Competitive na pag-uugali ng mga hayop. Mga uri ng interspecies na relasyon

Ang mga pakikipag-ugnayan ng mga species sa loob ng isang biocenosis ay nailalarawan hindi lamang sa pamamagitan ng mga koneksyon kasama ang mga direktang trophic na relasyon, kundi pati na rin ng maraming hindi direktang koneksyon na pinag-iisa ang mga species ng pareho at magkakaibang mga antas ng trophic.

Kumpetisyon- Ito isang anyo ng relasyon na nangyayari kapag ang dalawang species ay nagbabahagi ng parehong mapagkukunan(espasyo, pagkain, tirahan, atbp.).

Makilala 2 anyo ng kompetisyon:

- direktang kumpetisyon, kung saan nabuo ang mga direktang magkasalungat na relasyon sa pagitan ng mga populasyon ng species sa isang biocenosis, na ipinahayag sa iba't ibang anyo ng pang-aapi: mga away, pagsugpo ng kemikal ng isang katunggali, atbp.;

- hindi direktang kumpetisyon, na ipinahayag sa katotohanan na ang isa sa mga species ay nagpapalala sa mga kondisyon ng tirahan para sa pagkakaroon ng isa pang species.

Ang kumpetisyon ay maaaring nasa loob ng isang species o sa pagitan ng ilang species ng parehong genus (o ilang genera):

Ang intraspecific na kumpetisyon ay nangyayari sa pagitan ng mga indibidwal ng parehong species. Ang ganitong uri ng kumpetisyon ay sa panimula ay naiiba sa interspecific na kumpetisyon at ipinahayag pangunahin sa teritoryal na pag-uugali ng mga hayop na nagtatanggol sa kanilang mga nesting site at isang partikular na lugar sa lugar. Maraming ibon at isda ang ganito. Ang mga ugnayan ng mga indibidwal sa mga populasyon (sa loob ng isang species) ay magkakaiba at magkasalungat. At kung ang mga adaptasyon ng mga species ay kapaki-pakinabang para sa buong populasyon, kung gayon para sa mga indibidwal na indibidwal maaari silang makapinsala at maging sanhi ng kanilang kamatayan. Sa labis na pagtaas ng bilang ng mga indibidwal, tumitindi ang intraspecific na pakikibaka. Iyon ay, ang intraspecific na pakikibaka ay sinamahan ng pagbaba sa pagkamayabong at pagkamatay ng ilang mga indibidwal ng species. Mayroong ilang mga adaptasyon na tumutulong sa mga indibidwal ng parehong populasyon na maiwasan ang direktang salungatan sa isa't isa - ang isa ay makakahanap ng mutual na tulong at pagtutulungan (pinagsamang pagpapakain, pagpapalaki at pagprotekta sa mga supling);

Ang interspecific na kompetisyon ay anumang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga populasyon na may masamang epekto sa kanilang paglaki at kaligtasan. Ang interspecific na pakikibaka ay sinusunod sa pagitan ng mga populasyon ng iba't ibang mga species. Ito ay nagpapatuloy nang napakabilis kung ang mga species ay nangangailangan ng katulad na mga kondisyon at nabibilang sa parehong genus. Ang interspecific na pakikibaka para sa pag-iral ay nagsasangkot ng unilateral na paggamit ng isang species ng isa pa, ibig sabihin, ang relasyon ng "predator-prey". Ang isang anyo ng pakikibaka para sa pag-iral sa isang malawak na kahulugan ay ang pagpabor sa isang species ng isa pa nang hindi sinasaktan ang sarili nito (halimbawa, ang mga ibon at mammal ay namamahagi ng mga prutas at buto); ang mutual favoring ng isang species sa pamamagitan ng isa pa nang hindi sinasaktan ang sarili nito (halimbawa, mga bulaklak at ang kanilang mga pollinators). Ang paglaban sa hindi kanais-nais na mga kondisyon sa kapaligiran ay sinusunod sa anumang bahagi ng saklaw kapag lumala ang mga panlabas na kondisyon sa kapaligiran: na may pang-araw-araw at pana-panahong pagbabagu-bago sa temperatura at halumigmig. Ang mga biotic na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga populasyon ng dalawang species ay inuri sa:

neutralismo - kapag ang isang populasyon ay hindi nakakaapekto sa isa pa;

kumpetisyon - pagsugpo sa parehong uri;

amensalism - pinipigilan ng isang populasyon ang isa pa, ngunit hindi mismo nakakaranas ng negatibong epekto;

predation - ang mga mandaragit na indibidwal ay mas malaki kaysa sa mga biktimang indibidwal;

commensalism - ang isang populasyon ay nakikinabang mula sa pagsasama sa isa pang populasyon, ngunit ang huli ay walang pakialam;

protocooperation - ang pakikipag-ugnayan ay kapaki-pakinabang para sa parehong mga species, ngunit hindi kinakailangan;

mutualism - ang pakikipag-ugnayan ay dapat na paborable para sa parehong species.

Ang isang halimbawa ng isang modelo ng interpopulasyon na pakikipag-ugnayan ay ang "pamamahagi ng mga indibidwal ng "sea acorn" - balyanus, na naninirahan sa mga bato sa itaas ng tidal zone, dahil hindi nila matiis ang pagkatuyo. Ang mas maliit na Chthameclus, sa kaibahan, ay matatagpuan lamang sa itaas ng zone na ito. Kahit na ang kanilang mga larvae ay naninirahan sa settlement zone, ang direktang kumpetisyon mula sa balanus, na may kakayahang mapunit ang mga kakumpitensya sa substrate, ay pumipigil sa kanilang hitsura sa lugar na ito. Sa turn, ang balanus ay maaaring palitan ng tahong. Ngunit gayon pa man, sa paglaon, kapag ang mga tahong ay sumasakop sa lahat ng espasyo, ang mga balanus ay nagsimulang manirahan sa kanilang mga kabibi, na muling tumaas ang kanilang mga bilang. Sa kompetisyon para sa mga nesting shelter, nangingibabaw ang magandang tit sa mas maliit na asul na tit, na kumukuha ng mga nest box na may mas malaking entrance. Kung walang kumpetisyon, ang mga asul na tits ay mas gusto ang isang pasukan na 32 mm, at sa pagkakaroon ng isang mahusay na tit sila ay tumira sa mga nest box na may pasukan na 26 mm, hindi angkop para sa isang katunggali. Sa mga biocenoses sa kagubatan, ang kumpetisyon sa pagitan ng mga wood mice at bank voles ay humahantong sa mga regular na pagbabago sa biotopic distribution ng mga species. Sa mga taon na may tumaas na bilang, ang mga wood mice ay naninirahan sa iba't ibang biotopes, na inilipat ang mga bank voles sa mga lugar na hindi gaanong kanais-nais.

Mga pangunahing uri ng ugnayang interpopulasyon (predator-prey, mutualism, symbiosis)

Ang mga mapagkumpitensyang relasyon ay maaaring ibang-iba - mula sa direktang pisikal na pakikibaka hanggang sa mapayapang magkakasamang buhay. At sa parehong oras, kung ang dalawang species na may parehong ekolohikal na pangangailangan ay matatagpuan ang kanilang mga sarili sa parehong komunidad, kung gayon ang isang katunggali ay kinakailangang palitan ang isa pa. Ang ekolohikal na tuntuning ito ay tinatawag "batas mapagkumpitensyang pagbubukod", nabuo G.F. Gause. Batay sa mga resulta ng kanyang mga eksperimento, masasabi natin na sa mga species na may katulad na pattern ng pagpapakain, pagkaraan ng ilang panahon, ang mga indibidwal lamang ng isang species ay nakaligtas sa pakikibaka para sa pagkain, dahil ang populasyon nito ay lumago at dumami nang mas mabilis. Ang nagwagi sa kompetisyon ay ang isa. isang uri ng hayop na, sa isang partikular na sitwasyong ekolohikal, ay may hindi bababa sa kaunting mga pakinabang sa iba, at samakatuwid ay higit na kakayahang umangkop sa mga kondisyon sa kapaligiran.

Ang kumpetisyon ay isa sa mga dahilan kung bakit ang dalawang species, na bahagyang naiiba sa mga detalye ng nutrisyon, pag-uugali, pamumuhay, atbp., ay bihirang magkasama sa iisang komunidad. Sa kasong ito, ang kumpetisyon ay direktang poot. Ang pinakamatinding kumpetisyon na may hindi inaasahang mga kahihinatnan ay nangyayari kapag ang isang tao ay nagpapakilala ng mga species ng hayop sa mga komunidad nang hindi isinasaalang-alang ang mga naitatag na relasyon. Ngunit madalas na ang kumpetisyon ay nagpapakita ng sarili nang hindi direkta at hindi gaanong mahalaga, dahil ang iba't ibang mga species ay nakakakita ng parehong mga kadahilanan sa kapaligiran nang iba. Kung mas magkakaibang ang mga kakayahan ng mga organismo, hindi gaanong matindi ang kumpetisyon.

Mutualism(symbiosis) - isa sa mga yugto sa pagbuo ng pag-asa ng dalawang populasyon sa bawat isa, kapag naganap ang pagsasamahan sa pagitan ng magkakaibang mga organismo at ang pinakamahalagang mutualistic na sistema ay lumitaw sa pagitan ng mga autotroph at heterotroph. Ang mga klasikong halimbawa ng mutualistic na relasyon ay ang mga sea anemone at isda na naninirahan sa corolla ng kanilang mga galamay; hermit crab at sea anemone. Mayroong iba pang mga halimbawa ng ganitong uri ng relasyon. Kaya, ang Aspidosiphon worm sa murang edad ay nagtatago ng katawan nito sa isang maliit na walang laman na shell ng gastropod.

Ang mga mutualistic na anyo ng mga relasyon ay kilala rin sa mundo ng halaman: sa root system ng mas matataas na halaman, ang mga koneksyon ay itinatag sa mycorrhizal fungi at nitrogen-fixing bacteria. Ang Symbiosis na may mycorrhiza-forming fungi ay nagbibigay ng mga halaman na may mineral, at mga mushroom na may asukal. Katulad nito, ang bakterya na nag-aayos ng nitrogen, na nagbibigay ng nitrogen sa halaman, ay tumatanggap ng mga karbohidrat mula dito (sa anyo ng mga asukal). Sa batayan ng gayong mga relasyon, nabuo ang isang kumplikadong mga adaptasyon na nagsisiguro sa katatagan at kahusayan sa pagganap ng mga pakikipag-ugnayan sa isa't isa.

Ang mas malapit at biologically makabuluhang mga anyo ng mga koneksyon ay lumitaw sa tinatawag na endosymbiosis -cohabitation, kung saan ang isa sa mga species ay naninirahan sa loob ng katawan ng isa pa. Ito ang mga ugnayan ng mas matataas na hayop sa bacteria at protozoa ng bituka.

Maraming mga hayop ang naglalaman ng mga organismong photosynthetic (pangunahin ang mas mababang algae) sa kanilang mga tisyu. Ang pag-aayos ng berdeng algae sa balahibo ng mga sloth ay kilala, habang ginagamit ng algae ang lana bilang substrate at lumikha ng isang proteksiyon na kulay para sa sloth.

Ang simbiyos ng maraming isda sa malalim na dagat na may maningning na bakterya ay kakaiba. Ang form na ito ng mutualism ay nagbibigay ng liwanag na pangkulay, na napakahalaga sa dilim, sa pamamagitan ng paglikha ng mga makinang na organo - photophores. Ang mga tisyu ng mga makinang na organo ay saganang binibigyan ng mga sustansya na kailangan para sa buhay ng bakterya.

Predation. Mga batas ng sistema ng predator-prey

maninila -ito ay isang malayang buhay na organismo na kumakain ng iba pang mga organismo ng hayop o mga pagkaing halaman, ibig sabihin, ang mga organismo ng isang populasyon ay nagsisilbing pagkain para sa mga organismo ng ibang populasyon. Ang mandaragit, bilang panuntunan, ay unang hinuhuli ang biktima, pinapatay ito, at pagkatapos ay kinakain ito. Para dito mayroon siyang mga espesyal na aparato.

U mga biktima umunlad din sa kasaysayan proteksiyon na mga katangian sa anyo ng anatomical-morphological, physiological, biochemical features, halimbawa: body outgrowths, spines, spines, shells, protective coloring, poisonous glands, ang kakayahang lumubog sa lupa, mabilis na magtago, bumuo ng mga kanlungan na hindi naa-access sa mga mandaragit, at resort. sa senyales ng panganib.

Bilang resulta ng gayong magkakaugnay na mga adaptasyon, tiyak pagpapangkat ng mga organismo sa anyo ng mga dalubhasang mandaragit at dalubhasang biktima. Ang isang malawak na panitikan ay nakatuon sa pagsusuri at interpretasyong matematikal ng mga relasyong ito, simula sa klasikal na modelong Volterra-Lotka (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) at sa maraming pagbabago nito.

Mga batas ng "predator-prey" system (V. Volterra):

- batas panaka-nakang ikot - ang proseso ng pagkasira ng biktima ng isang mandaragit ay madalas na humahantong sa pana-panahong pagbabagu-bago sa laki ng populasyon ng parehong mga species, depende lamang sa rate ng paglago ng populasyon ng predator at biktima, at sa paunang ratio ng kanilang mga numero;

- batas pagpapanatili ng mga average na halaga - ang average na laki ng populasyon para sa bawat species ay pare-pareho, anuman ang paunang antas, sa kondisyon na ang mga tiyak na rate ng pagtaas sa laki ng populasyon, pati na rin ang kahusayan ng predation, ay pare-pareho;

- batas mga paglabag sa mga average na halaga - na may katulad na kaguluhan sa mga populasyon ng mandaragit at biktima (halimbawa, ang mga isda sa panahon ng pangingisda sa proporsyon sa kanilang mga bilang), ang average na laki ng populasyon ng biktima ay tumataas, at ang populasyon ng mandaragit ay bumababa.

Modelo ng Volterra-Lotka. Ang modelo ng predator-prey ay tinitingnan bilang isang spatial na istraktura. Ang mga istruktura ay maaaring mabuo kapwa sa oras at sa espasyo. Ang mga ganitong istruktura ay tinatawag "spatio-temporal".

Ang isang halimbawa ng mga pansamantalang istruktura ay ang ebolusyon ng mga bilang ng mga snowshoe hares at lynx, na nailalarawan sa pamamagitan ng mga pagbabago sa paglipas ng panahon. Ang mga lynx ay kumakain ng mga hares, at ang mga hares ay kumakain ng mga pagkaing halaman, na magagamit sa walang limitasyong dami, kaya ang bilang ng mga hares ay tumataas (isang pagtaas sa supply ng magagamit na pagkain para sa mga lynx). Bilang isang resulta, ang bilang ng mga mandaragit ay tumataas hanggang sa magkaroon ng isang makabuluhang bilang ng mga ito, at pagkatapos ay ang pagkasira ng mga hares ay nangyayari nang napakabilis. Bilang isang resulta, ang bilang ng mga biktima ay bumababa, ang mga reserbang pagkain ng lynx ay natuyo at, nang naaayon, ang kanilang mga bilang ay bumababa. Pagkatapos ang bilang ng mga liyebre ay tataas muli, nang naaayon, ang mga lynx ay nagsimulang dumami nang mabilis, at ang lahat ay paulit-ulit.

Ang halimbawang ito ay isinasaalang-alang sa panitikan bilang ang modelong Lotka-Volterra, na naglalarawan hindi lamang sa pagbabagu-bago ng populasyon sa ekolohiya, ito rin ay isang modelo ng undamped concentric oscillations sa mga sistema ng kemikal.

Naglilimita sa mga kadahilanan

Ang ideya ng paglilimita sa mga kadahilanan ay batay sa dalawang batas ng ekolohiya: ang batas ng pinakamababa at ang batas ng pagpaparaya.

Batas ng pinakamababa. Sa kalagitnaan ng huling siglo, isang German chemist Yu. Liebig(1840), sa pag-aaral ng epekto ng mga sustansya sa paglaki ng halaman, natuklasan na ang ani ay hindi nakasalalay sa mga sustansyang iyon na kinakailangan sa malalaking dami at naroroon nang sagana (halimbawa, CO 2 at H 2 0), ngunit sa mga iyon, bagaman at kinakailangan ng halaman sa mas maliit na dami, ngunit halos wala sa lupa o hindi magagamit (halimbawa, posporus, zinc, boron). Binumula ni Liebig ang pattern na ito tulad ng sumusunod: "Ang paglaki ng isang halaman ay nakasalalay sa nutrient element na naroroon sa kaunting dami." Ang konklusyong ito sa kalaunan ay nakilala bilang batas ng pinakamababa ng Liebig at pinalawak sa maraming iba pang mga kadahilanan sa kapaligiran.

Ang init, liwanag, tubig, oxygen, at iba pang mga kadahilanan ay maaaring limitahan, o limitahan, ang pag-unlad ng mga organismo kung ang kanilang halaga ay tumutugma sa ekolohikal na minimum.

Halimbawa, ang tropikal na angelfish fish ay namamatay kung ang temperatura ng tubig ay bumaba sa ibaba 16°C. At ang pagbuo ng algae sa deep-sea ecosystem ay limitado sa lalim ng pagtagos ng sikat ng araw: walang algae sa ilalim na mga layer.

Ang batas ng minimum ng Liebig ay maaaring buuin sa pangkalahatan tulad ng sumusunod:Ang paglaki at pag-unlad ng mga organismo ay nakasalalay, una sa lahat, sa mga salik sa kapaligiran na ang mga halaga ay lumalapit sa pinakamababang ekolohiya.

Ipinakita ng pananaliksik na ang batas ng pinakamababa ay may 2 limitasyon na dapat isaalang-alang sa pagsasanay:

- Ang unang limitasyon ay ang batas ng Liebig ay mahigpit na naaangkop lamang sa mga kondisyon nakatigil estado ng sistema.

Halimbawa, sa isang tiyak na anyong tubig, ang paglaki ng algae ay limitado sa ilalim ng natural na mga kondisyon sa pamamagitan ng kakulangan ng mga pospeyt. Sa kasong ito, ang mga nitrogen compound ay nakapaloob sa labis sa tubig. Kung ang wastewater na may mataas na nilalaman ng mineral na posporus ay nagsisimulang ilabas sa naturang reservoir, kung gayon ang reservoir ay maaaring "mamumulaklak". Ang prosesong ito ay uunlad hanggang ang isa sa mga elemento ay nagamit hanggang sa pinakamababang limitasyon. Ngayon ay maaaring nitrogen kung patuloy na ibinibigay ang posporus. Sa sandali ng paglipat (kapag wala pa ring sapat na nitrogen, ngunit mayroon nang sapat na posporus), ang pinakamababang epekto ay hindi sinusunod, ibig sabihin, wala sa mga elementong ito ang nakakaapekto sa paglago ng algae;

- pangalawang limitasyon na nauugnay sa interaksyon ng ilang salik. Minsan may kakayahan ang katawan palitan ang kulang na elemento iba, may kaugnayan sa kemikal .

Kaya, sa mga lugar kung saan maraming strontium, sa mga mollusk shell ay maaari itong palitan ang calcium kapag may kakulangan sa huli. O, halimbawa, ang pangangailangan para sa zinc sa ilang mga halaman ay nabawasan kung sila ay lumalaki sa lilim. Dahil dito, ang mababang konsentrasyon ng zinc ay maglilimita sa paglago ng halaman nang mas kaunti sa lilim kaysa sa maliwanag na liwanag. Sa mga kasong ito, ang paglilimita ng epekto ng kahit na isang hindi sapat na halaga ng isa o isa pang elemento ay maaaring hindi magpakita mismo.

Batas ng Pagpaparaya(mula sa lat. pagpaparaya- pasensya) ay natuklasan ng isang English biologist V. Shelford(1913), na nagbigay pansin sa katotohanan na ang pag-unlad ng mga nabubuhay na organismo ay maaaring limitado hindi lamang ng mga kadahilanan sa kapaligiran na ang mga halaga ay minimal, kundi pati na rin ng mga nailalarawan. ecological maximum. Ang sobrang init, liwanag, tubig at maging ang mga sustansya ay maaaring magkaroon ng masamang epekto gaya ng kakulangan nito. Tinawag ni V. Shelford ang hanay ng mga salik sa kapaligiran sa pagitan ng minimum at maximum na "ang limitasyon ng pagpapaubaya."

Limitasyon sa pagpapaubayainilalarawan ang amplitude ng pagbabagu-bago sa mga salik na tumitiyak sa pinakakasiya-siyang pag-iral ng isang populasyon.

Nang maglaon, ang mga limitasyon sa pagpapaubaya para sa iba't ibang mga kadahilanan sa kapaligiran ay itinatag para sa maraming mga halaman at hayop. Nakatulong ang mga batas nina J. Liebig at W. Shelford na maunawaan ang maraming phenomena at ang pamamahagi ng mga organismo sa kalikasan. Ang mga organismo ay hindi maaaring ipamahagi sa lahat ng dako dahil ang mga populasyon ay may isang tiyak na limitasyon sa pagpapaubaya kaugnay ng mga pagbabago sa kapaligiran na mga salik sa kapaligiran.

Batas ng Pagpaparaya ni W. Shelford ay nabuo bilang mga sumusunod: ang paglaki at pag-unlad ng mga organismo ay nakasalalay, una sa lahat, sa mga kadahilanang pangkapaligiran na ang mga halaga ay lumalapit sa pinakamababang ekolohiya o pinakamataas na ekolohiya. Ang mga sumusunod ay natagpuan:

Ang mga organismo na may malawak na hanay ng pagpapaubaya sa lahat ng mga kadahilanan ay laganap sa kalikasan at kadalasang kosmopolitan (halimbawa, maraming pathogenic bacteria);

Ang mga organismo ay maaaring magkaroon ng malawak na hanay ng pagpapaubaya para sa isang kadahilanan at isang makitid na hanay para sa isa pa (halimbawa, ang mga tao ay mas mapagparaya sa kawalan ng pagkain kaysa sa kawalan ng tubig, ibig sabihin, ang limitasyon ng pagpapaubaya para sa tubig ay mas makitid kaysa sa pagkain) ;

Kung ang mga kondisyon para sa isa sa mga kadahilanan sa kapaligiran ay naging suboptimal, kung gayon ang limitasyon ng pagpapaubaya para sa iba pang mga kadahilanan ay maaari ring magbago (halimbawa, na may kakulangan ng nitrogen sa lupa, ang mga cereal ay nangangailangan ng mas maraming tubig);

Ang aktwal na mga limitasyon ng pagpapaubaya na sinusunod sa kalikasan ay mas mababa kaysa sa mga potensyal na kakayahan ng katawan na umangkop sa kadahilanang ito. Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na sa likas na katangian ang mga limitasyon ng pagpapaubaya na may kaugnayan sa mga pisikal na kondisyon ng kapaligiran ay maaaring paliitin ng mga biological na relasyon: kumpetisyon, kakulangan ng mga pollinator, mandaragit, atbp. Ang sinumang tao ay mas mahusay na napagtanto ang kanyang potensyal

mga pagkakataon sa kanais-nais na mga kondisyon (halimbawa, mga pagtitipon ng mga atleta para sa espesyal na pagsasanay bago ang mahahalagang kumpetisyon). Ang potensyal na ecological plasticity ng organismo, na tinutukoy sa mga kondisyon ng laboratoryo, ay mas malaki kaysa sa natanto na mga posibilidad sa mga natural na kondisyon. Alinsunod dito, nakikilala nila potensyal At ipinatupad ecological niches;

- mga limitasyon ng pagpapaubaya sa mga indibidwal na dumarami at may mas kaunting mga supling kaysa sa mga nasa hustong gulang, ibig sabihin, ang mga babae sa panahon ng pag-aanak at ang kanilang mga supling ay hindi gaanong matibay kaysa sa mga organismong nasa hustong gulang.

Kaya, ang heograpikong pamamahagi ng mga larong ibon ay mas madalas na tinutukoy ng impluwensya ng klima sa mga itlog at sisiw, sa halip na sa mga ibon na nasa hustong gulang. Ang pag-aalaga sa mga supling at maingat na saloobin sa pagiging ina ay idinidikta ng mga batas ng kalikasan. Sa kasamaang palad, kung minsan ay sumasalungat sa mga batas na ito ang "mga tagumpay" ng lipunan;

Ang matinding (stressful) na mga halaga ng isa sa mga salik ay humahantong sa pagbaba sa limitasyon ng pagpapaubaya para sa iba pang mga kadahilanan.

Kung ang pinainit na tubig ay inilabas sa isang ilog, ang mga isda at iba pang mga organismo ay gumugugol ng halos lahat ng kanilang enerhiya sa pagharap sa stress. Kulang sila ng enerhiya upang makakuha ng pagkain, protektahan ang kanilang sarili mula sa mga mandaragit, at magparami, na humahantong sa unti-unting pagkalipol. Ang sikolohikal na stress ay maaari ding maging sanhi ng maraming somatic (mula sa Greek. soma-.katawan) mga sakit hindi lamang sa mga tao, kundi pati na rin sa ilang mga hayop (halimbawa, mga aso). Sa mga nakababahalang halaga ng kadahilanan, ang pagbagay dito ay nagiging mas at mas mahirap.

Maraming mga organismo ang may kakayahang baguhin ang pagpapaubaya sa mga indibidwal na salik kung unti-unting nagbabago ang mga kondisyon. Maaari kang, halimbawa, masanay sa mataas na temperatura ng tubig sa paliguan kung napasok ka sa mainit na tubig at pagkatapos ay unti-unting magdagdag ng mainit na tubig. Ang pagbagay na ito sa isang mabagal na pagbabago sa kadahilanan ay isang kapaki-pakinabang na pag-aari ng proteksyon. Ngunit maaari rin itong maging mapanganib. Sa hindi inaasahang pagkakataon, nang walang mga palatandaan ng babala, kahit isang maliit na pagbabago ay maaaring maging kritikal. Darating epekto ng threshold. Halimbawa, ang isang manipis na sanga ay maaaring maging sanhi ng pagkasira ng likod ng isang kamelyo na sobra na sa karga.

Kung ang halaga ng hindi bababa sa isa sa mga salik sa kapaligiran ay lumalapit sa isang minimum o maximum, ang pagkakaroon at pag-unlad ng isang organismo, populasyon o komunidad ay nagiging nakasalalay sa salik na ito, na naglilimita sa aktibidad ng buhay.

Tinatawag ang limiting factoranumang kadahilanan sa kapaligiran na lumalapit o lumampas sa matinding halaga ng mga limitasyon sa pagpapaubaya. Ang ganitong mga kadahilanan na malakas na lumihis mula sa pinakamabuting kalagayan ay nagiging pinakamahalaga sa buhay ng mga organismo at biological system. Sila ang kumokontrol sa mga kondisyon ng pagkakaroon.

Ang halaga ng konsepto ng paglilimita sa mga kadahilanan ay nagbibigay-daan ito sa amin na maunawaan ang mga kumplikadong ugnayan sa mga ecosystem. Tandaan na hindi lahat ng posibleng salik sa kapaligiran ay kumokontrol sa ugnayan sa pagitan ng kapaligiran, mga organismo at mga tao. Ang iba't ibang salik sa paglilimita ay nagiging priyoridad sa isang partikular na yugto ng panahon. Kinakailangang ituon ang ating atensyon sa mga ito kapag pinag-aaralan ang mga ecosystem at pinamamahalaan ang mga ito. Halimbawa, ang nilalaman ng oxygen sa mga terrestrial na tirahan ay mataas, at ito ay naa-access na halos hindi ito nagsisilbing isang limiting factor (maliban sa matataas na altitude, anthropogenic system). Ang oxygen ay walang gaanong interes sa mga ecologist na interesado sa mga terrestrial ecosystem. At sa tubig ito ay madalas na isang kadahilanan na naglilimita sa pag-unlad ng mga buhay na organismo (halimbawa, pagkamatay ng isda). kaya lang hydrobiologist sinusukat ang oxygen na nilalaman ng tubig, hindi tulad ng isang beterinaryo o ornithologist, bagaman ang oxygen ay hindi gaanong mahalaga para sa mga terrestrial na organismo kaysa sa mga nabubuhay sa tubig.

Ang mga salik sa paglilimita ay tumutukoy at heograpikal na lugar mabait. Kaya, ang paggalaw ng mga organismo sa hilaga ay limitado, bilang panuntunan, sa pamamagitan ng kakulangan ng init.

Ang pamamahagi ng ilang mga organismo ay kadalasang limitado at biotic mga kadahilanan.

Halimbawa, ang mga igos na dinala mula sa Mediterranean hanggang California ay hindi namumunga doon hanggang sa nagpasya silang dalhin doon ang isang tiyak na uri ng putakti - ang tanging pollinator ng halaman na ito.

Ang pagkilala sa mga salik na naglilimita ay napakahalaga para sa maraming aktibidad, lalo na ang agrikultura. Sa naka-target na impluwensya sa paglilimita ng mga kondisyon, posible na mabilis at epektibong mapataas ang mga ani ng halaman at produktibidad ng hayop.

Kaya, kapag nagtatanim ng trigo sa acidic soils, walang agronomic measures ang magiging epektibo maliban kung liming ang gagamitin, na magbabawas sa limiting effect ng acids. O kung magtatanim ka ng mais sa mga lupang napakababa ng posporus, kahit na may sapat na tubig, nitrogen, potasa at iba pang sustansya, humihinto ito sa paglaki. Ang posporus sa kasong ito ay ang naglilimita na kadahilanan. At tanging phosphorus fertilizers lamang ang makapagliligtas sa ani. Ang mga halaman ay maaari ring mamatay mula sa labis na tubig o labis na mga pataba, na sa kasong ito ay naglilimita sa mga kadahilanan.

Ang kaalaman sa paglilimita sa mga salik ay nagbibigay ng susi sa pamamahala ng ecosystem. Gayunpaman, sa iba't ibang panahon ng buhay ng isang organismo at sa iba't ibang sitwasyon, ang iba't ibang mga kadahilanan ay kumikilos bilang mga salik na naglilimita. Samakatuwid, tanging ang mahusay na regulasyon ng mga kondisyon ng pamumuhay ang maaaring magbigay ng epektibong mga resulta ng pamamahala.

Kaugnay na impormasyon.

Kumpetisyon(mula sa Late Latin concurentia - to collide), isang uri ng relasyon sa pagitan ng mga organismo ng pareho o iba't ibang species na nakikipagkumpitensya para sa parehong mga bagay (mga kasosyo sa sekswal, pagkain, teritoryo, tirahan, atbp.) na may kakulangan ng huli. Ang intraspecific na kumpetisyon ay itinuturing na pinakamahalagang anyo ng pakikibaka para sa pag-iral, dahil posibleng ang pinakamatinding pakikipagkumpitensyang relasyon ay lumitaw sa pagitan ng mas magkakatulad na mga indibidwal. Halimbawa, sa mga mammal, ang kumpetisyon sa pagitan ng mga lalaki para sa pagkakaroon ng isang babae ay malinaw na ipinahayag sa panahon ng pag-aanak. Sa panahon ng rut, ang mga lalaki ng maraming species (mga oso) ay nakikibahagi sa mabangis na mga laban sa paligsahan.

Ang kumpetisyon para sa teritoryo, kanlungan at pagkain ay pinaka-ganap na ipinahayag sa mga teritoryal na species na may nag-iisa na pamumuhay (ilang mouse-like rodents, mole rats, carnivores). Gayunpaman, sa kalikasan mayroong mga mekanismo (ekolohikal, pag-uugali, atbp.) na nagpapababa sa intensity ng intraspecific na kumpetisyon. Halimbawa, maraming mga agresibong aksyon ng mga hayop sa panahon ng pakikipag-ugnay sa isa't isa ay ritwal at inilaan, una sa lahat, upang takutin ang kaaway, nang hindi dinadala ang kontak sa pisikal na pakikipag-ugnayan.

Ang interspecific na kompetisyon ay mas madalas na nakikita sa pagitan ng mga indibidwal ng ecologically similar species na gumagamit ng parehong tirahan at mapagkukunan ng pagkain. Ang mga katulad na functional na grupo ng mga species, na malakas na nakikipag-ugnayan sa isa't isa at mahina sa iba pang mga species ng biocenosis, ay madalas na nakikilala sa mga guild (ang termino ay iminungkahi ni R. B. Root noong 1967). Ang konsepto ng mga guild ay malapit na nauugnay sa ecological niche model.

Ang kumpetisyon ay maaaring pasibo (di-tuwiran), sa pamamagitan ng pagkonsumo ng mga mapagkukunang pangkapaligiran na kailangan ng parehong species, at aktibo (direkta), na sinamahan ng pagsugpo sa isang species ng isa pa. Ang unang opsyon ay madalas na tinatawag na mapagsamantalang kumpetisyon, at ang pangalawa - kumpetisyon ng panghihimasok. Ang isang halimbawa ng aktibong kumpetisyon ay ang relasyon sa pagitan ng acclimatized na Amerikano at katutubong European minks, kung saan ang katutubong ay naging hindi mapagkumpitensya.

Ang estado ng kumpetisyon sa pangmatagalang aspeto ay masigasig na hindi kumikita para sa parehong mga kakumpitensya, samakatuwid, sa likas na katangian, ang iba't ibang mga mekanismo ay ipinatupad na nagpapababa sa intensity ng interspecific na pakikipagkumpitensya na relasyon, batay, sa partikular, sa paghahati ng mga mapagkukunan at pagbuo ng iba't ibang ekolohikal na mga niches. Ang resulta ng intraspecific at interspecific na kompetisyon ay karaniwang naiiba (tingnan din). Ang una ay humahantong sa pag-culling ng mga hindi gaanong mapagkumpitensya (least fit) na mga indibidwal at, sa ilalim ng mga kondisyon ng isang pare-parehong kapaligiran, sa isang pagpapaliit ng pamantayan ng reaksyon ng mga species, pagdadalubhasa (pagpapatatag ng pagpili; tingnan), at sa ilalim ng mga kondisyon ng pagbabago ng direksyon. kapaligiran - sa isang pagbabago sa pamantayan ng reaksyon sa direksyon na tinutukoy ng nagbabagong kapaligiran , ibig sabihin, sa paglitaw ng isang bagong adaptive form (pagpipilian sa pagmamaneho; tingnan ang Natural selection). Ang interspecific na kumpetisyon ay humahantong sa higit pang pagkakaiba-iba ng mga species dahil sa culling ng mga morph na may katulad na mga kinakailangan.

), at sa mga kondisyon ng isang direksyon na nagbabago ng kapaligiran - sa isang pagbabago sa pamantayan ng reaksyon sa direksyon na tinutukoy ng pagbabago ng kapaligiran, i.e. sa paglitaw ng isang bagong adaptive form (pagpipilian sa pagmamaneho; tingnan ang Natural selection). Ang interspecific na kumpetisyon ay humahantong sa higit pang pagkakaiba-iba ng mga species dahil sa culling ng mga morph na may katulad na mga kinakailangan.

Ang kumpetisyon ay ang ugnayang nagaganap sa pagitan ng mga species na may katulad na pangangailangan sa ekolohiya. Kapag ang mga naturang species ay namumuhay nang sama-sama, ang bawat isa ay nasa kawalan dahil ang pagkakaroon ng isa ay nakakabawas sa kakayahang kunin ang mga mapagkukunan ng pagkain, mga tirahan, at iba pang paraan ng pamumuhay na magagamit sa tirahan. Ang kumpetisyon ay ang tanging anyo ng mga relasyon sa kapaligiran na negatibong nakakaapekto sa parehong nakikipag-ugnayan na mga kasosyo.

Ang mga anyo ng pakikipagkumpitensya ay maaaring ibang-iba: mula sa direktang pisikal na pakikibaka hanggang sa mapayapang magkakasamang buhay. Gayunpaman, kung ang dalawang species na may parehong ekolohikal na pangangailangan ay mapupunta sa parehong komunidad, sa malao't madali ay papalitan ng isang katunggali ang isa pa. Ito ay isa sa mga pinaka-pangkalahatang tuntunin sa kapaligiran, na tinatawag na "batas ng mapagkumpitensyang pagbubukod" at binuo ni G. F. Gause. Ang hindi pagkakatugma ng mga nakikipagkumpitensya na species ay binigyang-diin kahit na mas maaga ni Charles Darwin, na itinuturing na kompetisyon ang isa sa pinakamahalagang bahagi ng pakikibaka para sa pag-iral, na gumaganap ng malaking papel sa ebolusyon ng mga species.

Sa mga eksperimento ni G.F. Gause sa mga kultura ng Paramecium aure-Ha at P. caudatum, ang bawat species, na inilagay nang hiwalay sa mga test tube na may hay infusion, ay matagumpay na dumami, na umaabot sa isang tiyak na antas ng kasaganaan. Kung ang parehong mga species na may isang katulad na pattern ng pagpapakain ay pinagsama, pagkatapos ay sa una ang isang pagtaas sa bilang ng bawat isa sa kanila ay na-obserbahan, ngunit pagkatapos ay ang bilang ng P. caudatum ay unti-unting nabawasan at sila ay nawala mula sa pagbubuhos, habang ang bilang ng P. nanatiling pare-pareho si aurelia.

Ang nagwagi sa kumpetisyon ay, bilang isang patakaran, ang mga species na sa isang naibigay na sitwasyon sa kapaligiran ay may hindi bababa sa bahagyang mga pakinabang sa iba, ibig sabihin, ay mas inangkop sa mga kondisyon sa kapaligiran. Kaya, sa mga eksperimento ni Park sa mga kultura ng laboratoryo ng mga salagubang harina, ipinahayag na ang resulta ng kumpetisyon ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng temperatura at halumigmig kung saan nagaganap ang eksperimento. Sa maraming mga tasa na may harina, kung saan ang ilang mga specimen ng mga beetle ng dalawang species (Tribolium confusum at T. castaneum) ay inilagay at kung saan sila ay dumami, pagkaraan ng ilang oras isa lamang sa mga species ang natitira. Sa mataas na temperatura at halumigmig ng harina noon

T. castaneum, sa mas mababang temperatura at katamtamang halumigmig - T. confusum.

Ang mga dahilan para sa paglilipat ng isang species sa iba ay maaaring iba. Dahil ang ekolohikal na spectra ng kahit na malapit na nauugnay na mga species ay hindi kailanman ganap na nag-tutugma, sa kabila ng pangkalahatang pagkakatulad ng mga kinakailangan sa kapaligiran, ang mga species ay nagkakaiba pa rin sa bawat isa sa ilang paraan. Kahit na ang mga naturang species ay namumuhay nang mapayapa nang magkasama, ngunit ang intensity ng pagpaparami ng isa ay bahagyang mas malaki kaysa sa isa, kung gayon ang unti-unting pagkawala ng pangalawang species mula sa komunidad ay isang oras lamang, dahil sa bawat henerasyon ay mas maraming mapagkukunan ang nakuha ng isang mas mapagkumpitensyang kasosyo. Gayunpaman, kadalasan, ang mga kakumpitensya ay aktibong nakakaimpluwensya sa isa't isa.

Sa mga halaman, ang pagsugpo sa mga kakumpitensya ay nangyayari bilang isang resulta ng pagharang ng mga sustansya ng mineral at kahalumigmigan ng lupa sa pamamagitan ng root system at sikat ng araw ng mga dahon ng kasangkapan, gayundin bilang isang resulta ng pagpapalabas ng mga nakakalason na compound. Halimbawa, sa magkahalong pananim ng dalawang uri ng klouber, ang Trifolium repens ay bumubuo ng isang canopy ng mga dahon nang maaga, ngunit pagkatapos ay nililiman ng T. fragiferum, na may mas mahabang tangkay. Kapag ang mga duckweed na Lemna gibba at Spirodela polyrrhiza ay lumaki nang magkasama, ang bilang ng pangalawang species ay unang tumataas at pagkatapos ay bumababa, bagaman sa mga purong kultura ang rate ng paglago ng species na ito ay mas mataas kaysa sa una. Ang bentahe ng L. gibba sa kasong ito ay na sa ilalim ng mga kondisyon ng pampalapot ay bubuo ito ng aerenchyma, na tumutulong na lumutang ito sa ibabaw ng tubig. Ang S. polyrrhiza, na walang aerenchyma, ay itinutulak pababa at nililiman ng isang katunggali.

Ang mga kemikal na pakikipag-ugnayan ng mga halaman sa pamamagitan ng kanilang mga produktong metabolic ay tinatawag na allelopathy. Ang mga hayop ay mayroon ding magkatulad na paraan ng pag-impluwensya sa isa't isa. Sa mga eksperimento sa itaas ng Gause at Park, ang pagsugpo sa mga kakumpitensya ay naganap pangunahin bilang isang resulta ng akumulasyon sa kapaligiran ng mga nakakalason na metabolic na produkto, kung saan ang isa sa mga species ay mas sensitibo kaysa sa iba. Ang mas mataas na mga halaman na may mababang pangangailangan ng nitrogen, na siyang unang lumilitaw sa mga hindi matapang na lupa, ay pinipigilan ang pagbuo ng mga nodule sa mga munggo at ang aktibidad ng libreng nabubuhay na nitrogen-fixing bacteria sa pamamagitan ng mga pagtatago ng ugat. Sa pamamagitan ng pagpigil sa pagpapayaman ng lupa na may nitrogen, nakakakuha sila ng mga pakinabang sa kumpetisyon sa mga halaman na nangangailangan ng malaking halaga nito sa lupa. Ang cattail sa mga overgrown reservoirs ay allelopathically active na may kaugnayan sa iba pang mga aquatic na halaman, na nagpapahintulot dito, pag-iwas sa mga kakumpitensya, na lumago sa halos purong kasukalan.

Sa mga hayop, maaaring may mga kaso ng direktang pag-atake ng isang species sa isa pa sa kompetisyon. Halimbawa, ang larvae ng mga kumakain ng itlog na Diachasoma tryoni at Opius humilis, na matatagpuan ang kanilang sarili sa parehong host egg, ay nakikipaglaban sa isa't isa at pinapatay ang kalaban bago magsimulang magpakain.

Tulad ng lahat ng iba pang anyo ng biotic na relasyon, ang kumpetisyon ay kadalasang hindi madaling nahihiwalay sa ibang mga uri ng relasyon. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang mga katangian ng pag-uugali ng mga ekolohikal na katulad na uri ng langgam ay nagpapahiwatig.

Ang malalaking meadow ants na Formica pratensis ay nagtatayo ng mga nakabundok na pugad at nagbabantay sa teritoryo sa kanilang paligid. Sa mas maliit na F. cu-nicularia, ang mga pugad ay maliit, sa anyo ng earthen mounds. Madalas silang tumira sa periphery ng nesting teritoryo ng meadow ants at nangangaso sa kanilang mga lugar ng pagpapakain.

Sa pang-eksperimentong paghihiwalay ng mga pugad ng meadow ant, ang kahusayan sa pangangaso ng F. cunicularia ay tumataas ng 2-3 beses. Ang mga langgam ay nagdadala ng mas malalaking insekto, na kadalasang biktima ng F. pratensis. Kung ang mga pugad ng F. cunicularia ay nakahiwalay, ang biktima ng mga meadow ants ay hindi tumataas, gaya ng inaasahan, ngunit nababawasan ng kalahati. Ito ay naka-out na ang mas mobile at aktibong foragers ng F. cunicularia ay nagsisilbing mga stimulator ng aktibidad ng paghahanap ng mga meadow ants, bilang isang uri ng mga scout para sa protina na pagkain. Ang intensity ng paggalaw ng meadow ant forager sa mga kalsada sa mga sektor kung saan mayroong F. cunicularia nests ay 2 beses na mas mataas kaysa sa mga lugar kung saan wala. Kaya, ang overlap ng teritoryo ng pangangaso at spectra ng pagkain ay nagpapahintulot sa amin na isaalang-alang ang F. cunicularia bilang isang katunggali ng mga meadow ants, ngunit ang pagtaas ng kahusayan sa pangangaso ng F. pratensis ay nagpapahiwatig ng benepisyo ng F. cunicularia na nananatili sa kanilang teritoryo.

Tulad ng aming itinatag, ang kompetisyon ay isang relasyon sa pagitan ng dalawang populasyon kung saan ang pagtaas sa bawat isa sa kanila ay nagdudulot ng pagbaba sa laki ng isa. Gayunpaman, ang kahulugan na ito ay nalalapat lamang interspecific na kumpetisyon, at bukod dito ay mayroon din intraspecific na kumpetisyon, na lumaganap sa loob ng isang populasyon.

Kapag nakikipagkumpitensya, ang dalawang populasyon ay maaaring makaapekto sa isa't isa sa dalawang magkaibang paraan. Una (hindi direkta, o kumpetisyon sa pagpapatakbo) ay dahil sa ang katunayan na ang dalawang populasyon ay gumagamit ng parehong mapagkukunan. Habang lumalaki ang laki ng isa sa mga populasyon na ito, tataas ang pagkonsumo nito sa karaniwang mapagkukunan, at ang isa ay tatanggap ng mas kaunti nito. Pangalawa (tuwid, o kumpetisyon ng panghihimasok) ay nauugnay sa paggasta ng enerhiya ng mga indibidwal upang magdulot ng pinsala sa isa't isa. Ang isang halimbawa ng direktang kompetisyon ay allelopathy- pagpapalabas ng mga halaman ng mga sangkap na pumipigil sa iba pang mga species.

Bakit gumugugol ng enerhiya ang mga organismo sa panahon ng interference competition? Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay hindi maobserbahan kung ang mga naturang gastos ay hindi malulutas ang ilang problema na mahalaga para sa mga nakikipagkumpitensyang populasyon. Ang gawaing ito ay upang mabawasan ang pinsala mula sa kumpetisyon sa pagpapatakbo. Kaya, kahit na ang direktang kumpetisyon, na maaaring sinamahan ng mga salungatan sa pagitan ng mga indibidwal ng iba't ibang populasyon, ay tila mas "halata" at kamangha-manghang, ito ay bunga lamang ng nakatagong, hindi direktang kompetisyon.

Aling mga species ang nakikipagkumpitensya nang mas malakas sa isa't isa: magkapareho o magkaiba? Kung mas magkatulad ang mga species, mas nagsasapawan ang kanilang mga pangangailangan para sa mga mapagkukunan, mas matindi ang kompetisyon sa pagitan nila. Upang ilarawan ang relasyon sa kumpetisyon, ang konsepto ay lubhang kapaki-pakinabang ecological niche.

Nasabi na natin na maraming mahahalagang termino ang ginagamit sa ekolohiya sa iba't ibang kahulugan. Marahil, ang konsepto ng isang ecological niche ay isang "record holder" sa bagay na ito.

Ang pariralang "ecological niche" ay unang ginamit ni J. Grinell noong 1917. Kaya itinalaga nito ang katangiang tirahan ng isang species, ang hanay ng mga kondisyon kung saan matatagpuan ang isang species sa kalikasan. Ang Ch. Elton noong 1927 ay tinukoy ang isang ekolohikal na angkop na lugar bilang ang lugar ng isang species sa isang komunidad, ang posisyon nito sa istruktura ng mga relasyon sa pagkain. Ipinakilala ni J. Hutchinson noong 1957 ang ekolohikal na angkop na lugar bilang kabuuan ng lahat ng mga halaga ng mga kadahilanan sa kapaligiran na nagpapahintulot sa pagkakaroon ng isang species (tingnan ang Appendix 6.3 para sa higit pang mga detalye). Sa wakas, ipinaliwanag ni Yu. Odum na ang isang angkop na lugar ay isang katangian ng mga pangangailangan ng isang species para sa kapaligiran at ang likas na paraan ng pamumuhay nito.

Halimbawa, maaari nating masuri kung paano ginagamit ng isang partikular na species ang mga mapagkukunang pangkapaligiran at gamitin ang pagtatasa na ito bilang isang snapshot ng ekolohikal na angkop na lugar nito.

Sa Fig. Ang Figure 4.13.1 ay nagpapakita ng dalawang-dimensional na angkop na lugar ng isa sa mga insectivorous na ibon ng American oak na kagubatan - ang asul-berdeng moshkolov. Tulad ng nakikita mo, ang angkop na lugar nito ay nailalarawan dito sa pamamagitan ng dalawang mga parameter: anong uri ng biktima ang nahuhuli ng mga species ng ibon at kung saan (sa anong taas) ito ginagawa. Maaaring ipagpalagay na para sa anumang iba pang mga species ng ibon ang isang katulad na larawan ay magiging iba ang hitsura.

kanin. 4.13.1. Dalawang-dimensional na ekolohikal na angkop na lugar ng asul-berdeng moshkolov; nagpapakita ng dalas ng pagkuha ng mga insekto na may iba't ibang laki sa iba't ibang taas mula sa lupa

« Ang ekolohikal na angkop na lugar ng isang organismo ay nakasalalay hindi lamang sa kung saan ito nakatira, kundi pati na rin sa kung ano ang ginagawa nito (kung paano ito nagko-convert ng enerhiya, kung ano ang pag-uugali nito, kung paano ito tumutugon at nagbabago sa pisikal at biyolohikal na kapaligiran nito) at kung paano ito nalilimitahan ng iba uri ng hayop. Ang sumusunod na pagkakatulad ay maaaring ibigay: ang isang tirahan ay ang "address" ng isang organismo, at ang isang ekolohikal na angkop na lugar ay, biologically speaking, ang "propesyon" nito."(Odum, 1975).

Sa pagsasama-sama ng ganitong magkakaibang mga diskarte, maaari nating sabihin na ang isang ekolohikal na angkop na lugar ay isang kumplikadong katangian ng pamumuhay ng isang species, kabilang ang mga mapagkukunan na kinokonsumo nito, pati na rin ang mga kondisyon kung saan maaari itong umiral.

Ang halaga ng konsepto ng ecological niche ay pinapayagan nito ang isa na ihambing ang mga tampok ng pamumuhay ng iba't ibang mga species. Kaya, kung ang dalawang species ay maaaring mabuhay sa magkatulad na mga kondisyon, ngunit naiiba sa mapagkukunan na kanilang kinakain (halimbawa, sa laki ng kanilang biktima), maaari nating ihambing ang mga niches ng mga species na ito nang tumpak sa parameter na ito.

Ngayon ay magiging malinaw na sa iyo kung bakit nagsimula kaming magsalita tungkol sa konsepto ng isang angkop na lugar kapag pinag-uusapan natin ang tungkol sa kumpetisyon. Para sa bahaging iyon ng mapagkukunan na natupok lamang ng isang species, imposible ang kompetisyon. Ngunit para sa bahaging iyon ng pagkakaiba-iba ng mapagkukunan na maaaring ubusin ng dalawang species (iyon ay, ang bahagi kung saan nagsasapawan ang mga niches ng mga species na ito), magkakaroon ng kompetisyon sa pagitan ng mga species na ito (Fig. 4.13.2).

kanin. 4.13.2. Paghahambing ng mga ecological niches ng dalawang species ayon sa parameter kung saan sila naiiba (halimbawa, ang laki ng biktima na natupok ng mga mandaragit)

Kung mas magkatulad ang dalawang species, mas nagsasapawan ang kanilang mga mapagkukunan at mas malaki ang kompetisyon sa pagitan nila. Ang pinaka matinding kumpetisyon ay intraspecific. Ngunit ang mga indibidwal ng parehong species, bagaman sila ay nakikipagkumpitensya nang husto para sa mga mapagkukunan, magkasamang bumubuo sa susunod na henerasyon. Ano ang mangyayari kung ang kompetisyon sa pagitan ng dalawang magkaibang species ay umabot sa parehong intensity gaya ng intraspecific competition?

Noong 1931–1935, sinubukan ng batang biologist ng Sobyet na si Georg Frantsevich Gause na subukang eksperimento ang mga equation ng kompetisyon na hinango ni V. Volterra. Napagtanto ni Gause na ang protozoa ay angkop para sa mga eksperimento sa biology ng populasyon: nangangailangan sila ng napakaliit na dami ng kapaligiran, at ang pagbabago ng mga henerasyon ay nangyayari nang mas mabilis kaysa sa mga multicellular na hayop. Ang mga eksperimento ni Gause, na nagpatanyag sa kanyang pangalan, ay isinagawa sa ciliate slipper ( Paramecium caudatum) at ang kanyang pinakamalapit na kamag-anak (Larawan 4.13.3).

kanin. 4.13.3. Ang dynamics ng bilang ng tatlong species ng ciliates sa mga eksperimento ng G.F. Gause. Sa mga variant ng mga eksperimento A., B. at C., ang mga species ay lumaki nang paisa-isa; sa mga kaso ng G. at D., dalawang uri ng ciliates ang na-populate sa test tube nang sabay-sabay

Ang Gause ay lumago ng tatlong species ng ciliates ng genus Paramecium sa mga test tube kung saan nagdagdag siya ng oatmeal at mula sa kung saan pana-panahon niyang inalis ang basura. Ang mga yeast at bacteria ay nabuo sa oatmeal, na pinakain ng mga ciliates. Tatlong species ng genus Paramecium matagumpay na binuo sa monoculture sa ilalim ng naturang mga kondisyon. Kapag pinagsama-sama P. aurelia laging ganap na pinalitan P. caudatum. Gayunpaman, kapag pinananatiling magkasama P. aurelia At P. bursaria ang dalawang species ay maaaring umiral nang magkasama. Tulad ng itinatag ni Gause, ang dalawang species na ito ay naiiba sa kanilang paraan ng pagpapakain: ang unang species na pinakain ng bakterya sa kapal ng likido, ang pangalawa sa mga yeast cell sa ibaba.

Batay sa inilarawan na mga obserbasyon, ito ay nabuo prinsipyo ng mapagkumpitensyang pagbubukod, o Panuntunan ni Gause: dalawang species na sumasakop sa parehong ecological niche ay hindi maaaring magkakasamang mabuhay sa parehong tirahan; ang magkakasamang buhay ng mga species ay posible dahil sa paghahati ng kanilang mga niches.

Ang tuntunin ng mapagkumpitensyang pagbubukod ay isang posibleng dahilan para sa matinding pagkakaiba-iba ng mga species sa kalikasan. Kung ang dalawang populasyon sa parehong tirahan ay hindi maaaring sakupin ang parehong angkop na lugar, kailangan nilang paghiwalayin ito. Sa paglipas ng panahon, ang bawat isa sa mga populasyon na ito ay dalubhasa sa angkop na lugar nito at maaaring magbunga ng isang bagong espesyal na species.

Medyo mahirap na subukan sa ekolohiya ang epekto ng pamamahala ni Gause sa mga natural na kondisyon, ngunit ang ilang mga halimbawa ng pagkilos nito ay alam ng mga biologist. Mula noong katapusan ng ika-19 na siglo, sa karamihan ng Europa, ang malawak na kuko na crayfish ( Astacus astacus) pinalitan ng crayfish na may mahabang daliri ( A. leptodactylus). Ang ecological niche ng long-clawed crayfish ay magkakapatong sa short-clawed crayfish, at ang nanalong species ay mas mataba. Inilipat ng Roach ang rudd at perch sa maraming reservoir. Ang mga ecological niches ng mga adult na indibidwal ay pinaghihiwalay, habang ang mga fry ay nagsasapawan. Ang roach fry ay nagiging mas mapagkumpitensya. Gayunpaman, ang pagkakaroon ng kahit na maraming mga halimbawa ng mapagkumpitensyang pag-aalis ay hindi nangangahulugan na ito ay palaging nangyayari. Sa panahong pinag-aaralan ng mga biologist ang pagkilos ng pamumuno ni Gause, nahanap nila ang parehong mga halimbawa ng pagkilos nito at mga sitwasyon kung saan hindi ito "gumagana."

Halimbawa, walang niche division ang matatagpuan sa planktonic algae community. Ang dahilan nito ay isang mabilis na pagbabago ng kapaligiran, kung saan ang mga kondisyon ay nagbibigay ng kalamangan sa isang species o iba pa, pati na rin ang matinding presyon mula sa mga mandaragit (zooplankton at iba't ibang mga filter feeder), na pumipigil sa mapagkumpitensyang pagbubukod mula sa pagiging pangunahing kadahilanan sa pagbuo ng pamayanan. Gayunpaman, sa ilang mga kaso, ang mapagkumpitensyang paglilipat ay nangyayari rin sa komunidad ng planktonic. Ito ay nangyayari sa panahon ng tinatawag na "namumulaklak" ng tubig, kapag ang planktonic algae ay tumakas mula sa pagkilos ng mga mandaragit na nililimitahan ang kanilang mga bilang. Bilang resulta ng "namumulaklak" ng tubig, ang ilang mga species ng planktonic algae, na naiiba sa bawat isa sa kanilang paraan ng pamumuhay, ay naging laganap.

Ang ilang uri ng mga relasyon ay maaaring kumonekta hindi lamang sa mga indibidwal mula sa iba't ibang populasyon, kundi pati na rin sa mga kamag-anak na bahagi ng parehong populasyon. Ito ay, halimbawa, kumpetisyon. Ang mga epekto ng intraspecific at interspecific na kompetisyon ay magkatulad na parehong nililimitahan ang dami ng mga mapagkukunang magagamit sa isang indibidwal. Gayunpaman, ang kanilang impluwensya sa lapad ng ecological niches ay kabaligtaran. Ang intraspecific na kumpetisyon ay nagpapalawak ng mga ekolohikal na niches: lahat ng indibidwal ay kulang sa pinakamainam na mapagkukunan para sa mga species, at ang ilan ay pinipilit "sa gilid" na gumamit ng hindi bababa sa ilang angkop na mapagkukunan. Ang interspecific na kumpetisyon, ayon sa panuntunan ni Gause, sa kabaligtaran, ay nagpapaliit ng mga niches sa ekolohiya. Ang lapad ng angkop na lugar na naobserbahan natin sa kalikasan ay kaya resulta ng pagbabalanse ng dalawang magkasalungat na proseso, ang kanilang pagpapalawak dahil sa intraspecific na kompetisyon at pagpapaliit dahil sa interspecific na kompetisyon.

Ang isang kawili-wiling halimbawa ng mapagkumpitensyang pagbubukod ay pinag-aralan sa mga eksperimento ni T. Park sa mga mealworm. Dalawang uri ng mga salagubang na ito mula sa pamilya ng darkling beetle ( Tribolium confusum At T. castaneum) ay inilagay sa mga kahon na may harina. Ang mga species na ito ay nakikipagkumpitensya para sa pagkain (harina) at, bilang karagdagan, ay maaaring kumain sa isa't isa, at ang mga beetle ng parehong species ay kumakain ng mga indibidwal ng nakikipagkumpitensya na species kaysa sa kanilang sariling mga species (ang kumbinasyon ng kompetisyon sa predation ay tinatawag na antagonism). Nagawa ng parke na pumili ng mga kondisyon kung saan natural na nanalo ang una o pangalawang species. Gayunpaman, ito ay naging pinaka-kagiliw-giliw na pag-aralan ang kinalabasan ng kumpetisyon sa ilalim ng mga intermediate na kondisyon na hindi natiyak ang isang ganap na pamamayani ng isa sa mga species (Talahanayan 4.13.1.).

Talahanayan 4.13.1. Ang bilang ng mga tagumpay ng dalawang uri ng flour beetle sa mga eksperimento ni T. Park

"Klima" (pang-eksperimentong kundisyon)	% ang nanalo
	Tribolium confusum	Tribolium castaneum
Mainit na mahalumigmig
Katamtamang mahalumigmig
Malamig na basa
Mainit na tuyo
Katamtamang tuyo
Malamig na tuyo

Inuulit ang eksperimento sa ilalim ng parehong mga kundisyon, naitala ng eksperimento ang alinman sa tagumpay ng isang species o tagumpay ng isa pang species na may isang tiyak na dalas. Binago ng pagbabago ng lumalagong mga kondisyon ang pagkakataong manalo ang bawat species, ngunit sa medyo malawak na hanay ng temperatura at halumigmig, maaaring manalo ang parehong species na may tiyak na posibilidad. Isang bagay lamang ang nanatiling pare-pareho: pagkaraan ng ilang oras, isang species lamang ang nananatili sa kapaligiran, at ang pangalawa ay nawala.

Mga pagkakaiba sa pagitan ng mga uri ng isa mga guild(mga koleksyon ng mga species na gumagamit ng parehong mapagkukunan) ay maaaring ipamagitan ng impluwensya ng isang mandaragit. Kaya, ang isang malinaw na pagkakaiba mula sa isang kapitbahay ay maaaring alisin ang isang species mula sa atensyon ng isang mandaragit na nagpapakain sa isang kapitbahay! Sa Timog-silangang Asya, ang mga reticulated python ay naninirahan mismo sa mga pamayanan ng tao, nagnanakaw at kumakain ng mga kambing, baboy at aso at bihirang umatake sa mga tao. Ito ay dahil sa katotohanan na ang tao ay hindi katulad ng kanyang mga kamag-anak na naglalakad sa apat na paa at hindi itinuturing na biktima.

Ang intraspecific na kumpetisyon ay humahantong sa pagpapalawak ng angkop na lugar, na may posibilidad na lumawak sa mga hangganan ng pangunahing isa at higit pa (bilang resulta ng ebolusyon).

Ang antas ng kumpetisyon sa pagitan ng mga species ay maaaring masuri sa pamamagitan ng pag-aakala ng pagkakaroon ng isang tiyak na limitasyon ng antas ng pagkakatulad. Kung ang mga antas ng pagkakaiba sa pagitan ng mga kalapit na miyembro ng guild na may maihahambing na antas ng intraspecific variability ay humigit-kumulang pareho, ito ay nagpapahiwatig ng mataas na papel ng kompetisyon sa niche differentiation. Ipinakita ni Hutchinson ang pagkakapareho sa antas ng divergence ng mga morphological character ng species sa parehong guild gamit ang halimbawa ng ratio ng mga sukat ng mga bibig (malapit na nauugnay sa mga parameter ng biktima) sa magkakasamang nabubuhay na mga insekto, ibon at mammal. Ito ay lumabas na ang mga katulad na istruktura ng bawat kasunod na uri ay 1.1-1.4 beses na mas malaki kaysa sa nauna, sa average na 1.28 beses. Ito ay isang pagkakaiba sa laki na nagbibigay ng pagkakaiba sa timbang na 2 (2.09) beses. Nalalapat ang panuntunang ito sa laki ng mga istrukturang gumagawa ng pagkain at sa buong katawan sa iba't ibang uri ng hayop: mga gagamba, tumatalon na mga salagubang, butiki, salamander, squirrel, paniki, rodent ng disyerto, kalapati na kumakain ng prutas. Lumalabas na sa coefficient of variation (CV) na 5.5 para sa dalawang species na may sukat na ratio na 1.28, magkakaroon ng 1–2% niche overlap. Ang mga species ay ipinamahagi sa isang resource gradient sa isang hindi random na paraan. Naaangkop ang ratio na malapit sa 1.3 upang ilarawan ang mga pagkakaiba sa serye ng mga tape recorder, machine tool at bisikleta! Marahil ang kaugnayang ito ay sumasalamin sa mga kakaibang katangian ng ating pang-unawa, bilang isang resulta kung saan ang mga inhinyero at marketer ay lumikha ng mga klase ng mga produkto na "natural" na naiiba sa bawat isa.

Dapat itong isaalang-alang na, hindi tulad ng mga makina at bisikleta, ang mga kinatawan ng mga species na may mas malalaking sukat ng katawan ay madalas na dumaan sa mga klase ng laki na katangian ng mas maliliit na species sa panahon ng ontogenesis. Ang panuntunan ni Hutchinson ay hindi isinasaalang-alang ang mga pattern ng allometric growth.

Ang isang komunidad ay maaaring isipin bilang isang n-dimensional na espasyo na inookupahan ng mga ekolohikal na niches ng iba't ibang species. Sa nagkakalat na kumpetisyon, ang bawat species ay nakikipag-ugnayan sa marami pang iba, nakikipagkumpitensya sa kanila sa iba't ibang mga kadahilanan sa kapaligiran. Ang tagumpay o kabiguan ng isang species na maitatag ang sarili sa isang komunidad ay pangunahing nakasalalay sa kaugnayan ng kompetisyon at pagsasamantala sa ibang mga species. Isipin ang isang kahon na puno ng mga napalaki na lobo: bawat isa sa kanila ay pumipindot sa lahat ng iba pa. Kung ang isang populasyon ng isang tiyak na species (bola) ay "nawalan", iyon ay, hindi maaaring magparami ng sarili nito (pagsabog), ang epekto ng pagkawala nito ay hahantong sa isang pagbabago sa balanse sa pagitan ng lahat ng iba pang mga populasyon (paggalaw ng natitirang mga bola).

Sa kabilang banda, ang mga pares ng mga species na malakas na magkakapatong sa isang dimensyon ng niche ay maaaring magkaiba nang malaki sa isa pa, at sa gayon ay binabawasan ang kumpetisyon. Maaari nating pag-usapan ang tungkol sa pag-overlap ng kaugalian, kung saan ang magkakaibang mga nakikipagkumpitensya na species ay naghahati sa angkop na lugar ayon sa iba't ibang mga parameter. Halimbawa, ang mga mandaragit ay mas madalas na naghahati ng mga mapagkukunan ayon sa oras ng araw, dahil ang kanilang biktima ay maaari ding makilala ng isang tiyak na pang-araw-araw na aktibidad. Para sa mga herbivorous na hayop, ang paghahati ayon sa oras ng araw ay hindi karaniwan. Ang mga poikilothermic na hayop ay gumagamit ng araw na mas naiiba kaysa sa mga homeothermal na hayop.

Kung mas malapit ang kabuuang bilang ng mga miyembro ng guild sa kapasidad ng kapaligiran, mas malaki ang maaaring gampanan ng kompetisyon sa papel. Maaaring ipagpalagay na sa mas mataas na antas ng trophic ay mas malaki ang kompetisyon.

Ang antas ng paghihiwalay ng mga ekolohikal na niches ng mga halaman ay karaniwang mas mababa kaysa sa mga hayop.

Dahil lumalabas na mas malakas ang intraspecific na kumpetisyon kaysa sa interspecific na kumpetisyon, ang pag-unlad na may metamorphosis o ecological sexual dimorphism ay maaaring ituring bilang mga hakbang na nagbabawas sa intraspecific na kompetisyon.

Ang kumpetisyon ay nangyayari sa pagitan ng mga organismo na may magkatulad o magkaparehong pangangailangan at gumagamit ng parehong mapagkukunan. Kaya't ang isa sa kanila ay kumonsumo ng mga mapagkukunan ng isa, na nagpapahina sa paglaki, pag-unlad at pagpaparami nito. Karaniwang limitado ang mapagkukunang ito. Ito ay maaaring pagkain, teritoryo, liwanag, at iba pa. Mayroong dalawang uri ng kompetisyon: intraspecific, kapag ang mga indibidwal ng iba't ibang species o genera ay naging mga kakumpitensya, at interspecific.

Ang intraspecific na kumpetisyon ay nangyayari kapag ang mga pangangailangan ng isang tiyak na uri ng organismo ay lumampas sa mga reserba ng kinakailangang mapagkukunan at ang ilang mga indibidwal ng mga species ay hindi nakakatanggap ng sapat nito. Tumataas ang kumpetisyon habang dumarami ang populasyon ng mga species. Mayroong dalawang anyo: a) mapagsamantala, kapag ang mga indibidwal na nakikipagkumpitensya ay hindi direktang nakikipag-ugnayan sa isa't isa, ngunit natatanggap ng bawat isa ang bahaging iyon ng mapagkukunan na natitira dito mula sa iba; b) panghihimasok, kapag ang isang indibidwal ay aktibong pinipigilan ang isa pa mula sa paggamit ng isang mapagkukunan (proteksyon ng "kanilang" teritoryo ng mga hayop, kolonisasyon ng isang biotope ng mga halaman, atbp.). Ang intraspecific na kumpetisyon ay nakakaapekto sa pagkamayabong, dami ng namamatay, paglaki at kasaganaan (density). Ang kumbinasyon ng mga epektong ito ng kompetisyon ay nakakaapekto sa pagtaas ng biomass, at sa ilang mga kaso ay humahantong sa mga pagbabago sa morphological, lalo na, pagnipis ng stem at trunk. Ang pakikibaka para sa liwanag at kahalumigmigan ay nagbabago sa ugali ng korona, nagiging sanhi ng pagkatuyo at pagbagsak ng mga lateral na sanga; ang pagbuo ng apikal na korona ay maaaring mas mahusay na maobserbahan sa halimbawa ng pine, spruce at iba pang coniferous at broad-leaved species.

Ang interspecific na kumpetisyon ay tumatagal sa mga talamak na anyo sa pagitan ng mga species na may katulad na pangangailangan sa buhay at sumasakop sa parehong ekolohikal na angkop na lugar sa biogeocenosis. Kaya, ang mahahalagang interes ng mga species na ito ay nagsalubong, at sinusubukan nilang talunin ang katunggali. Ang kumpetisyon ay nagdudulot ng pang-aapi o kumpletong pag-alis ng isang species mula sa isang ekolohikal na angkop na lugar at ang pagpapalit nito ng isa pa, na mas naaayon sa mga kondisyon sa kapaligiran. Ang kumpetisyon ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa proseso ng speciation bilang isa sa mga pinaka-epektibong kadahilanan ng natural na pagpili.

Ang interspecific, gayundin ang intraspecific na kompetisyon, ay nahahati sa mapagsamantala at interference, o direkta at hindi direkta. Ang parehong mga anyo ay matatagpuan sa parehong mga halaman at hayop. Ang isang halimbawa ng direktang epekto sa mga kakumpitensya ay ang pagtatabing ng isang species ng isa pa. Ang ilang mga halaman ay naglalabas ng mga nakakalason na sangkap sa lupa, na pumipigil sa paglaki ng iba pang mga species. Halimbawa, ang mga dahon ng kastanyas, kapag nabubulok, ay naglalabas ng mga nakakalason na compound sa lupa, na pumipigil sa paglaki ng mga punla ng iba pang mga species, at ilang mga species ng sage (Salvia) ay gumagawa ng pabagu-bago ng isip na mga compound na negatibong nakakaapekto sa iba pang mga halaman. Ang nakakalason na epektong ito ng ilang halaman sa iba ay tinatawag na allelopathy. Ang hindi direktang kumpetisyon ay hindi kapansin-pansin gaya ng direktang kompetisyon, at ang mga kahihinatnan nito ay lumilitaw pagkatapos ng matagal na pagkakalantad sa anyo ng differential survival at reproduction.