istý druh osy – jediného opeľovača tejto rastliny.

Identifikácia limitujúcich faktorov je veľmi dôležitá pre mnohé činnosti, najmä poľnohospodárstvo. Cieleným pôsobením na obmedzujúce podmienky je možné rýchlo a efektívne zvýšiť úrodu rastlín a úžitkovosť zvierat.

Pri pestovaní pšenice na kyslých pôdach teda nebudú účinné žiadne agrotechnické opatrenia, pokiaľ sa nepoužije vápnenie, ktoré zníži obmedzujúci účinok kyselín. Alebo ak kukuricu pestujete na pôdach s veľmi nízkym obsahom fosforu, aj pri dostatku vody, dusíka, draslíka a iných živín prestane rásť. Fosfor je v tomto prípade limitujúcim faktorom. A iba fosforečné hnojivá môžu zachrániť úrodu. Rastliny môžu uhynúť aj z príliš veľkého množstva vody alebo prebytočných hnojív, čo sú v tomto prípade limitujúce faktory.

Znalosť limitujúcich faktorov poskytuje kľúč k riadeniu ekosystému. V rôznych obdobiach života organizmu a v rôznych situáciách však rôzne faktory pôsobia ako limitujúce faktory. Preto len zručná regulácia životných podmienok môže poskytnúť efektívne výsledky riadenia.

Súvisiace informácie.

konkurencia(z neskorej latinčiny concurentia - zraziť sa), typ vzťahu medzi organizmami rovnakého alebo odlišného druhu, ktoré súťažia o rovnaké veci (sexuálni partneri, potrava, územie, úkryty atď.) s nedostatkom toho druhého. Vnútrodruhová konkurencia sa považuje za najdôležitejšiu formu boja o existenciu, keďže potenciálne najintenzívnejšie konkurenčné vzťahy vznikajú medzi podobnejšími jedincami. Napríklad u cicavcov sa súťaž medzi samcami o vlastníctvo samice jasne prejavuje počas obdobia rozmnožovania. Počas ruje samce mnohých druhov (medveďov) zvádzajú urputné turnajové boje.

Súťaž o územie, úkryt a potravu sa najviac prejavuje u teritoriálnych druhov s osamelým životným štýlom (niektoré hlodavce podobné myšiam, krtokrysy, mäsožravce). V prírode však existujú mechanizmy (ekologické, behaviorálne atď.), ktoré znižujú intenzitu vnútrodruhovej konkurencie. Napríklad mnohé agresívne akcie zvierat pri vzájomných kontaktoch sú rituálne a majú za cieľ predovšetkým zastrašiť nepriateľa bez toho, aby sa kontakt dostal k fyzickej interakcii.

Medzidruhová konkurencia sa častejšie pozoruje medzi jedincami ekologicky podobných druhov, ktoré využívajú rovnaké biotopy a zdroje potravy. Takéto funkčne podobné skupiny druhov, ktoré medzi sebou silne a slabo interagujú s inými druhmi biocenózy, sú často identifikované v cechoch (termín navrhol R. B. Root v roku 1967). Pojem cechov úzko súvisí s ekologickým modelom niky.

Konkurencia môže byť pasívna (nepriama) prostredníctvom spotreby environmentálnych zdrojov potrebných pre oba druhy a aktívna (priama), sprevádzaná potláčaním jedného druhu druhým. Prvá možnosť sa často nazýva vykorisťovateľská súťaž a druhá - súťaž rušenia. Príkladom aktívnej konkurencie je vzťah medzi aklimatizovanými americkými a pôvodnými európskymi norkami, v ktorých sa domorodec ukázal ako nekonkurencieschopný.

Stav konkurencie je z dlhodobého hľadiska energeticky nerentabilný pre oboch konkurentov, preto sú v prírode implementované rôzne mechanizmy, ktoré znižujú intenzitu medzidruhových konkurenčných vzťahov, založených najmä na delení zdrojov a vytváraní rôznych ekologické výklenky. Výsledok vnútrodruhovej a medzidruhovej konkurencie je zvyčajne odlišný (pozri tiež). Prvý vedie k vybíjaniu najmenej konkurenčných (najmenej vhodných) jedincov a v podmienkach konštantného prostredia k zúženiu reakčnej normy druhu, špecializácie (stabilizujúca selekcia; pozri) a v podmienkach smerovo sa meniacej prostredie - k posunu normy reakcie v smere určenom meniacim sa prostredím, t. j. k vzniku novej adaptívnej formy (riadiaci výber; pozri Prírodný výber). Medzidruhová konkurencia vedie k ďalšej divergencii druhov v dôsledku likvidácie morfov s podobnými požiadavkami.

), a v podmienkach smerovo sa meniaceho prostredia - k posunu reakčnej normy v smere určenom meniacim sa prostredím, t. j. k vzniku novej adaptívnej formy (riadiaci výber; pozri Prírodný výber). Medzidruhová konkurencia vedie k ďalšej divergencii druhov v dôsledku likvidácie morfov s podobnými požiadavkami.

Konkurencia je vzťah, ktorý sa vyskytuje medzi druhmi s podobnými ekologickými požiadavkami. Keď takéto druhy žijú spolu, každý je v nevýhode, pretože prítomnosť toho druhého znižuje schopnosť prevziať zdroje potravy, úkryty a iné spôsoby obživy dostupné v biotope. Konkurencia je jedinou formou environmentálnych vzťahov, ktorá negatívne ovplyvňuje oboch interagujúcich partnerov.

Formy konkurenčnej interakcie môžu byť veľmi odlišné: od priameho fyzického boja až po mierové spolužitie. Ak však dva druhy s rovnakými ekologickými potrebami skončia v tom istom spoločenstve, skôr či neskôr jeden konkurent vytlačí druhého. Toto je jedno z najvšeobecnejších environmentálnych pravidiel, ktoré sa nazýva „zákon konkurenčného vylúčenia“ a sformuloval ho G. F. Gause. Nezlučiteľnosť konkurenčných druhov zdôraznil už skôr Charles Darwin, ktorý považoval súťaž za jednu z najdôležitejších súčastí boja o existenciu, hrajúcu veľkú úlohu v evolúcii druhov.

V experimentoch G. F. Gause s kultúrami Paramecium aure-Ha a P. caudatum sa každý druh, umiestnený oddelene v skúmavkách so senným nálevom, úspešne rozmnožil, pričom dosiahol určitú úroveň početnosti. Ak boli oba druhy s podobným spôsobom kŕmenia umiestnené spolu, potom sa najprv pozoroval nárast počtu každého z nich, ale potom sa počet P. caudatum postupne znižoval a z infúzie zmizli, zatiaľ čo počet P. caudatum sa postupne znižoval. aurelia zostala konštantná.

Víťazom v súťaži je spravidla druh, ktorý má v danej environmentálnej situácii aspoň mierne výhody pred iným, t. j. je viac prispôsobený podmienkam prostredia. V Parkových pokusoch s laboratórnymi kultúrami chrobákov múčnych sa teda zistilo, že výsledok súťaženia môže byť určený teplotou a vlhkosťou, pri ktorej sa experiment uskutočňuje. V početných pohároch s múkou, v ktorých bolo umiestnených niekoľko exemplárov chrobákov dvoch druhov (Tribolium confusum a T. castaneum) a v ktorých sa premnožili, zostal po čase len jeden z druhov. Pri vysokej teplote a vlhkosti múky to bolo

T. castaneum, pri nižších teplotách a miernej vlhkosti - T. confusum.

Dôvody premiestnenia jedného druhu iným môžu byť rôzne. Keďže ekologické spektrá ani blízko príbuzných druhov sa nikdy úplne nezhodujú, napriek všeobecnej podobnosti environmentálnych požiadaviek sa druhy stále od seba nejakým spôsobom líšia. Aj keď takéto druhy žijú pokojne spolu, ale intenzita rozmnožovania jedného je o niečo väčšia ako druhého, postupné vymiznutie druhého druhu zo spoločenstva je len otázkou času, pretože s každou generáciou sa získavajú ďalšie a ďalšie zdroje. konkurencieschopnejší partner. Často sa však konkurenti navzájom aktívne ovplyvňujú.

V rastlinách k potlačeniu konkurentov dochádza v dôsledku zachytávania minerálnych živín a pôdnej vlhkosti koreňovým systémom a slnečného žiarenia listovým aparátom, ako aj v dôsledku uvoľňovania toxických zlúčenín. Napríklad v zmiešaných kultúrach dvoch druhov ďateliny Trifolium repens vytvára zápoj listov skoro, ale potom je zatienený T. fragiferum, ktorý má dlhšie stopky. Pri spoločnom pestovaní žaburinky Lemna gibba a Spirodela polyrrhiza sa počet druhého druhu najskôr zvyšuje a potom znižuje, hoci v čistých kultúrach je rýchlosť rastu tohto druhu vyššia ako u prvého. Výhodou L. gibba v tomto prípade je, že v podmienkach zahusťovania vytvára aerenchým, ktorý jej pomáha plávať na hladine vody. S. polyrrhiza, ktorá nemá aerenchým, je zatlačená nadol a zatienená konkurentom.

Chemické interakcie rastlín prostredníctvom ich metabolických produktov sa nazývajú alelopatia. Zvieratá majú tiež podobné spôsoby vzájomného ovplyvňovania. Vo vyššie uvedených experimentoch Gause a Park došlo k potlačeniu konkurentov najmä v dôsledku akumulácie toxických produktov metabolizmu v prostredí, na ktoré je jeden z druhov citlivejší ako druhý. Vyššie rastliny s nízkou potrebou dusíka, ktoré sa objavujú ako prvé na pôdach ležiacich úhorom, potláčajú koreňovým sekrétom tvorbu uzlíkov v strukovinách a činnosť voľne žijúcich baktérií viažucich dusík. Tým, že bránia obohacovaniu pôdy dusíkom, získavajú výhody v konkurencii rastlín, ktoré ho v pôde vyžadujú veľké množstvo. Orobinec v zarastených nádržiach je alelopaticky aktívny vo vzťahu k iným vodným rastlinám, čo mu umožňuje, vyhýbajúc sa konkurentom, rásť v takmer čistých húštinách.

U zvierat sa môžu vyskytnúť prípady priameho útoku jedného druhu na iný v súťaži. Napríklad larvy požieračov vajíčok Diachasoma tryoni a Opius humilis, ktoré sa ocitnú v tom istom hostiteľskom vajci, medzi sebou bojujú a zabijú protivníka skôr, než sa začnú kŕmiť.

Tak ako pri všetkých ostatných formách biotických vzťahov, konkurenciu často nie je ľahké oddeliť od iných typov vzťahov. V tomto ohľade sú znaky správania ekologicky podobných druhov mravcov indikatívne.

Veľké lúčne mravce Formica pratensis si stavajú kopcovité hniezda a strážia územie okolo seba. U menších F. cu-nicularia sú hniezda malé, vo forme hlinených kôp. Často sa usadzujú na periférii hniezdiska lúčnych mravcov a lovia v ich kŕmnych oblastiach.

Pri experimentálnej izolácii hniezd lúčnych mravcov sa účinnosť lovu F. cunicularia zvyšuje 2-3 krát. Mravce prinášajú väčší hmyz, ktorý je zvyčajne korisťou F. pratensis. Ak sú hniezda F. cunicularia izolované, korisť lúčnych mravcov sa nezvýši, ako by sa očakávalo, ale zníži sa na polovicu. Ukázalo sa, že mobilnejšie a aktívnejšie kŕmidlá F. cunicularia slúžia ako stimulátory pátracej činnosti lúčnych mravcov, ako druh hľadačov bielkovinovej potravy. Intenzita pohybu kŕmidiel lúčnych mravcov po cestách v tých sektoroch, kde sú hniezda F. cunicularia, je 2-krát vyššia ako v tých oblastiach, kde žiadne nie sú. Presah poľovného revíru a potravných spektier nám teda umožňuje považovať F. cunicularia za konkurenta lúčnych mravcov, avšak zvýšená efektivita lovu F. pratensis svedčí o výhodnosti pobytu F. cunicularia na ich území.

Ako sme zistili, konkurencia je vzťah medzi dvoma populáciami, v ktorom nárast každej z nich spôsobuje zmenšenie veľkosti tej druhej. Platí však len táto definícia medzidruhová konkurencia, a okrem toho existuje aj vnútrodruhová súťaž, ktorý sa odohráva v rámci jednej populácie.

Pri súperení sa dve populácie môžu navzájom nepriaznivo ovplyvňovať dvoma rôznymi spôsobmi. Po prvé (nepriame, resp prevádzková súťaž) je spôsobené tým, že dve populácie využívajú rovnaký zdroj. Keď sa veľkosť jednej z týchto populácií zvýši, jej spotreba spoločného zdroja sa zvýši a druhá z nich bude dostávať menej. Druhý (rovný, resp rušivá konkurencia) je spojená s výdajom energie jednotlivcami na vzájomné poškodzovanie. Príkladom priamej konkurencie by bolo alelopatia- uvoľňovanie látok, ktoré inhibujú iné druhy rastlinami.

Prečo organizmy vynakladajú energiu počas interferenčnej súťaže? Tento jav by nebolo možné pozorovať, ak by takéto náklady nevyriešili nejaký problém dôležitý pre konkurenčné populácie. Touto úlohou je znížiť škody spôsobené prevádzkovou konkurenciou. Takže aj keď priama konkurencia, ktorá môže byť sprevádzaná konfliktmi medzi jednotlivcami rôznych populácií, sa zdá „zrejmejšia“ a efektnejšia, je to len dôsledok skrytej, nepriamej konkurencie.

Ktoré druhy medzi sebou silnejšie súťažia: podobné alebo odlišné? Čím sú si druhy podobné, tým viac sa ich potreby po zdrojoch prekrývajú, tým intenzívnejšia bude konkurencia medzi nimi. Na opísanie konkurenčného vzťahu je tento koncept veľmi užitočný ekologická nika.

Už sme povedali, že mnohé kľúčové pojmy sa v ekológii používajú v rôznych významoch. Pravdepodobne je v tomto ohľade „držiteľom rekordu“ koncept ekologickej niky.

Výraz „ekologická nika“ prvýkrát použil J. Grinell v roku 1917. Označuje tak charakteristický biotop druhu, súbor podmienok, v ktorých sa druh nachádza v prírode. Ch.Elton v roku 1927 definoval ekologickú niku ako miesto druhu v spoločenstve, jeho postavenie v štruktúre potravných vzťahov. J. Hutchinson v roku 1957 zaviedol ekologickú niku ako súhrn všetkých hodnôt faktorov prostredia, ktoré umožňujú existenciu druhu (podrobnejšie pozri prílohu 6.3). Nakoniec Yu. Odum vysvetlil, že nika je charakteristická pre požiadavky druhu na životné prostredie a jeho vlastný spôsob života.

Môžeme napríklad posúdiť, ako konkrétny druh využíva zdroje životného prostredia a použiť toto hodnotenie ako snímku jeho ekologickej niky.

Na obr. Obrázok 4.13.1 zobrazuje dvojrozmerný výklenok jedného z hmyzožravých vtákov amerických dubových lesov - modrozeleného moshkolova. Ako vidno, jeho výklenok je tu charakterizovaný dvoma parametrami: akú korisť daný vtáčí druh loví a kde (v akej výške) to robí. Dá sa predpokladať, že pre akýkoľvek iný druh vtákov by podobný obrázok vyzeral inak.

Ryža. 4.13.1. Dvojrozmerný ekologický výklenok modrozeleného moshkolova; ukazuje frekvenciu zachytávania hmyzu rôznych veľkostí v rôznych výškach od zeme

« Ekologická nika organizmu nezávisí len od toho, kde žije, ale aj od toho, čo robí (ako premieňa energiu, aké je jeho správanie, ako reaguje a upravuje svoje fyzikálne a biologické prostredie) a ako je limitovaný inými druhov. Môžeme uviesť nasledujúcu analógiu: biotop je „adresa“ organizmu a ekologická nika je z biologického hľadiska jeho „povolaním“.“ (Odum, 1975).

Kombináciou takýchto rôznorodých prístupov môžeme povedať, že ekologická nika je komplexnou charakteristikou životného štýlu druhu, vrátane zdrojov, ktoré spotrebúva, ako aj podmienok, za ktorých môže existovať.

Hodnota konceptu ekologickej niky je v tom, že umožňuje porovnávať vlastnosti životného štýlu rôznych druhov. Ak teda dva druhy môžu žiť v podobných podmienkach, ale líšia sa v zdrojoch, ktoré spotrebúvajú (napríklad vo veľkosti koristi), môžeme niky týchto druhov porovnať práve na tomto parametri.

Teraz vám bude jasné, prečo sme začali hovoriť o koncepte niche, keď sme hovorili o konkurencii. Pre tú časť zdroja, ktorú spotrebuje len jeden druh, je konkurencia nemožná. Ale pre tú časť diverzity zdrojov, ktorú môžu spotrebovať dva druhy (teda časť, v ktorej sa niky týchto druhov prekrývajú), medzi týmito druhmi vznikne konkurencia (obr. 4.13.2).

Ryža. 4.13.2. Porovnanie ekologických výklenkov dvoch druhov podľa parametra, v ktorom sa líšia (napríklad veľkosť koristi skonzumovanej predátormi)

Čím sú si dva druhy podobnejšie, tým viac sa ich potreby zdrojov prekrývajú a tým väčšia je medzi nimi konkurencia. Najintenzívnejšia konkurencia je vnútrodruhová. Ale jedinci toho istého druhu, hoci veľmi intenzívne súperia o zdroje, spoločne tvoria ďalšiu generáciu. Čo sa stane, ak konkurencia medzi dvoma rôznymi druhmi dosiahne rovnakú intenzitu ako vnútrodruhová konkurencia?

V rokoch 1931–1935 sa mladý sovietsky biológ Georg Frantsevich Gause pokúsil experimentálne otestovať konkurenčné rovnice odvodené V. Volterrom. Gause si uvedomil, že prvoky sa dobre hodia na experimenty v populačnej biológii: vyžadujú veľmi malý objem prostredia a k výmene generácií dochádza oveľa rýchlejšie ako u mnohobunkových zvierat. Gauseove experimenty, ktoré preslávili jeho meno, sa uskutočnili na papuče brvitom ( Paramecium caudatum) a jej najbližších príbuzných (obr. 4.13.3).

Ryža. 4.13.3. Dynamika počtu troch druhov nálevníkov v experimentoch G.F. Gause. Vo variantoch experimentov A., B. a C. boli druhy pestované jednotlivo; v prípade G. a D. boli do skúmavky nasadené dva typy nálevníkov naraz

Gause pestoval tri druhy nálevníkov rodu Paramecium v skúmavkách, do ktorých pridával ovsené vločky a z ktorých pravidelne odstraňoval odpad. Na ovsených vločkách, ktorými sa nálevníky živili, sa vyvinuli kvasinky a baktérie. Tri druhy rodu Paramecium sa za takýchto podmienok úspešne vyvinuli v monokultúre. Keď sa držia spolu P. aurelia vždy úplne nahradená P. caudatum. Keď sa však držia spolu P. aurelia A P. bursaria tieto dva druhy môžu existovať spolu. Ako Gause zistil, tieto dva druhy sa líšia v spôsobe kŕmenia: prvý druh sa živí baktériami v hrúbke tekutiny, druhý kvasinkovými bunkami na dne.

Na základe opísaných pozorovaní bola formulovaná princíp konkurenčného vylúčenia, alebo Gauseovo pravidlo: dva druhy, ktoré zaberajú rovnakú ekologickú niku, nemôžu stabilne koexistovať v rovnakom biotope; koexistencia druhov je možná vďaka rozdeleniu ich výklenkov.

Pravidlo konkurenčného vylúčenia je jedným z možných dôvodov extrémnej rozmanitosti druhov v prírode. Ak dve populácie v rovnakom biotope nemôžu zaberať rovnaký výklenok, musia ho oddeliť. Postupom času sa každá z týchto populácií špecializuje na svoj výklenok a môže viesť k vzniku nového špecializovaného druhu.

Ekologicky testovať účinok Gauseovho pravidla v prírodných podmienkach je pomerne ťažké, ale niektoré príklady jeho pôsobenia sú biológom známe. Od konca 19. storočia sa vo väčšine Európy šíri rak riečny ( Astacus astacus) nahradený rakom dlhoprstým ( A. leptodactylus). Ekologická nika raka riečneho sa prekrýva s rakom riečnym a víťazný druh je úrodnejší. Plotica vytláča ostrieža a ostrieža v mnohých nádržiach. Ekologické niky dospelých jedincov sú oddelené, zatiaľ čo niky plôdika sa prekrývajú. Plotica poter sa ukazuje ako konkurencieschopnejšia. Prítomnosť dokonca mnohých príkladov konkurenčného premiestňovania však neznamená, že k nemu dochádza vždy. Počas doby, počas ktorej biológovia študovali pôsobenie Gauseovho pravidla, dokázali nájsť príklady jeho pôsobenia aj situácie, keď „nefunguje“.

Napríklad v spoločenstve planktónových rias sa nenachádza žiadne nikové oddelenie. Dôvodom je rýchlo sa meniace prostredie, v ktorom podmienky zvýhodňujú ten či onen druh, ako aj intenzívny tlak predátorov (zooplanktón a rôzne filtračné privádzače), ktoré bránia tomu, aby sa konkurenčné vylúčenie stalo hlavným faktorom pri tvorbe komunity. V niektorých prípadoch však dochádza ku konkurenčnému premiestňovaniu aj v planktónovom spoločenstve. K tomu dochádza pri takzvanom „kvitnutí“ vody, keď planktónové riasy unikajú pred pôsobením predátorov, čo obmedzuje ich počet. V dôsledku „kvitnutia“ vody sa rozšírilo len niekoľko druhov planktónových rias, ktoré sa navzájom líšia spôsobom života.

Niektoré typy vzťahov môžu spájať nielen jednotlivcov z rôznych populácií, ale aj príbuzných, ktorí sú súčasťou tej istej populácie. Ide napríklad o súťaž. Účinky vnútrodruhovej a medzidruhovej konkurencie sú podobné v tom, že obe obmedzujú množstvo zdrojov, ktoré má jednotlivec k dispozícii. Ich vplyv na šírku ekologických výklenkov je však opačný. Vnútrodruhová konkurencia rozširuje ekologické niky: všetkým jedincom chýbajú optimálne zdroje pre daný druh a niektorí sú nútení „na okraj“ využívať aspoň nejaké vhodné zdroje. Medzidruhová konkurencia podľa Gauseovho pravidla naopak zužuje ekologické niky. Šírka niky, ktorú pozorujeme v prírode, je teda výsledkom vyrovnávania dvoch protichodných procesov, ich rozširovania v dôsledku vnútrodruhovej konkurencie a zužovania v dôsledku medzidruhovej konkurencie.

Zaujímavý príklad konkurenčného vylúčenia bol študovaný v experimentoch T. Parka s múčnymi červami. Dva druhy týchto chrobákov z čeľade potemníkovitých ( Tribolium confusum A T. kastaneum) sa uchovávali v škatuliach s múkou. Tieto druhy súperili o potravu (múku) a navyše sa mohli navzájom živiť a chrobáky oboch druhov jedli skôr jedince konkurenčného druhu než svoj vlastný druh (táto kombinácia konkurencie s predáciou sa nazýva antagonizmus). Parku sa podarilo vybrať podmienky, v ktorých prirodzene zvíťazil prvý či druhý druh. Ako najzaujímavejšie sa však ukázalo študovať výsledok konkurencie za prechodných podmienok, ktoré nezabezpečili absolútnu prevahu jedného z druhov (tabuľka 4.13.1.).

Tabuľka 4.13.1. Počet víťazstiev dvoch druhov múčnych chrobákov v experimentoch T. Parka

"Klíma" (experimentálne podmienky)	% výhier
	Tribolium confusum	Tribolium castaneum
Horúca vlhko
Mierna vlhkosť
Studené mokré
Horúce suché
Mierne suché
Suché za studena

Opakovaním experimentu za rovnakých podmienok experimentátor zaznamenal buď víťazstvo jedného druhu alebo víťazstvo iného druhu s určitou frekvenciou. Meniace sa podmienky pestovania menili šance každého druhu na víťazstvo, no v dosť širokom rozmedzí teplôt a vlhkosti mohli s určitou pravdepodobnosťou vyhrať oba druhy. Len jedna vec zostala konštantná: po určitom čase zostal v prostredí iba jeden druh a druhý zmizol.

Rozdiely medzi typmi jedného cechy(kolekcie druhov využívajúcich rovnaký zdroj) môžu byť sprostredkované vplyvom predátora. Jasná odlišnosť od suseda teda môže odstrániť druh z pozornosti predátora, ktorý sa živí susedom! V juhovýchodnej Ázii žijú pytóny sieťované priamo v ľudských sídlach, kradnú a jedia kozy, ošípané a psy a len zriedka útočia na ľudí. Je to spôsobené tým, že človek nie je ako jeho príbuzní kráčajúci po štyroch nohách a nie je vnímaný ako obeť.

Vnútrodruhová konkurencia vedie k rozširovaniu niky, ktorá má tendenciu rozširovať sa k hraniciam základnej a ešte ďalej (v dôsledku evolúcie).

Stupeň konkurencie medzi druhmi možno posúdiť za predpokladu prítomnosti určitej limitujúcej úrovne podobnosti. Ak sú úrovne rozdielov medzi susednými členmi cechu s porovnateľnou úrovňou vnútrodruhovej variability približne rovnaké, svedčí to o vysokej úlohe konkurencie v diferenciácii niky Hutchinson preukázal podobnosť v úrovni divergencie morfologických znakov druhov v rovnakom cechu. na príklade pomeru veľkostí náustkov (úzko súvisiacich s parametrami koristi) u koexistujúceho hmyzu, vtákov a cicavcov. Ukázalo sa, že podobné štruktúry každého nasledujúceho typu sú 1,1-1,4-krát väčšie ako predchádzajúce, v priemere 1,28-krát. Toto je rozdiel vo veľkosti, ktorý poskytuje rozdiel v hmotnosti 2 (2,09) krát. Toto pravidlo platí pre veľkosť štruktúr produkujúcich potravu a celého tela u rôznych zvierat: pavúky, skákavky, jašterice, mloky, veveričky, netopiere, púštne hlodavce, holuby živiace sa ovocím. Ukazuje sa, že s variačným koeficientom (CV) 5,5 pre dva druhy s pomerom veľkostí 1,28 by došlo k prekrytiu niky o 1–2 %. Druhy sú distribuované pozdĺž gradientu zdrojov nenáhodným spôsobom. Pomer blízky 1,3 je použiteľný na opis rozdielov v sériách magnetofónov, obrábacích strojov a bicyklov! Možno tento vzťah odráža zvláštnosti nášho vnímania, v dôsledku čoho inžinieri a obchodníci vytvárajú triedy produktov, ktoré sa od seba „prirodzene“ líšia.

Treba brať do úvahy, že na rozdiel od strojov a bicyklov zástupcovia druhov s väčšími telesnými rozmermi počas ontogenézy často prechádzajú veľkostnými triedami charakteristickými pre menšie druhy. Hutchinsonovo pravidlo neberie do úvahy vzorce alometrického rastu.

Spoločenstvo si možno predstaviť ako n-rozmerný priestor, ktorý zaberajú ekologické výklenky rôznych druhov. Pri difúznej konkurencii každý druh interaguje s mnohými inými a súťaží s nimi na rôznych environmentálnych faktoroch. Úspech alebo neúspech druhu etablovať sa v spoločenstve závisí predovšetkým od vzťahu konkurencie a využívania s inými druhmi. Predstavte si krabicu naplnenú nafúknutými balónikmi: každý z nich tlačí na všetky ostatné. Ak populácia určitého druhu (loptičky) „stratí“, to znamená, že sa nedokáže rozmnožiť (praskne), účinok jej vymiznutia povedie k posunu rovnováhy medzi všetkými ostatnými populáciami (pohyb zostávajúcich guľôčok).

Na druhej strane, páry druhov, ktoré sa silne prekrývajú pozdĺž jednej dimenzie výklenku, sa môžu výrazne líšiť pozdĺž inej, čím sa znižuje konkurencia. Môžeme hovoriť o diferenciálnom prekrytí, pri ktorom si difúzne konkurujúce druhy rozdeľujú niku podľa rôznych parametrov. Napríklad predátori častejšie rozdeľujú zdroje podľa dennej doby, pretože ich korisť môže byť charakterizovaná aj určitou dennou aktivitou. U bylinožravých zvierat nie je delenie podľa dennej doby veľmi bežné. Poikilotermné zvieratá využívajú deň rozdielnejšie ako homeotermálne zvieratá.

Čím viac sa celkový počet členov cechu približuje kapacite prostredia, tým väčšiu rolu môže hrať konkurencia. Dá sa zhruba predpokladať, že na vyšších trofejových úrovniach je konkurencia väčšia.

Stupeň oddelenia ekologických výklenkov rastlín je vo všeobecnosti nižší ako u zvierat.

Keďže sa vnútrodruhová konkurencia ukazuje byť silnejšia ako medzidruhová, vývoj s metamorfózou alebo ekologickým sexuálnym dimorfizmom možno považovať za opatrenia, ktoré znižujú vnútrodruhovú konkurenciu.

Súťaží sa medzi organizmami, ktoré majú podobné alebo rovnaké potreby a využívajú rovnaké zdroje. Takže jeden z nich spotrebúva zdroje druhého, čo zhoršuje jeho rast, vývoj a reprodukciu. Tento zdroj je zvyčajne obmedzený. Môže to byť jedlo, územie, svetlo a podobne. Existujú dva typy konkurencie: vnútrodruhová, keď sa jedinci rôznych druhov alebo rodov stávajú konkurentmi, a medzidruhová.

Vnútrodruhová konkurencia nastáva vtedy, keď potreby určitého typu organizmu prevyšujú zásoby potrebného zdroja a niektorí jedinci druhu ho nedostávajú dostatok. Konkurencia sa zvyšuje so zvyšujúcou sa populáciou druhu. Existujú dve formy: a) vykorisťovateľská, keď jednotlivci, ktorí si konkurujú, neinteragujú priamo medzi sebou, ale každý prijíma tú časť zdroja, ktorá mu zostáva od ostatných; b) zasahovanie, keď jeden jedinec aktívne bráni druhému vo využívaní zdroja (ochrana „svojho“ územia živočíchmi, kolonizácia biotopu rastlinami a pod.). Vnútrodruhová konkurencia ovplyvňuje plodnosť, úmrtnosť, rast a abundanciu (hustotu).Kombinácia týchto účinkov konkurencie ovplyvňuje nárast biomasy av niektorých prípadoch vedie k morfologickým zmenám, najmä stenčovaniu stonky a kmeňa. Boj o svetlo a vlahu mení habitus koruny, spôsobuje vysychanie a opadávanie bočných konárov, tvorbu vrcholovej koruny možno lepšie pozorovať na príklade borovice, smreka a iných ihličnatých a listnatých druhov.

Medzidruhová konkurencia nadobúda akútne formy medzi druhmi, ktoré majú podobné životné požiadavky a zaberajú rovnakú ekologickú niku v biogeocenóze. Životné záujmy týchto druhov sa tak prelínajú a snažia sa poraziť konkurenta. Konkurencia spôsobuje útlak alebo úplné vytlačenie jedného druhu z ekologickej niky a jeho nahradenie iným, viac prispôsobeným podmienkam prostredia. Konkurencia hrá dôležitú úlohu v procese speciácie ako jeden z najefektívnejších faktorov prirodzeného výberu.

Medzidruhová, ale aj vnútrodruhová konkurencia sa delí na vykorisťovateľskú a interferenčnú, alebo priamu a nepriamu. Obe formy sa nachádzajú v rastlinách aj zvieratách. Príkladom priameho vplyvu na konkurentov je zatienenie jedného druhu iným. Niektoré rastliny uvoľňujú do pôdy toxické látky, ktoré brzdia rast iných druhov. Napríklad listy gaštanu pri rozklade uvoľňujú do pôdy toxické zlúčeniny, ktoré inhibujú rast sadeníc iných druhov a niekoľko druhov šalvie (Salvia) produkuje prchavé zlúčeniny, ktoré negatívne ovplyvňujú iné rastliny. Tento toxický účinok niektorých rastlín na iné sa nazýva alelopatia. Nepriama konkurencia nie je taká nápadná ako priama konkurencia a jej dôsledky sa prejavujú po dlhšom pôsobení v podobe rozdielneho prežívania a rozmnožovania.