Genetika a evolúcia História života na Zemi a metódy skúmania evolúcie (evolúcia a vývoj živých systémov). Princípy evolúcie, rozmnožovania a vývoja živých systémov Historický vývoj fylogenézy živých systémov je reverzibilný

Jednou z kľúčových myšlienok modernej prírodnej vedy je globálny evolucionizmus. Azda najpresnejšie to vyjadruje aforizmus, ktorý navrhol vynikajúci teoretik-prírodovedec 20. storočia I. Prigogine: „Svet nie je bytie, ale stávať sa"... Evolučná myšlienka tvorí svetonázor väčšiny moderných prírodovedcov a núti zaviesť historický faktor do množstva dôvodov rozmanitosti existujúceho sveta.

V biológii je význam evolučnej myšlienky veľký, ako v žiadnom inom odvetví prírodných vied. Dôvodom je, že materiál o rozmanitosti zvierat a rastlín poskytuje najviac podnetov na zamyslenie. A nie nadarmo sa formovanie moderného evolučného svetonázoru začalo práve darwinovskou evolučnou teóriou, ktorá vysvetľuje pôvod biologických druhov.

Skutočnosť, že biologická diverzita je výsledkom dlhého procesu historického vývoja, znamená, že nie je možné úplne pochopiť dôvody štruktúry a fungovania živých vecí bez znalosti ich dlhej histórie. Táto okolnosť robí z historických rekonštrukcií jednu z prioritných úloh modernej biológie.

Preto nie je prekvapujúce, že v evolučnej biológii sa vyvinula špeciálna disciplína - fylogenetika, ktorej oblasťou pôsobnosti je rekonštrukcia spôsobov a zákonitostí historického vývoja živých organizmov.

Fylogenetika vznikla v 60. rokoch. XIX storočia krátko po vydaní knihy Charlesa Darwina „O pôvode druhov ...“ v roku 1859. Samotný pojem fylogenézy sa objavil v základnom diele nemeckého evolučného biológa E. Haeckela "Všeobecná morfológia ...", publikovanom v roku 1866. Potom a až do 20. rokov 20. storočia. Historické rekonštrukcie sa stali takmer ústrednou témou biológie a akékoľvek štúdium zvierat a rastlín sa považovalo za chybné, ak nebolo sprevádzané zobrazením ich fylogenetických stromov.

V polovici dvadsiateho storočia sa situácia zmenila. Evolučná teória, ktorá v tých rokoch vznikla, tzv syntetická evolučná teória(STE), zameral všetku pozornosť na populačné procesy. Fylogenetika, sférou aplikácie ktorej bola a stále zostáva najmä makroevolúcia, bola odsunutá do „pozadia“ evolučného výskumu.

V poslednej tretine dvadsiateho storočia záujem o fylogenetiku opäť výrazne vzrástol. Dôvody sú uvedené ďalej v príslušnej časti; tu stačí poznamenať, že v posledných desaťročiach sa evolučná biológia stretáva s rovnakým fenoménom ako na konci 19. storočia, ktorého názov je „fylogenetický boom“.

Tento článok uvádza moderné predstavy o úlohách a princípoch fylogenetiky a tiež uvažuje o klasickej fylogenetike, počnúc jej samotným počiatkom. V stručnej forme sú prezentované sféry aplikácie moderných fylogenetických rekonštrukcií v niektorých ďalších odvetviach biológie - v biogeografii, systematike, čiastočne ekológii. Na záver je uvedený najbežnejší prehľad moderných predstáv o genealogických vzťahoch medzi hlavnými skupinami organizmov.

Fylogenéza a fylogenetika

Ako už bolo uvedené, termín fylogenézy(fylogenézu) uvedený do vedeckého obehu v polovici 19. storočia. E. Haeckel. Týmto pojmom, ktorý získal všeobecné uznanie, označil tak proces historického vývoja organizmov, ako aj štruktúru príbuzných (fylogenetických) vzťahov medzi nimi. Termín, ktorý zaviedol do vedeckého obehu anglický filozof R. Spencer približne v rovnakých rokoch evolúcie vo svojom modernom historickom chápaní (predtým sa používali na označenie individuálneho vývoja organizmov) tiež rýchlo získali popularitu.

V dôsledku koncepcie fylogenézy a evolúcie sa začali vnímať ako významovo veľmi blízke alebo dokonca ako synonymá. Táto klasická interpretácia, ktorá stotožňuje fylogenézu s evolúciou, pretrváva dodnes a možno ju nájsť v niektorých moderných príručkách. V takomto extrémne širokom výklade je fylogenéza definovaná ako cesty, zákonitosti a príčiny historického vývoja organizmov... V súlade s tým sa uvažuje o fylogenetike v takomto širokom zmysle kauzálny(kauzálny).

Od začiatku dvadsiateho storočia iné chápanie pomeru fylogenézy a evolúcie: prvou je samotný proces historického vývoja, druhou sú dôvody tohto procesu. To umožnilo prísnejšie interpretovať fylogenézu ako proces vzniku a zániku skupín organizmov a ich špecifických vlastností... Podľa toho zváženie mechanizmov fylogenézy, t.j. príčiny vzniku a/alebo zmiznutia skupín organizmov a ich vlastností sa najčastejšie nepovažujú za úlohy modernej fylogenetiky: táto disciplína je prevažne popisný.

Pozornosť by sa mala venovať ďalšiemu dôležitému rozdielu medzi klasickou a modernou interpretáciou fylogenézy.

Klasická interpretácia je organizmocentrický: fylogenéza sa chápe ako historický vývoj organizmov... Túto myšlienku jasne načrtol vynikajúci ruský evolucionista I.I. Schmalhausen, ktorý definoval fylogenézu ako reťazec postupnej ontogenézy... Tento druh koncepcie je založený na pochopení, že hlavným „úspechom“ biologickej evolúcie je organizmus ako najintegrálnejší z biologických systémov.

V súčasnosti sa aktívne rozvíja biotocentrický pochopenie podstaty fylogenézy. Je založená na myšlienke, že biologická evolúcia je sebarozvoj bioty ako integrálneho systému a jedným z aspektov tohto vývoja je fylogenéza.

Toto chápanie biologickej evolúcie vo všeobecnosti a fylogenézy zvlášť je najviac v súlade s modernými predstavami o všeobecných zákonitostiach vývoja, ktoré rozvíja veda. synergetika... Jeho základy položil hneď na začiatku článku spomínaný I. Prigogine – zakladateľ teória dynamiky nerovnovážne systémy(za čo mu bola udelená Nobelova cena). Jednou z čŕt tejto dynamiky je štruktúrovanie takýchto systémov, ako sa vyvíjajú: objavenie sa čoraz väčšieho počtu prvkov zoskupených do komplexov rôznych úrovní komunity. Biota je typický nerovnovážny systém; podľa toho možno jeho vývoj, ktorý sa zvyčajne nazýva biologická evolúcia, reprezentovať ako proces jeho štruktúrovania (bioty).

Z tohto hľadiska je jedným z najdôležitejších výsledkov evolúcie globálna štruktúra bioty Zeme, ktorá sa prejavuje vo viacúrovňovej hierarchii skupín, rôzne integrovaných a organizovaných. Túto štruktúru možno v určitom hrubom priblížení považovať za dvojzložkovú, pozostávajúcu z dvoch základných hierarchií: každá z nich vzniká ako výsledok určitých fyzikálnych, biologických a čiastočne historických procesov.

Jedna z týchto hierarchií je spojená s rozmanitosťou. biocenózy(prírodné ekosystémy), ktorých členov spájajú ekologické vzťahy. Historický vývoj biocenóz, vedúci k vytvoreniu tejto hierarchie, sa označuje ako fylocogenéza.

Druhá hierarchia je o diverzite. fylogenetické skupiny(taxóny), ktorých členovia sú príbuzní príbuzenskými (fylogenetickými) vzťahmi. Formovanie tejto konkrétnej hierarchie je fylogenézou; preto je štúdium tohto procesu hlavnou úlohou vedy fylogenetiky.

Samotná fylogenéza je zložito štruktúrovaná, celkom prirodzene sa v nej rozlišujú tri hlavné zložky alebo aspekty. Na začiatku dvadsiateho storočia. Nemecký paleontológ O. Abel ich opísal takto:

a) rady predkov - "skutočná fylogenéza";
b) rady zariadení týkajúcich sa jedného orgánu;
c) poradie etáp zlepšovania organizácie.

V modernej fylogenetike je každá z týchto zložiek označená špeciálnym pojmom.

Teraz sa nazýva „skutočná fylogenéza“. kladogenéza , alebo kladistickej histórie ... Tento termín navrhol anglický biológ J. Huxley v 40. rokoch 20. storočia. V súčasnosti sa kladogenéza chápe ako proces vývoja (vzhľadu a / alebo zmeny v zložení) fylogenetické skupiny organizmov ako také považované bez ohľadu na ich vlastnosti. V tomto prípade je hlavnou otázkou pôvod a vzťah konkrétnych skupín organizmov: napríklad o tom, ku ktorým zo suchozemských stavovcov sú krokodíly bližšie - k vtákom (ako sa dnes verí) alebo k jašterám a hadom.

Historické premeny jednotlivých orgánov a vo všeobecnosti vlastnosti organizmov od nemeckého evolučného botanika W. Zimmermanna v 50. rokoch 20. storočia. navrhol zavolať semogenéza (semofília ). Na rozdiel od kladogenézy je semogenéza proces objavenia sa, zmeny alebo zániku jednotlivých morfologických a iných štruktúr, uvažované bez spojenia so špecifickými skupinami organizmov, ktorým sú vlastné.

Odlišujúc kladogenézu, Huxley ju postavil do protikladu anagenéza ... Týmto termínom označil zmena úrovne organizácie živých vecí v procese evolúcie.

Semogenéza spolu s anagenézou približne zodpovedá skutočnosti, že známy ruský anatóm a evolucionista A.N. Volal Severcov morfologické vzorce evolúcie... V tomto prípade sa na rozdiel od kladogenézy skúmajú otázky histórie vzniku špecifických morfologických útvarov bez ohľadu na organizmy, v ktorých sa vyskytujú. Príkladom je proces formovania chodiacej končatiny u stavovcov a článkonožcov v súvislosti s prechodom na suchozemský životný štýl.

Skupiny generované kladogenézou sa nazývajú poklady: takými sú napríklad strunatce a v rámci nich - stavovce; medzi samotnými stavovcami - plazy, vtáky, cicavce. Skupiny generované anagenézou sa nazývajú krupobitie, štádiá evolučného vývoja: ide o mnohobunkové živočíchy vo vzťahu k jednobunkovým a medzi stavovcami - homeotermné živočíchy (vtáky a cicavce) vo vzťahu k poikilotermným živočíchom (nižšie stavovce). Zásadný rozdiel medzi týmito dvoma kategóriami spočíva v spôsoboch nadobudnutia spoločných vlastností. Členovia kladu ich dedia od spoločného predka, zatiaľ čo v prípade krupobitia je zhodnosť vlastností výsledkom paralelného alebo konvergentného vývoja.

Predmetom štúdia modernej (deskriptívnej) fylogenetiky je najmä formovanie hierarchie fylogenetických skupín a ich špecifických vlastností. Použitím práve prezentovaných konceptov, zodpovedajúcich rôznym aspektom fylogenézy, môžeme predpokladať, že hlavnou úlohou je rekonštrukcia kladogenézy. Analýza semogenézy je veľmi dôležitá, no slúži len ako prostriedok na riešenie tohto kľúčového problému. Všeobecne povedané, rekonštrukcia anagenézy nie je v kompetencii modernej fylogenetiky. V súčasnom štádiu vývoja teda prevláda fylogenetika kladogenetika.

Podľa povahy úloh, ktoré sa majú riešiť v rámci fylogenetiky, možno rozlíšiť nasledujúce hlavné časti.

Všeobecná fylogenetika rozvíja teóriu, metodológiu a princípy fylogenetických rekonštrukcií, pojmový aparát fylogenetiky, určuje kritériá konzistentnosti a použiteľnosti jej metód.

Súkromná fylogenetika sa venuje špecifickým fylogenetickým štúdiám pre jednotlivé skupiny organizmov.

Porovnávacia fylogenetika rieši problémy dvojakého druhu. Na jednej strane študuje a porovnáva prejavy fylogenézy v rôznych skupinách organizmov. Na druhej strane študuje tzv fylogenetický signál(o ňom nájdete na konci tohto článku).

Niekedy izolovaný experimentálna fylogenetika... To zahŕňa buď experimentálne štúdie hodnotenia genetickej kompatibility organizmov, alebo vývoj počítačových (simulačných) modelov fylogenézy.

Vo fylogenetike sa rozlišujú aj samostatné smery spojené so špecifikami faktografického základu. takze molekulárna fylogenetika rekonštruuje fylogenézu na základe analýzy štruktúry niektorých biopolymérov: skôr to boli najmä proteíny, súčasná genofyletika spojené s analýzou nukleových kyselín. V morfobiologická fylogenetika kľúčovú úlohu v rekonštrukciách fylogenézy má komplexná ekomorfologická analýza štruktúr.

Kvantitatívne prístupy sú číselná fyletika.

Úlohy, ktoré fylogenetika rieši štúdiom histórie špecifických skupín organizmov a ich vlastností, možno zredukovať na jeden pojem. fylogenetická rekonštrukcia... Stojí samo za seba fylogenetický výskumný proces, a jeho výsledok - špecifický fylogenetická hypotéza určitú skupinu organizmov.

Vychádzajúc z kľúčových etáp (etáp) historického vývoja samotnej fylogenetiky je možné rozlíšiť klasické a moderné prístupy k pochopeniu obsahu a princípov fylogenetických rekonštrukcií.

Klasická fylogenetika je priamym pokračovateľom typologickej systematiky prvej polovice 19. storočia, vyniká laxným metodickým zdôvodnením svojich postupov a použitej terminológie.

naproti tomu moderná fylogenetika venuje značnú pozornosť zosúladeniu metodológie fylogenetických rekonštrukcií s modernými predstavami o kritériách vedeckej povahy poznania, ako aj dôslednejšiemu výkladu základných pojmov a pojmov (príbuznosť, podobnosť, črta, homológia).

V rámci modernej fylogenetiky zaujíma osobitné, dnes už prevládajúce miesto nová fylogenetika, ktorá je syntézou kladistickej metodológie, molekulárno-genetickej faktológie a kvantitatívnych metód.

Klasická fylogenetika

Aby sme jasnejšie pochopili obsah tých všeobecných pojmov a pojmov, ktoré tvoria jadro modernej fylogenetiky, je potrebné zvážiť jej historické korene - klasickú fylogenetiku.

Formovala sa v rámci evolučného svetonázoru, ktorý bol svojím obsahom prevažne prírodno-filozofický. Osobitný význam mala asimilácia bioty na superorganizmus: veď živý organizmus nemožno počať bez vývoja smerujúceho k stále väčšej dokonalosti a diferenciácii. Na tomto základe sa spolu s ďalšou prírodnou filozofickou myšlienkou – „Rebríky dokonalosti“ sformovala kľúčová myšlienka klasického evolucionizmu a s ním aj klasickej fylogenetiky: spočívala v asimilácia historického vývoja bioty k individuálnemu vývoju organizmu.

Z toho možno ľahko pochopiť hlavný obsah klasickej fylogenetiky - jej predmet, úlohy a metódy. Prirodzene filozofická je teda myšlienka, že všeobecnou líniou historického vývoja je biologický pokrok, spojený (ako v prípade ontogenézy) s komplikáciami a diferenciáciou vyvíjajúceho sa „genealogického superjedinca“. Prírodno-filozofická myšlienka účelnosti svetového poriadku vo fylogenetike sa mení na myšlienku adaptívnej (adaptívnej) povahy evolúcie a princíp paralelných sérií - na myšlienku, že historický vývoj v rôznych skupinách prebieha v podobnými spôsobmi, tj jednosmerný, paralelný.

Dôležitou súčasťou prirodzeného filozofického obrazu sveta bola myšlienka určitého jediného zákona, ktorému podlieha všetko, čo existuje. Jasne sa v ňom prejavila kresťanská náuka o pláne stvorenia, ktorá leží v počiatkoch európskej vedy. V biológii je stelesnením tohto zákona, ako sa vtedy verilo, Prírodný systém živých organizmov, ktorého hľadanie a vysvetľovanie bolo zamerané na popredných prírodovedcov 17. – 19. storočia. A bez veľkého preháňania môžeme povedať, že evolučná myšlienka vznikla ako materialistické (vtedy sa zvyčajne hovorilo – „mechanické“) vysvetlenie Prírodného systému.

Rôzne prírodné filozofické doktríny podávali rôzne predstavy o „forme“ Prírodného systému, t.j. o tom, aký je prirodzený poriadok, ktorý vládne vo svete živých organizmov. Ak odmyslíme podrobnosti, tak pre rozvoj fylogenetiky mali najväčší význam dva modely prírodného systému – lineárne a hierarchické... Prvý z nich bol daný myšlienkou už spomínaného „Rebríka zlepšovania“. Hierarchický model systému organizmov vznikol na základe prevzatého zo scholastiky generická klasifikačná schéma... Táto logická schéma dala biologickej taxonómii stromovitý spôsob reprezentácie systému (tzv. „porfyrský strom“), ktorý sa neskôr stal hlavným vo fylogenetike. (O Prírodnom systéme a formách jeho reprezentácie sa dočítate v autorovom článku „Základné prístupy v biologickej systematike“ uverejnenom v „Biológia“ č. 17-19 / 2005.)

Základom fylogenetiky sa stalo špeciálne chápanie toho, čo znamená prirodzený systém a aké sú prirodzené skupiny v tomto systéme. To posledné sa začalo vykladať ako fylogenetické: nemali by odrážať nejaký abstraktný „prirodzený poriadok“ vecí (a ešte menej božský plán stvorenia), ale fylogenézu, ktorá dala vzniknúť rôznym organizmom. V súlade s tým by sa malo zvážiť prirodzené fylogenetické skupiny tieto organizmy, charakter fylogenetickú jednotu.

Pokračovanie nabudúce

Prejdime teraz k skúmaniu príčin a hnacích faktorov biologickej evolúcie.

(1) Čo je fylogenéza

Proces nezvratného historického vývoja sveta živých organizmov, ako celku, tak aj jednotlivých taxonomických skupín, je tzv. fylogenézu (z gréčtiny. fylon- klan, kmeň a genéza- vznik, výskyt).

Vývoj, individuálny aj historický, je najdôležitejšou vlastnosťou života. Ale vývoj, sebaorganizácia je vlastná hmote vo všeobecnosti. V širšom zmysle je procesom vývoja pohyb, zmena v priestore a čase. Pohyb ako spôsob existencie hmoty nevzniká a nezaniká, existuje večne – bez začiatku a konca. Pohyb je zároveň vektorový, smerový, nezvratný proces, čo znamená, že má začiatok a koniec v niektorých segmentoch: ... à ... à ... à ...

Znamená to, že historický vývoj ako pohyb je nekonečný a zároveň existuje zakaždým ako samostatný konečný proces... Tieto zjavné rozpory sa riešia filozofickým pohľadom na proces vývoja. Historický vývoj akéhokoľvek systému: fyzikálneho, biologického, sociálneho, sa riadi všeobecnými zákonmi dialektiky a synergetiky. Vývoj prebieha v špirále (toto je z dialektiky) a sprevádzané periodickými bifurkácie (podľa zákonov synergetiky) (obr. 6.5).

V skutočnosti je jedno otočenie špirály akýmsi konečným procesom. V schéme vývoja života na Zemi predstavuje takýto obrat samostatný ontogenéza – individuálny vývin jedinca... Bifurkácie, alebo divergencie, sú divergencia vývojových ciest, formovanie mnohých nových ontogenéz, t.j. nový druh. Potom predstavuje špirála s jej početnými rozvetvenými vetvami ako nekonečný historický proces fylogenéza - nezvratný vývoj organizmov vedúci k zvýšeniu a komplikácii biodiverzity.

Ryža. 6.5.Špirálovo-bifurkačný princíp vývoja

Každé otočenie špirály je samostatná ontogenéza; celá rozvetvená špirála - fylogenéza

teda k fylogenetickým transformáciám dochádza prostredníctvom reštrukturalizácie ontogenézy jednotlivcov; zmeny v ktoromkoľvek štádiu individuálneho vývoja môžu mať zároveň adaptačnú hodnotu. To môžeme povedať fylogenéza je postupná séria (a berúc do úvahy divergencie - strom) ontogenéza po sebe nasledujúcich generácií.

(2) Od Lamarcka a Darwina k syntetickej evolučnej teórii

Aké faktory a akým spôsobom zabezpečujú fylogenetický vývoj? Prečo dochádza k zmenám v individuálnej ontogenéze? Čo sa stane v bode bifurkácie (divergencie), po ktorej sa jeden biologický druh zmení na dva alebo viac druhov s novými vlastnosťami? Na tieto otázky odpovedá moderna syntetická evolučná teória ... Jeho formovanie má svoju zložitú históriu a len ťažko ho možno považovať za úplné.

Prvým skutočným evolucionistom bol francúzsky biológ Jean Baptiste Lamarck (1744–1829). Vo svojej slávnej knihe „Filozofia zoológie“ (1809) navrhol prvú holistickú teóriu evolúcie živého sveta, pričom odmietol metafyzickú myšlienku stálosti a nemennosti druhov. Lamarckovo učenie je založené na veľkom porovnávacom anatomickom materiáli a na novej vízii systému – od jednoduchých organizmov až po zložité. Potvrdzovalo progresívny vývoj života na Zemi. Drvivá väčšina teoretikov biológie sa zároveň domnieva, že Lamarck sa pri hodnotení hnacích síl (faktorov) evolúcie mýlil. Celkom správne uznal vedúcu úlohu pri zmene druhov pre vonkajšie podmienky (klíma, pôda, potrava, svetlo, teplo atď.) a veril, že samotné organizmy sú vlastné „vnútornej túžbe po zlepšení“. Lamarck tomu veril cvičenie orgánov u jedinca vedie k ich definitívnej, cieľavedomej zmene, zdokonaľovaniu a tieto užitočné zmeny sa u potomkov automaticky zafixujú, dedia (dedenie získaných vlastností)... Známy zveličený príklad v tomto smere: žirafy v dôsledku neustáleho „cvičenia“ na trhanie listov zo stromov získali v priebehu mnohých generácií dlhý krk.

Príčiny a hybné sily fylogenetických procesov prehodnotil Darwin krátko po Lamarckovi. Charles Darwin (1809-1882) - veľký anglický prírodovedec, tvorca doktríny o pôvode druhov prirodzeným výberom. V rokoch 1831-1836 mladý Darwin ako prírodovedec cestoval po svete na lodi Beagle, počas ktorej zozbieral veľký biologický, geografický, geologický a paleontologický materiál, ktorý tvoril základ jeho učenia. Okrem toho si Darwin dôkladne preštudoval históriu chovu a selekcie domácich zvierat a rastlín a dospel k záveru, že podobne umelý výber používa sa v poľnohospodárskej praxi, vo voľnej prírode "funguje" prirodzený výber, ktorý hrá hlavnú tvorivú úlohu pri formovaní najviac prispôsobených druhov.

Syntetická evolučná teória vznikla do polovice 20. storočia na základe klasická evolučná teória od Darwina, genetika a populačná ekológia... V našej dobe sa snažíme prispieť imunológie... V skutočnosti syntetická teória rozvíja na novej úrovni poznania myšlienku prirodzeného výberu, ktorá bola podložená Darwinom 100 rokov pred touto syntézou. Aké sú základné ustanovenia prenesené do syntetickej teórie z predchádzajúcich zdrojov?

(3) Darwinizmus – základ syntetickej evolučnej teórie

darvinizmus zostal základom novej teórie. V Darwinovej klasike „Pôvod druhov prirodzeným výberom...“ hlavné faktory alebo hybné sily evolučného procesu. Darwinova teória obsahuje niekoľko ustanovení.

1. Jednotlivci produkujú viac potomkov, ako je potrebné na udržanie ich počtu, preto sú organizmy schopné neobmedzenej reprodukcie; zároveň sa vyznačujú tým nedefinovaná dedičná variabilita(neriadená, náhodná – na rozdiel od istej, smerovej variability u Lamarcka).

2. V dôsledku obmedzených prírodných zdrojov (potrava, priestor atď.) medzi jednotlivcami dochádza boj o existenciu, počas ktorej väčšina z nich uhynie a neprinesie potomstvo. Všimnite si, že myšlienka boja o existenciu „bola vo vzduchu“, Darwin ju zachytil a rozvinul po T. Malthusovi, ktorý použil „boj o existenciu“ vo svojej sociologickej teórii regulácie populácie.

3. Organizmy, ktoré sú najviac prispôsobené daným podmienkam prostredia prežívajú a zanechávajú potomstvo, v čom sa prejavuje prirodzený výber.

4. V dôsledku selekcie sa jedinci toho istého druhu hromadia rôzne adaptívne znaky(tvorivá úloha výberu), čo vedie k ich rozdiely(lat. rozchádzať sa- odchýliť sa, rozchádzať sa) a formovanie nových druhov.

Podľa Darwina teda dedičná variabilita predstavuje predpoklad evolúcie , boj o existenciu a prirodzený výber- jeho proces a speciácia- výsledok.

(4) Príspevok genetiky k evolučnej teórii

genetika už v novom XX storočí dal pochopenie povaha dedičnosti (chromozómy, DNA) a mechanizmy variability (mutácia a rekombinácia génov)... Objavený Mendelom už v roku 1865 a znovuobjavený v roku 1900, zákony o samostatné dedenie jednotlivých znakov a ich zachovanie v latentnom stave umožnilo vysvetliť to, čomu Darwin nerozumel a nemohol pochopiť, keďže povaha dedičnosti v jeho dobe nebola známa. Genetika a cytológia ukázali, že každý znak v organizme je kódovaný dvoma alelickými génmi umiestnenými v homológnych chromozómoch – od dvoch rodičov (súprava chromozómov je diploidná). To umožňuje telu bez rizika okamžitej smrti „vyskúšať“ rôzne varianty mutačných variácií v jednej z alel.

Dnes vieme, že mutačná variácia u jednotlivcov vzniká ako výsledok spontánnych alebo indukovaných mutácií v zárodočných bunkách rodičov a nesie potenciálne nové črty. Spontánne (spontánne) mutácie sa vyskytujú ako chyby pri výbere nukleotidov počas replikácie DNA. Indukované alebo indukované mutácie sú spôsobené vystavením rôznym mutagénnym faktorom. Prírodné mutagény sú: ionizujúce žiarenie z vesmíru a zemského vnútra, ultrafialové slnečné žiarenie, chemické vrátane potravín, látky (najmä voľné reaktívne kyslíkové radikály), vírusy atď.

Pri vývoji týchto genetických konštrukcií ruský biológ S.S. Chetverikov v 20. rokoch XX storočia vyvinul dôležité ustanovenie o genofond druhov a populácií, ktorý je chápaný ako súhrn všetkých divokých a mutantných variantov génov (u všetkých jedincov) prítomných v danom druhu alebo populácii a podieľajúcich sa na voľnom krížení. Počas sexuálneho rozmnožovania sa predtým skryté znaky objavujú v nových kombináciách a prejavujú sa ako nová farba, nová forma, nová enzymatická aktivita atď. overené prirodzeným výberom o ich užitočnosti alebo škodlivosti. teda čím viac je populácia nasýtená skrytými mutáciami, tým častejšie sa objavujú nové kombinácie mutantov ako nové návrhy na selekciu. Genofond je rezervou dedičnej variability populácie a jej evolučného potenciálu.

Moderné imunogenetika pri hľadaní mechanizmov rozvoja a dedenia takzvanej získanej imunity prichádza v duchu k nečakanému alternatívnemu záveru neolamarckizmus... Mnohí vedci sa domnievajú, že mutácie v produkcii užitočných imunoglobulínov, ktoré sa vyskytujú v lymfocytoch (a to somatická bunky), môžu byť selektované a prenesené do zárodočných buniek, a tak sa fixovať v potomstve. Ukazuje sa, že rodičovský organizmus vytvára v somatických bunkách (lymfocytoch) riadený, známa prospešná imunitná variabilita a kotvy jej prostredníctvom zárodočných buniek u potomstva (Steele et al., 2002). Tieto nové údaje, ak sú všeobecne uznávané, môžu zmeniť alebo podstatne doplniť už zavedené predstavy o mechanizmoch dedičnej variability.

(5) Ekologické zákonitosti v evolučnej teórii

nakoniec populačná ekológia dal syntetickej teórii evolúcie pochopenie toho elementárne procesy premenlivosti, kríženia a dedičnosti prebiehajú v rámci celej populácie organizmov. Populácia je štrukturálnou jednotkou evolučného procesu. Koncept populačné vlny- kolísanie počtu populácií, pravidelne vykonávané pri samoregulácii v potravinových reťazcoch, v súvislosti s lunárnymi (mesačnými), sezónnymi (ročnými), slnečnými (11-ročnými) a inými cyklami, ako dôsledok prírodných alebo umelých katastrofy – požiare, suchá, povodne, ľadovce atď. Štúdium populačných vĺn prispelo k pochopeniu javov génový drift, t.j. prudká zmena vo frekvencii určitých génov v kriticky malých populáciách. Koncept génového driftu sa zase začal považovať za dôležitý mechanizmus pre rýchle lokálne evolučné transformácie.

Navyše z ekológie evolučná teória využíva poznatky o príčinách a mechanizmoch geografická a ekologická izolácia... Izolácia je objavenie sa rôznych prekážok voľného kríženia jedincov v rámci populácie, ako aj medzi úzko súvisiacimi populáciami, ktoré si stále zachovávajú genetickú výmenu na okrajoch svojich areálov. Keď dôjde k izolácii, dochádza k rozmnožovaniu v rámci izolátov – izolovaných skupín, takže výmena génov medzi nimi sa zastaví. Skoršie zmeny v genotype sa u potomstva fixujú a zintenzívňujú, čo vedie k nesúladu v charakteristikách jedincov (divergencia) v rámci bývalej homogénnej populácie.

Vo všeobecnosti môžeme konštatovať, že biologická evolúcia, podobne ako vznik života, je prirodzeným materiálnym procesom vývoja Zeme, pokračovaním geologického vývoja. Bolo by celkom logické nájsť spoločné príčiny a hybné sily v týchto globálnych premenách prírody.

Pokúsme sa aplikovať ternárny princíp, ktorý sme už vyskúšali, na definíciu podstaty biologickej evolúcie, nájsť „tri veľryby“, ktoré podporujú evolúciu živých organizmov. Po prvé, je genetika - dedičnosť zakladajúceho druhu, na základe ktorej prebiehajú evolučné procesy. Údaje z molekulárnej genetiky ukazujú, že podobnosť (homológia) DNA u blízko príbuzných druhov je viac ako 99 %. Po druhé, je epigenetika - celý súbor rôznych faktorov prostredia, ktoré riadia tak mutačný proces (dedičná variabilita), ako aj prirodzený výber. Nakoniec po tretie, synergetika - samoorganizujúce sa procesy. Aby sme našli túto tretiu zložku v mechanizmoch evolúcie, pripomeňme si, že koncept rozdiely, znamená divergenciu príbuzných organizmov na základe novovzniknutých znakov. Je to priamy dôsledok dedičných variácií a selekcie, čo v konečnom dôsledku vedie k vytvoreniu nových druhov z predchádzajúcich druhov. Divergencia v populáciách sa vyskytuje v dôsledku náhodných genetických mutácií a rekombinácií (druhé sa vyskytujú počas sexuálnej reprodukcie). To je úplne jasné mutácie a rekombinácie gény predstavujú osobitný biologický prejav výkyvy v synergetike, kým darwinovskej divergencia Je typický rozdvojenie nasledovala elementárna „katastrofa“ v podobe aktu samoorganizácie kvalitatívne nového systému. Ako môžete vidieť, Darwin predvídal moderné synergické koncepty mechanizmov rozvoja už od procesu speciácia ním opísaný obsahuje typické prvky sebaorganizácia, a nový druh je kvalitatívne nový systém.

Zdôrazňujeme, že tento prístup neznamená redukciu biologickej evolúcie výlučne na samoorganizačné procesy, ako sa o to pokúšali niektorí autori. Navyše nepopiera ani Darwinovu teóriu prirodzeného výberu. Naopak, ternárny princíp určovania podstaty evolúcie udáva svoje miesto rôznym hnacím faktorom – dedičným, samoorganizačným a environmentálnym faktorom.

Opäť sme sa presvedčili, že aj vývoj ako všeobecná forma pohybu hmoty má v zásade spoločné hybné sily. Triádu „genetika – synergetika – epigenetika“ sme videli v individuálnom vývoji organizmov (pozri 4.7), v predpokladaných mechanizmoch vzniku života na Zemi (pozri 6.2) a nachádzame ju v rovnakej sémantickej kombinácii v procesoch globálnej biologickej evolúcie.

Antropický princíp a globálny evolucionizmus

Takže pred niekoľkými desaťročiami B. Carter predložil takzvaný antropický princíp (AP), ktorý deklaruje existenciu vzťahu medzi parametrami vesmíru a existenciou rozumu v ňom. Formálny impulz k začiatku diskusie o mieste človeka vo Vesmíre dala diskusia o probléme zhody veľkých čísel - zvláštneho číselného vzťahu medzi parametrami mikrosveta (Planckova konštanta, náboj elektrónu, veľkosť nukleónu ) a globálne charakteristiky Metagalaxie (jej hmotnosť, veľkosť, čas existencie). Tento problém nastolil otázku: nakoľko náhodné sú parametre nášho sveta, nakoľko sú vzájomne prepojené a čo sa stane, keď sa mierne zmenia? Analýza možnej variácie hlavných fyzikálnych parametrov ukázala, že aj ich nepatrná zmena vedie k nemožnosti existencie našej Metagalaxie v pozorovanej podobe a je nezlučiteľná s výskytom života v nej, a teda s rozumom.

Vzťah medzi parametrami Vesmíru a objavením sa rozumu v ňom vyjadril Carter v dvoch formuláciách – silnej a slabej. Slabá AP len uvádza, že podmienky vo vesmíre nie sú v rozpore s existenciou človeka: "Naša pozícia vo vesmíre je nevyhnutne privilegovaná v tom zmysle, že musí byť kompatibilná s našou existenciou ako pozorovateľov."(Carter B. Koincidencia veľkých čísel a antropologický princíp v kozmológii // Kozmológia: teória a pozorovanie. M., 1978). Silný AP predkladá tuhší vzťah parametrov vesmíru s možnosťou a nevyhnutnosťou objavenia sa rozumu v ňom: "Vesmír (a následne aj základné parametre, od ktorých závisí) musí byť taký, aby v určitom štádiu evolúcie bola v ňom umožnená existencia pozorovateľov.".

Môžeme sformulovať dva extrémne predpoklady odôvodňujúce AP:

1) myseľ v našej Metagalaxii je absolútne náhodný jav, ktorý sa stal možným len vďaka nepravdepodobnej, ale realizovanej zhode mnohých nezávislých fyzikálnych parametrov;

2) Prítomnosť biologických a sociálnych foriem pohybu je prirodzeným dôsledkom vývoja Vesmíru a všetky jeho fyzikálne vlastnosti sú vzájomne prepojené a vzájomne závislé takým spôsobom, že nevyhnutne spôsobujú zdanie rozumu.

Pravdepodobná hypotéza vysvetlenia AP ju redukuje z pozície globálnej heuristickej predstavy o vzťahu medzi objavením sa inteligentného života a štruktúrou vesmíru na absolútne náhodnú zhodu okolností, ktorá ju v skutočnosti odstraňuje. rozsahu vedeckých úvah. Pravdepodobnú hypotézu však možno považovať len za terminologickú - namiesto otázky o možnosti objavenia sa pozorovateľa vo vesmíre je nastolená otázka jeho možného vzhľadu v súhrne vesmírov. A vychádzajúc z konceptu kategórie „Vesmír“ musíme priznať, že je úplne identická s pojmom „množina vesmírov“. Rozlišovať možno len medzi variantmi singulárne alebo viacnásobne určitého Vesmíru, čo, prirodzene, nie je podstatné z hľadiska riešenia problému možnosti a nevyhnutnosti objavenia sa rozumu vo Vesmíre.

Hypotéza oscilujúceho vesmíru, ako možné vysvetlenie AP, sa nelíši od predpokladu množstva vesmírov. Numerické nekonečno je nahradené časovým, čím sa vysvetlenie AP opäť redukuje na úplne náhodný moment.

Ďalšou kvapkou navrhovanou teóriou oscilujúceho Vesmíru na formálnu podporu AP je konštatovanie možnosti prenosu informácií o parametroch Vesmíru prostredníctvom momentu singularity. To znamená, že sa predpokladá, že fyzikálne charakteristiky Metagalaxy nie sú náhodné a ich hodnoty sú spôsobené predchádzajúcim cyklom jej vývoja (pred singularitou). Je to celkom logické a možné. Ale opäť, táto hypotéza, posúvajúca riešenie problému do hypotetických predchádzajúcich etáp histórie vesmíru, nás nepribližuje k vedeckej interpretácii AP.

Uvažujme len o druhej, nepravdepodobnostnej verzii odôvodnenia AP, ktorá priamo súvisí so v súčasnosti široko diskutovaným problémom globálneho evolucionizmu. Vo všeobecnosti možno evolučný prístup k problému AP formulovať takto: Vesmír je v nepretržitom procese evolúcie a vznik života a mysle je prirodzeným výsledkom tohto procesu... S dostatočne presvedčivou konštrukciou teórie globálneho evolucionizmu treba AP zredukovať na svoj konkrétny moment – ​​konštatovanie skutočnosti, že myseľ je nevyhnutnou etapou vo vývoji vesmíru.

Evolúcia. V súčasnosti sa pojem „evolúcia“ používa buď v užšom zmysle - na opísanie procesov formovania a vývoja biologických systémov, alebo v najširšom zmysle, keď hovoríme o vzniku nových vlastností, definícií, štruktúrnych formácií. . Prirodzene, keď v diskusii o probléme globálneho evolucionizmu použijeme nižšie uvedený výraz „evolúcia“, nebudeme mať na mysli iba jeho konkrétny biologický význam. A samozrejme, aby sme sa vyhli terminologickým problémom, treba vážne venovať pozornosť rozšírenému výkladu pojmu „evolúcia“, napríklad pri opise astronomických alebo geologických procesov. Často sa stretávame s terminologickým problémom používania kategórie „evolúcia“ namiesto kategórií „vývoj“ a „zmena“, hoci rozlíšenie týchto troch kategórií dobre zapadá do prirodzeného chápania významu týchto slov.

Ak teda hovoríme o evolúcii, máme na mysli vznik zásadne nových, jedinečných definícií (parametrov, kategórií, systémov atď.), ktoré predtým neboli dostupné. Navyše, aby sa jednoznačne odlíšila kategória „evolúcia“ od kategórie „vývoj“, novosť definícií by mala byť zásadná nielen pre konkrétny uvažovaný systém, ale aj pre svet ako celok.

Vývoj zisťuje vznik nových, ktoré predtým neboli vlastné určitému systému znakov, ale nie sú jedinečné pre svet ako celok. Takže vznik rozumu je evolučný jav, ale zmeny, ktoré nastanú pri narodení a raste jedinca, samozrejme, treba opísať pojmom „vývoj“.

Zmena kategórie popisuje procesy, ktoré prebiehajú bez vzniku nových definícií. Preto je správnejšie opísať procesy vyskytujúce sa v moderných astronomických objektoch v termínoch „zmeny“ a „vývoja“, ale nie ako „evolúcia“. Evolučné formovanie dnes pozorovaných kozmologických útvarov prebiehalo v raných fázach histórie vesmíru a teraz pozorujeme len zmenu ich parametrov. To isté možno povedať o geologických systémoch – ich evolučná formácia prebiehala v raných fázach formovania našej planéty a teraz pozorujeme len zmeny geologických objektov, nie však ich vývoj.

Vyššie uvedené terminologické spresnenia odstraňujú mnohé z problémov, ktoré stoja v ceste rozšíreniu evolučnej teórie na nebiologické objekty. A nasledujú jednoduché závery.

Po prvé: rôzne systémy (typy pohybu) možno považovať za evolučné iba v štádiu ich formovania, sprevádzané vznikom zásadne nových kvalít a štruktúr a nových nielen pre tento systém, ale aj pre svet ako celok. . Po dokončení tejto etapy sa systémy naďalej menia, ale nie je to evolučné. A druhý záver: iba Svet je absolútne evolučný objekt.

V tomto bode úvahy je rozumné zvážiť ďalšiu terminologickú otázku – či hovoriť o vývoji Metagalaxie alebo Vesmíru? Vhodnejšie by bolo použiť termín Vesmír, ktorý zatieňuje problém mnohosti Metagalaxií. Aj keď je asi správnejšie používať všeobecne pojem Svet, ktorý nenesie kozmologické zafarbenie, ale v podstate sa zhoduje s kategóriou Vesmír a jednoznačnejšie zahŕňa biologické aj sociálne formy pohybu. To, čo sme urobili vyššie, ale tiež bez toho, aby sme sa vyhýbali pojmom Metagalaxia a Vesmír, pričom sme ich všetky považovali za synonymá, pričom existujúce rozdiely sme v kontexte týchto poznámok vynechali ako nepodstatné.

A ešte jedna čisto terminologická poznámka – zámerné vylúčenie kategórií „hmota“ a „duch“ zo slovnej zásoby. Stalo sa tak z dôvodu nedostatku možnosti ich správneho vymedzenia v rámci krátkych poznámok, aby nevznikli nevyhnutné – opakujem čisto terminologické – problémy. Hoci, pre koho je to jednoduchšie, výraz „typ pohybu“ možno chápať ako „forma hmoty“ a pod „vývojom vesmíru“ rozumieť „vývoj ducha sveta“. Vrstva problémov, o ktorých sa tu diskutuje, neleží na úrovni rozlišovania medzi týmito kategóriami.

Okrem terminologických je tu množstvo dosť významných problémov, ktoré sú spojené s ťažkosťami vo vývoji evolučného prístupu. Tu ich vyjadríme vo forme téz, ktoré budú konkretizované v priebehu ďalších úvah. Takže problémy sú:

Štrukturálna - aplikácia termínu evolúcia na prvky evolučných systémov, hoci zmena vlastností týchto prvkov je sekundárna voči skutočným evolučným procesom v celom systéme ako celku.

Extrapolácia je pokus preniesť princípy evolučných zmien z jedného systému do iných (napríklad princípy variability a selekcie v biologických systémoch, do evolúcie iných typov pohybu).

Integrácia – hľadanie jednotných vzorcov fungovania evolučných systémov, pokus o formálne spojenie teórií do jednej.

Globálny evolucionizmus. Vznik konceptu globálneho evolucionizmu (GE) je do značnej miery spojený nielen s problémom zdôvodnenia antropického princípu, ale, samozrejme, aj s rozširovaním hraníc evolučného prístupu prijatého v biologických a sociálnych vedách. Samotný fakt historického výskytu a vývoja týchto typov pohybu spochybňuje absolútnu statickú povahu a večnosť iných typov pohybu. Tajomnosť kvalitatívnych skokov do biologického a z biologického do sociálneho sveta sa dá určite pochopiť len za predpokladu potreby takýchto prechodov medzi inými druhmi pohybu. To znamená, že vychádzajúc zo skutočnosti existencie vývoja sveta v posledných fázach jeho histórie možno predpokladať, že Svet ako celok je evolučný systém, to znamená, že všetky ostatné druhy pohybu (okrem biologického a sociálneho) vznikli ako výsledok evolúcie.... Toto tvrdenie je najvšeobecnejšou formuláciou paradigmy globálneho evolucionizmu.

Všimnite si, že fráza „globálna evolúcia“ neznamená iný pojem ako jednoducho „evolúcia“ (o ktorej sme hovorili v predchádzajúcom odseku). Heuristický charakter zavedenia dodatočného termínu spočíva v rozšírení evolučného pohľadu na všetky druhy pohybu, na celý vesmír, vo všetkých etapách jeho histórie, vrátane momentu jeho Počiatku. Jednotlivé evolučné procesy (napríklad biologické alebo sociálne) zároveň nie sú podriadenými prvkami globálnej evolúcie, sú podstatou evolúcie, jej konkrétnych realizácií v konkrétnych etapách histórie vesmíru.

Evolučný prístup k existujúcim druhom pohybu neznamená, že sú všetky v neustálom procese evolúcie, ale naopak uvádza potrebu ich dôsledného formovania v určitých etapách dejín sveta. Vo všeobecnosti sa evolúcia, ako proces týkajúci sa celého Vesmíru v každom okamihu času, realizuje lokálne len v jednej forme pohybu. To znamená, že vždy existuje len jeden lokálny systém (teda nie identický s celým Svetom), ktorý možno nazvať evolučným, v ktorom sa objavujú zásadne nové, jedinečné definície Sveta. Na odlíšenie tohto systému od iných, ktoré už prešli evolúciou, môžete zaviesť pojem „predvoj evolúcie“. Prirodzene, predvoj evolúcie je vždy poslednou formou pohybu, ktorá sa objavila vo svete (teraz spoločenský systém). Všetky predchádzajúce typy pohybov, ktoré prešli evolučnou fázou a dosiahli rovnovážny stav (nie statický, ale s najväčšou pravdepodobnosťou stav pomalej zmeny parametrov alebo opakujúci sa proces vývoja jednotlivých prvkov), slúžia ako základ pre vznik. a vývoj nového hnutia. Objavenie sa nových charakteristík v „predchádzajúcich“ pohyboch je tiež možné, ale sú nevyhnutne spojené s vývojom najnovšieho vzhľadu typu pohybu (systému) – predvoj evolúcie.

Takže v každom momente histórie Vesmíru možno rozlíšiť iba dva evolučné systémy – celý Svet a typ pohybu, ktorý je v súčasnosti predvojom evolúcie. Samotný evolučný proces sa v nich absolútne zhoduje, to znamená, že vznik nových charakteristík v súkromnom systéme je konkrétnou realizáciou evolúcie Sveta. Globálny evolucionizmus Sveta sa od evolúcie jednotlivých systémov líši len svojou časovou kontinuitou, prenášaním evolučného procesu z jedného typu pohybu do druhého. Zatiaľ čo evolučný proces v samostatnom systéme nevyhnutne končí dosiahnutím určitého rovnovážneho stavu a evolúcia pokračuje v následnej forme pohybu.

V každom evolučnom systéme (v každom type pohybu v momente, keď bol predvojom evolúcie) možno rozlíšiť evolučný parameter - parameter, ktorý sa určite neustále mení a je spojený so vznikom zásadne nových definícií tohto typu. pohyb. V sociálnom hnutí ide teda o proces vedecko-technického rozvoja – je kontinuálny, nezvratný a určuje zmeny v iných parametroch sociálneho hnutia. Keď už hovoríme o evolučných procesoch v samostatnom systéme, mali by sme venovať pozornosť skutočnosti, že sa vzťahujú na celý systém ako celok a je neprijateľné ich mechanicky prenášať na prvky systému. Takže pri štúdiu sociálnej evolúcie treba mať na pamäti sociálny systém ako celok, a nie vývoj a úpadok jednotlivých štátov atď. (hoci, samozrejme, všetky procesy v sociálnom systéme sú funkčne významné, ich súhrn tvorí samotný sociálny pohyb, ale evolučná zložka hnutia by mala byť jasne oddelená od konkrétnych zmien a vývoja jednotlivých prvkov).

Jeden z bodov kritiky HE je spojený s absolútnou odlišnosťou evolučných procesov v biologických a sociálnych systémoch a prepuknutím kozmologických a geologických procesov. Ich rozdielne smerovanie a výsledky sú zaznamenané - niektoré smerujú ku komplikáciám štrukturálnej organizácie, čo sa nedá povedať o druhej. Najvšeobecnejšia odpoveď na túto kritiku môže byť založená na pochopení dočasnosti evolučného vývoja konkrétneho systému. Geologický systém bol predvojom evolúcie vo veľmi určitom štádiu vývoja sveta. Práve v tomto období prebiehali evolučné procesy formovania geologických objektov a štruktúr nových vo svete. A ďalšie procesy rozpadu geologických objektov nemajú nič spoločné s procesom evolúcie. To isté možno povedať o kozmologických objektoch. K formovaniu astronomických prvkov štruktúry sveta došlo v raných fázach vývoja vesmíru a moderné procesy modifikácie astronomických objektov nie sú evolučného charakteru. A až v historicky poslednom type pohybu (predvoj evolúcie) sa ON realizuje v špecifickom evolučnom procese. (S prihliadnutím na vyššie uvedené argumenty možno predpokladať, že moderné vedecké experimenty syntézy živých systémov sú určite odsúdené na neúspech. moment.)

Skôr než pristúpime k prezentácii diplomovej práce o našom chápaní toho, čo by mala byť všeobecná teória globálneho evolucionizmu, vráťme sa k problému AP, keď sa naň pozrieme z pozície GE.

Antropický princíp z hľadiska globálneho evolucionizmu. Silný AP z pohľadu GE iba konštatuje, postuluje vývoj vesmíru. To znamená, že silná AP, ktorú predložil Carter vo formulácii: „Vesmír (a teda základné parametre, od ktorých závisí) musí byť taký, aby v určitom štádiu evolúcie bola v ňom umožnená existencia pozorovateľov.“ na vyhlásenie z pozície GE: "Vesmír je v nepretržitom procese evolúcie, ktorý nevyhnutne vedie v určitej fáze k vzniku sociálnej formy pohybu."

AP vyjadrená v GE postráda zásadný problematický moment – ​​nehovorí nič o parametroch vesmíru. Po prvé, šírenie procesu evolúcie vesmíru do minulosti pred jeho začiatkom vo všeobecnosti odstraňuje otázku počiatočných parametrov - v počiatočnom momente neexistujú žiadne definície sveta a všetkých druhov pohybu, a teda aj ich parametre sa objavujú v procese evolúcie. Po druhé, GE, uvádzajúc vznik sociálneho hnutia ako nevyhnutnú etapu vo vývoji sveta, vôbec nereguluje formu stelesnenia mysle, čo absolútne odstraňuje problém súladu fyzických parametrov Vesmír do určitej špecifickej formy realizácie „pozorovateľa“. To znamená, že pri postulovaní princípu GE sa myseľ vo vesmíre javí ako nevyhnutná a bez ohľadu na špecifické fyzikálne parametre „predchádzajúcich“ typov pohybu, pre akékoľvek odchýlky (ak nejaké existujú). Sociálny pohyb sa navyše z hľadiska podmienenosti realizácie konkrétnej formy nijako nelíši od ostatných „doterajších“ typov pohybu (biologického, chemického a pod.).

Preto by AP mala byť formulovaná nie ako princíp súladu fyzických a iných podmienok s možnosťou vzhľadu pozorovateľa, ale naopak, ako súlad špecifickej formy realizácie mysle s existujúcimi podmienkami. A v tomto sa AP redukuje len na najvšeobecnejšiu formu vyjadrenia princípu globálneho evolucionizmu.

Pre lepšie pochopenie interpretácie AP v rámci GE uvažujme napríklad o zhode farby určitého živočíšneho druhu s farbou geologických hornín v určitej oblasti. Je možné diskutovať o probléme realizácie konkrétnej farby plemena, bez ktorej by existencia daného zvieraťa nebola možná - a s akou pravdepodobnosťou by sa takáto farba mohla objaviť, a predložiť hypotézu o množstve lokalít a že iba jeden z nich je úplne náhodný, ktorý zodpovedá farbe zvieraťa... Alebo jednoducho uveďte, že táto zhoda je výsledkom vývoja druhu v podmienkach danej lokality.

Rozvíjajúc slabý a silný AP, hlásajúci podmienenosť existencie rozumu fyzikálnymi parametrami Vesmíru, F. Tipler navyše predložil Finalistický AP v nasledovnej formulácii: „Vo Vesmíre by malo vzniknúť inteligentné spracovanie informácií a akonáhle bude vznikol, nikdy sa nezastaví“ (Barrow JD, Tipler FJ Antropický kozmologický princíp Oxfotd 1986). To znamená, že finalistická AP tvrdí nielen vzťah medzi objavením sa rozumu a históriou vesmíru, ale aj jeho bezpodmienečný vplyv na jeho ďalší vývoj.

Rovnako ako v prípade slabého a silného AP, aj Finalistický AP, posudzovaný z pozície GE, je len konštatovaním konzistentného vývoja určitých typov pohybu. Pozornosť venuje len nie podmienenosti vzniku konkrétneho evolučného systému (v konkrétnom prípade sociálneho) predchádzajúcimi typmi pohybu, ale nevyhnutnému vplyvu tohto systému na následný proces evolúcie. Svet. A z tejto pozície je finalistický princíp prirodzene aplikovateľný na všetky druhy pohybu rovnako.

Ale môžete tiež predložiť Silný Finalistický AP: s príchodom rozumu, s rozvojom sociálneho hnutia, Svet vstúpil do novej etapy evolúcie, charakterizovanej aktívnym vplyvom jednej z foriem pohybu na celý systém ( v rámci týchto poznámok nebudem uvádzať definície etáp vývoja sveta). Koniec sveta z pohľadu GE možno chápať ako akt synkretickej jednoty všetkých druhov pohybu a mal by sa realizovať práve ako výsledok rozvoja mysle, ako akt absolútneho seba- poznanie sveta. (Toto vyhlásenie nie je ani teologické, ani katastrofické.)

A tak, v súhrne, rôzne AP z pozície GE možno vyjadriť takto:

• Slabý AP: Rozum (sociálny systém) je jedným z typov pohybu Sveta;
• Silný AP: Rozum (sociálny systém) je povinným štádiom vývoja Sveta, podmieneným všetkými predchádzajúcimi typmi pohybu;
• Finalistická AP: Rozumná forma pohybu Sveta je integrálnou etapou vo vývoji Sveta, určujúcou jeho ďalší vývoj;
• Strong Finalistic AP: The End of the World nevyhnutne súvisí s rozvojom mysle a možno ho interpretovať ako moment absolútneho sebapoznania samotného Sveta.

Smerom k všeobecnej teórii globálneho evolucionizmu (OTGE). Všeobecná teória globálneho evolucionizmu je teória, ktorá rozširuje princíp evolúcie na celý svet, na všetky etapy histórie vesmíru. Hlavným počiatočným vyhlásením OTGE je postulácia evolučného, ​​sekvenčného vzhľadu a ďalšej zmeny všetkých existujúcich typov pohybu, od gravitačného po sociálny. A deliaca čiara medzi OTGE a inými teóriami opisovania sveta je práve v prijatí či neprijatí samotného faktu o možnosti evolúcie. Zameriavame sa na toto ustanovenie, aby sme jasne definovali rámec teórie a varovali pred námietkami v konkrétnych otázkach, ak nebude akceptovaný hlavný postulát.

V prvom rade, keď hovoríme o všeobecných princípoch konštrukcie OTGE, treba vychádzať z myšlienky, že samotná teória, jej podstata, jej štruktúra by mala byť adekvátna študovanému, opísanému objektu – Svetu v procese evolúcie. Aké závery možno vyvodiť z tohto veľmi všeobecného pohľadu?

Po prvé, OTGE by mal byť v prvom rade samotný evolučný systém. A to znamená, že na správne opísanie vzorcov evolučných prechodov musí ísť o samovyvíjajúci sa systém, produkujúci kategórie, pojmy a zákony priamo v procese svojho vývoja (teda pravdepodobne musí ísť o filozofický systém podobne ako Hegelova dialektická logika.)

Po druhé, keďže pozorujeme, že všetky druhy pohybu v procese evolúcie, je potrebné podmieniť vznik nasledujúcich sústav, neredukovať sa na ne, nerozpúšťať sa v nich, ale ďalej fungovať ako rovnovážne sústavy, potom je vedy popisujúce tieto pohyby (fyzika, chémia, biológia atď.) by nemali byť vzájomne redukovateľné. Totiž tak, ako si každý typ pohybu zachováva svoju špecifickosť, svoju nezávislosť v procese evolúcie Sveta, tak zákony vedeckého popisu určitých druhov pohybu nemôžu platiť pre predchádzajúce typy pohybu (a samozrejme ani pre následné tie). A preto vedecký popis akéhokoľvek typu pohybu (najmä fyzikálnej interakcie) nemožno považovať za špeciálny prípad (konkrétne riešenie) vedeckého systému popisujúceho nasledujúci typ (a takýto prístup zameraný na prezentovanie určitých vedeckých teórií ako sa v modernej vede praktizujú súkromné ​​riešenia určitého zovšeobecneného systému).

Takže závery:

OTGE vo svojej úplnej hotovej podobe má predstavovať filozofický (logický v hegelovskom zmysle) systém, v ktorom sa sleduje vývoj Sveta vo forme konzistentného uzatvárania vzájomne podmienených kategórií (definícií). Rôzne časti (etapy) tohto logického systému musia jednoznačne zodpovedať rôznym etapám vývoja Sveta (samostatné typy pohybu). Systém by sa mal skončiť záverom o potrebe Koniec sveta, ako absolútny výsledok evolúcie, ako návrat k synkretickej jednote všetkých jeho definícií (druhov pohybu), návrat do neurčitého stavu.

OTGE nezahŕňa zvyšok vedy ako „súkromné ​​riešenia“, ale iba určuje ich logický vzťah, čo naznačuje, že v každom z týchto vedeckých systémov musí existovať mechanizmus rozvoja, ktorý musí viesť k vnútorným rozporom tohto systému, ktoré sa vyriešia iba pri prechode na ďalší krok, na ďalší systém.

Hlavný smer evolúcie Sveta v OTGE nie je chápaný ako pohyb od chaosu k poriadku, ale naopak - za východiskový bod sa berie stav priameho, absolútne neurčitého (bez definícií) poriadku a začína sa evolúcia. s rozpadom tohto poriadku v dôsledku prvej definície Sveta samotnou skutočnosťou Počiatku. Vznik prvej diferencovanej definície sveta vytvára nové definície, nastoľuje nový poriadok, ktorý sa rozpadá v dôsledku korelácie nových a starých definícií. Tento proces pohybu Sveta prostredníctvom sebaurčenia nového poriadku a jeho rozkladu „pod tlakom“ predchádzajúcich definícií možno nazvať evolúciou.

Táto filozofická tiráda sa dá vyjadriť aj inak. Počiatok sveta možno považovať za začiatok nejakého elementárneho hnutia. Zmena sveta v priebehu tohto pohybu ho vyvedie zo súčasného rovnovážneho stavu (prvý z nich bol veľmi neurčitý začiatok Sveta). Kontinuita elementárneho pohybu určuje nevratnosť stavov sveta, a preto nový rovnovážny stav možno dosiahnuť len vytvorením nových systémov s novými parametrami a vlastnosťami. Evolúciu Sveta možno teda reprezentovať ako postupný vznik nových rovnovážnych stavov na pozadí všeobecného pohybu Sveta.

Každý z týchto stavov je dynamický (a nie statický) a zmeny parametrov predchádzajúcich systémov (pohybov) nevyhnutne vedú k rozpadu novovzniknutého rovnovážneho stavu a vzniku nového, ktorý nie je len novým štádiom v vývoj sveta, ale zachováva stabilitu predchádzajúcich systémov a pokračuje v ich rozvoji v kvalite svojich prvkov.

Prvé definície Sveta, priamo odvodené zo samotnej skutočnosti Počiatku, sú priestor a čas. Priestor, ako akési stále nedefinované, priame bytie Sveta (Počiatok „čoho“) a Času, ako akýsi prechod od Neexistencie k Bytiu atď. (to znamená, že OTGE by sa mal vybudovať a vyvinúť).

Hypotéza postupného objavovania sa hlavných typov interakcií v čase, ako aj predpoklad zásadnej neredukovateľnosti vedeckých teórií popisujúcich určité typy pohybu, možno stimuluje pokrok smerom k vytvoreniu jednotného fyzikálneho obrazu Sveta. Hlavnou východiskovou paradigmou na to by malo byť uvažovanie o rôznych fyzických interakciách nie ako privátnych realizácií nejakej „jedinej interakcie“, ale ako o reťazci (sekvencii) sebestačných systémov, vrátane prvku dočasnej modifikácie a nevyhnutne vytvárajúcich nové systémy. keď v predchádzajúcom systéme vzniknú protichodné riešenia.

Preto pri vytváraní jednotnej fyzikálnej teórie netreba hľadať jednotný systém rovníc, ktorých konkrétne riešenia by popisovali jednotlivé typy interakcií, ale snažiť sa o vytvorenie matematického aparátu, ktorý musí obsahovať prvok rozvoja. Schéma môže vyzerať nasledovne: určitá sústava rovníc popisuje určité procesy, v tejto sústave existuje parameter pri zmene ktorého systém stráca jedinečnosť (objavujú sa nekonečné alebo iné protichodné riešenia). Na udržanie „rovnováhy“ systému je potrebné zaviesť nový parameter na kompenzáciu „protichodných riešení“. Ale v dôsledku toho sa získa iný systém rovníc, ktorý nie je redukovateľný na predchádzajúci bežnými matematickými transformáciami a už popisuje nový typ procesov. Nový systém rovníc by mal zahŕňať predchádzajúci ako nevyhnutný prvok, ale nie ako konkrétne riešenie.

Predpoklad evolučného (sekvenčného) vzhľadu typov pohybu (fyzikálne interakcie a pod.) odstraňuje jeden z podstatných problémov kozmológie. Moderná fyzika bez akýchkoľvek výhrad predpokladá, že zákony popisujúce rôzne typy interakcií sú stacionárne a existujú nezávisle od vývoja sveta. To znamená, že sa predpokladá, že hoci v prvých okamihoch po vzniku Vesmíru kvôli špeciálnym fyzikálnym podmienkam (vysoká hustota energie a pod.) bola existencia elementárnych častíc, atómov a pod. nemožná, zákony (interakcie) už existovali. Vyvstáva niekoľko otázok. Po prvé, je legitímne pripisovať nejaké vlastnosti, parametre, zákony interakcie atď. predmety, ktoré nielenže ešte nemôžu existovať, ale v princípe ani nikdy neexistovali? Po druhé, kde boli informácie o týchto zákonoch uložené v čase T = 0? Tretia otázka znie – ak niektoré zákony (a teda druhy pohybu) Sveta považujeme za večné a nemenné, kde je potom hranica medzi nimi a druhmi pohybu, ktoré sa zreteľne vynorili až v určitom štádiu vývoj vesmíru (biologický, sociálny)? Prijatím hlavných ustanovení OTGE možno na tieto otázky odpovedať jednoznačne - v čase T = 0 fyzické interakcie neexistovali, to znamená, že nielenže nepôsobili kvôli absencii objektov, ale aj kategoricky mohli neformulovať. A potom... Nasleduje úloha vyvinúť tak filozofický systém, ktorý logicky produkuje sled kategórií, definícií Sveta, ako aj vytvorenie nového dialekticko-evolučného fyzikálneho a matematického aparátu schopného správne popísať vzorce prechodov medzi typy interakcií. (Ako aplikáciu na tieto myšlienky môžeme ponúknuť zoznámenie sa s prácou A. Boldacheva v „Kozmológii akademika V. A. Ambartsumjana a hypotéze premenlivosti svetových konštánt“).

Fylogenéza

V modernej biológii je význam evolučnej myšlienky veľký, ako v žiadnom inom odvetví prírodných vied. Dôvodom je, že materiál o rozmanitosti živých organizmov poskytuje najviac podnetov na premýšľanie o premene jednej veci na druhú. A nie je náhodou, že formovanie moderného globálneho evolucionizmu začalo práve Darwinovou teóriou evolúcie, ktorá vysvetľuje pôvod biologických druhov.

Keďže biologická diverzita je výsledkom dlhého historického vývoja, nie je možné pochopiť štruktúru a fungovanie živých vecí bez poznania ich histórie. Táto okolnosť robí z historických rekonštrukcií jednu z prioritných úloh modernej biológie.

Špeciálna disciplína sa zaoberá poznávaním spôsobov a zákonitostí historického vývoja organizmov - fylogenetika.

Fylogenetika vznikla v 60. rokoch 19. storočia. krátko po vydaní knihy Charlesa Darwina The Origin of Species by Natural Selection v roku 1859. Termín „fylogenéza“ sa prvýkrát objavil v roku 1866 v základnej práci nemeckého evolučného biológa E. Haeckela „Všeobecná morfológia zvierat“. Touto koncepciou autor označil tak proces historického vývoja organizmov, ako aj štruktúru príbuzných (fylogenetických) vzťahov medzi nimi. Pojem „evolúcia“, zavedený do vedeckého obehu približne v rovnakom čase anglickým filozofom H. Spencerom, si vo svojom modernom historickom chápaní (skôr sa používal na označenie individuálneho vývoja) tiež rýchlo získal popularitu.

V dôsledku toho sa pojmy fylogenéza a evolúcia začali vnímať ako významovo veľmi blízke. Takáto klasická interpretácia pretrváva dodnes: fylogenéza je definovaná ako cesty, zákonitosti a príčiny historického vývoja organizmov. Vynikajúci ruský evolucionista I.I.Shmalgauzen považoval fylogenézu za reťaz postupnej ontogenézy.

V súčasnosti sa formuje biotocentrický koncept fylogenézy, podľa ktorého biologická evolúcia je sebavývoj bioty ako integrálneho systému a fylogenéza je jedným z aspektov tohto vývoja. Toto chápanie biologickej evolúcie vo všeobecnosti a fylogenézy zvlášť je najviac v súlade s modernými predstavami o všeobecných zákonitostiach vývoja, ktoré rozvíja synergetika.

Jedným z najdôležitejších výsledkov evolúcie je globálna štruktúra bioty Zeme, ktorá sa prejavuje vo viacúrovňovej hierarchii skupín, rôzne integrovaných a organizovaných. Pri určitej aproximácii môžeme predpokladať, že táto štruktúra pozostáva z dvoch hierarchií. Jedna z nich je spojená s rozmanitosťou biocenóz (prírodných ekosystémov), spojených ekologickými vzťahmi. Historická formácia tejto hierarchie je označená ako fylocogenéza... Druhá je spojená s diverzitou taxónov – fylogenetických skupín, ktorých členovia sú príbuzní. Formovanie tejto konkrétnej hierarchie je fylogenézy.

Fylogenéza alebo Phylogey (starogrécky fylon - kmeň, rasa a iné grécke genetikos - súvisiace s narodením) je historickým vývojom organizmov. V biológii fylogenéza uvažuje o vývoji biologického druhu v priebehu času. Biologická klasifikácia je založená na fylogenéze, ale metodologicky sa môže líšiť od fylogenetického zastúpenia organizmov.

Fylogenéza považuje evolúciu za proces, pri ktorom sa genetická línia - organizmy od predka po potomka - v čase vetví a jej jednotlivé vetvy môžu nadobudnúť určité zmeny alebo zaniknúť v dôsledku zániku.
Dnes dostupné poznatky o rozvetvení fylogenetického stromu boli získané zostrojením klasifikácie živých organizmov, ktorú pôvodne Carl Linné koncipoval ako odraz „Prírodného systému“ celej prírody (aj neživej). Následne sa zistilo, že takýto „Prírodný systém“ neexistuje a K. Linné považoval za prejav tohto systému u zvierat a rastlín fylogenézu, teda výsledok biologickej evolúcie. Pre efektívnejšiu analýzu fylogenézy sa v súčasnosti vyvíjajú princípy, v ktorých je spôsob zaznamenávania klasifikácie vylepšený v porovnaní s linnejským, čo umožňuje adekvátnejšie zaznamenávať fylogenézu formou klasifikácie a pokračovať v jej analýze.

Ryža. Fylogenéza hlavných skupín organizmov

Vo fylogenéze sa rozlišuje niekoľko komponentov, ktoré umožňujú skúmať historický vývoj z rôznych uhlov pohľadu. Na začiatku XX storočia. Rakúsky paleontológ O. Abel ich vymedzil takto: rady predkov – „pravá fylogenéza“; rady zariadení súvisiacich s jedným orgánom; rad krokov na zlepšenie organizácie. V súčasnosti sa „pravá fylogenéza“ – vývoj (vzhľad a/alebo zmena zloženia) fylogenetických skupín organizmov ako takých, bez ohľadu na ich vlastnosti, označuje ako kladogenéza, čiže kladistická história. Tento termín navrhol anglický biológ J. Huxley v 40. rokoch a postavil ho proti anagenéze – zmene úrovne organizácie živých vecí v procese evolúcie. Nemecký taxonóm a evolucionista W. Zimmermann navrhol v 60. rokoch nazvať historické zmeny jednotlivých orgánov a vlastností organizmov semofilogenézou. Úspešnejším termínom je semogenéza, ktorý označuje historický vývoj (objavenie sa, zmenu, zánik) jednotlivých morfologických a iných štruktúr, uvažovaných bez súvislosti s konkrétnymi skupinami organizmov, ktorým sú vlastné.

Skupiny generované kladogenézou sa nazývajú klad: napríklad strunatce a v rámci nich stavovce. Skupiny generované anagenézou sú krupobitie, štádiá evolučného vývoja: ide o mnohobunkové živočíchy vo vzťahu k jednobunkovým a medzi stavovcami - homeotermné živočíchy (vtáky a cicavce) vo vzťahu k poikilotermným živočíchom (nižšie stavovce). Zásadný rozdiel medzi týmito dvoma kategóriami je v spôsobe nadobudnutia spoločných vlastností. Poklady ich dedia od spoločného predka a postupne sa objavujú ako výsledok paralelného alebo konvergentného vývoja. Moderná fylogenetika študuje predovšetkým formovanie hierarchie fylogenetických skupín a ich špecifické vlastnosti, jej hlavnou úlohou je rekonštrukcia kladogenézy. To ukazuje, že v súčasnom štádiu svojho vývoja je fylogenetika predovšetkým kladogenetikou.

Od prirodzeného systému k evolučnej myšlienke. V klasickej biológii v XVII-XIX storočí. jednou z kľúčových bola myšlienka prírodného systému ako univerzálneho zákona, ktorému podlieha všetko. Tento systém spája prirodzené skupiny organizmov, ktoré existujú v samotnej prírode. Bol a je znovu vytvorený taxonómom, ktorého úlohou je rozpoznať tieto skupiny podľa ich „povahy“.

Keďže konečným cieľom vedeckého poznania je objasniť príčiny toho či onoho javu, aj samotný prírodný systém potreboval vysvetlenie: čo je jeho pôvodnou príčinou. V stredoveku sa za taký považoval Boží plán stvorenia. S formovaním modernej vedy začali hľadať dôvod v samotnej prírode: takto vstúpila myšlienka historického vývoja do prírodno-vedeckého svetonázoru, ktorý dal najpravdepodobnejšiu interpretáciu prírodného systému z materialistického hľadiska. vyhliadka.

Najdôležitejšiu úlohu pri formovaní taxonómie a fylogenetiky zohrala nemecká prírodná filozofia. S tým je na jednej strane spojený pojem „Veľký rebrík prírody“ (G. Leibniz), ktorý sa datuje od Aristotela, a na druhej strane asimilácia prírody na superorganizmus (F. Schelling, L. Oken). Uviedli dva spôsoby, ako reprezentovať prírodný systém - lineárny a hierarchický. V prvom prípade mal na mysli súvislý rad organizmov („príroda nerobí skoky“) smerujúci od nižších foriem života k vyšším. V druhom prípade sa chápalo, že biota, podobne ako organizmus, je rozdelená na časti rôznych úrovní spoločenstva – prirodzené zoskupenia.

Pre formovanie evolučného svetonázoru malo mimoriadny význam asimilácia bioty k superorganizmu: veď živá bytosť je nemysliteľná bez vývoja smerujúceho k stále väčšej dokonalosti a diferenciácii. Na tomto základe sa spolu s myšlienkou „rebríka dokonalosti“ (iný názov pre „rebrík prírody“) sformovala kľúčová myšlienka klasického evolucionizmu a s ním aj klasickej fylogenetiky – asimilácia historický vývoj bioty až po individuálny vývoj organizmu.

Evolučnou interpretáciou súvislého radu foriem vznikla doktrína J.-B. Lamarcka, podľa ktorej bolo hlavnou úlohou evolučnej teórie vysvetliť, ako vznikajú nové vlastnosti organizmov, ktoré zabezpečujú zvýšenie úrovne ich organizácie. Takto vznikla adaptačná paradigma vo fylogenetike.

Hierarchický systém je najviac v súlade s odlišným konceptom evolúcie spojeným s menom Charles Darwin. V tomto prípade sa história v skutočnosti redukuje na viaceré rozvetvené „reťazce“ transformácie jedného druhu na druhý. Táto vízia evolučného vývoja vytvorila genealogickú paradigmu vo fylogenetike.

Biológovia s prirodzeným filozofickým zmýšľaním vnímali historický vývoj ako proces na makroúrovni. Prvoradou úlohou pre nich bola (a stále zostáva) rekonštrukcia formovania hlavných skupín živých organizmov - kráľovstiev, typov, štádií vývoja. Pre zástancov darwinovskej interpretácie evolúcie, ktorá naberala na sile, boli udalosti odohrávajúce sa na úrovni druhov kľúčové. Preto sa pri rekonštrukcii histórie kladie hlavný dôraz na „miestne“ udalosti - transformáciu niektorých druhov na iné.

Na začiatku XX storočia. celý prírodno-filozofický obraz sveta bol uznaný ako „nevedecký“, keďže jeho tvrdenia neboli empiricky overené. Darwinovský selekcionizmus doplnený o teóriu mutácií dokonale zapadá do nového svetonázoru. Postupne sa vyvinula syntetická evolučná teória, ktorej ideový základ tvorilo populačné myslenie. Terminologicky sa v nej ustálilo delenie historického vývoja na mikroevolúciu a makroevolúciu (autorom pojmov je Yu.A. Filipchenko); zároveň bola prvá absolutizovaná a druhá bola vlastne odmietnutá.

Redukcia mechanizmov evolúcie na populačné procesy umožnila považovať fylogenézu za ich „mechanický“ dôsledok, ktorý vzniká jednoducho preto, že život existuje a vyvíja sa veľmi dlho. Takýto vývoj evolučnej myšlienky v prvej polovici - v polovici XX storočia. urobil z fylogenetiky do istej miery „druhoradú vec“, zbavil ju niekdajšieho prioritného statusu. V druhej polovici toho istého storočia však populačné predstavy zohrali významnú úlohu pri formovaní modernej etapy vo vývoji tejto disciplíny.

Klasická fylogenetika. Chápanie fylogenézy ako prirodzeného historického procesu nebráni rôznym interpretáciám významu fylogenetickej jednoty, ktorá odlišuje prírodné skupiny. Vzniklo tak niekoľko vývojových línií klasickej fylogenetiky, ktoré zodpovedajú trom už spomínaným kľúčovým zložkám fylogenézy - kladogenéze, semogenéze a čiastočne anagenéze.

Uznanie fylogenetickej jednoty predovšetkým ako spoločenstva pôvodu, t.j. monofília, podnietili rozvoj fylogenetiky kladogenetickým smerom. Práve pre kladogenetiku sa metafora rozvetveného fylogenetického stromu s jediným koreňom stala akýmsi symbolom.

V Haeckelovej interpretácii tento koncept fylogenézy spája prirodzené filozofické a darwinovské chápanie evolúcie. Historický vývoj sa zvažuje na „makroúrovni“, ale druh je považovaný za predchodcu akejkoľvek monofyletickej skupiny. Myšlienka evolučného pokroku je prítomná aj ako „dedičstvo“ prírodnej filozofie v Haeckelovej fylogenetike: je jasne viditeľná z formy fylogenetického stromu, v ktorom dominuje centrálny kmeň smerujúci nahor, z ktorého vychádzajú bočné vetvy.

Pri štúdiu semogenetickej zložky fylogenézy je hlavnou úlohou objasniť zákonitosti a dôvody premien jednotlivých štruktúr. V tomto prípade je fylogenetická jednota organizmov determinovaná najmä zhodou evolučných tendencií, ktorá sa prejavuje v jednote smerov a etáp historického vývoja. Toto chápanie fylogenézy bolo do značnej miery ovplyvnené konceptom evolúcie ako jednosmerného procesu, ktorý vyvinuli niektorí paleontológovia (E. Kop, V.O. Kovalevsky, G. Osborne). To viac zodpovedá metafore nie stromu, ale kríka či dokonca trávnatého poľa, na ktorom každý „stonok“ – fyletická línia – vyrastá z vlastného koreňa (LS Berg).

Metodika klasickej fylogenetiky je založená na metóde trojitého paralelizmu, t.j. o maximálnej zhode údajov porovnávacej anatómie, embryológie a paleontológie. Kľúčový význam má koncept homológie, pôvodne vyvinutý anglickým platónskym anatómom R. Owenom: má sa za to, že pre rekonštrukciu fylogenézy sú dôležité iba homológne štruktúry, kým analogické jej bránia. Veľký priestor je venovaný určovaniu pravdepodobných evolučných dráh týchto štruktúr na základe kritérií vyvinutých v rámci perfekcionistických (od jednoduchých po zložité, od menej štruktúrovaných k viac štruktúrovaným) a adaptacionistických (od menej prispôsobených organizmov k viac prispôsobeným organizmom) modelov. Súčasťou klasickej metodológie je rozbor rodových foriem: s ich pomocou sa „spájajú“ nesúrodé skupiny do monofyletických útvarov. Osobitná pozornosť sa venuje fosílnym materiálom, medzi ktorými sa hľadajú skutoční predkovia; pri ich absencii sa rekonštruujú rodové znaky.

Dôležitú úlohu zohráva váženie funkcií. V klasickej fylogenetike sa vždy interpretuje ako diferenciálny: rôznym charakteristikám sa pripisuje rôzny význam (rôzna „váha“). V rôznych školách fylogenetiky sa však tento všeobecný pojem interpretuje špecifickým spôsobom v závislosti od chápania podstaty fylogenézy.

Genealogická interpretácia predpokladá rozdelenie znakov na „fylogenetické“, ktoré nie sú spojené s konkrétnymi úpravami, a „adaptívne“. Rozumie sa, že prvé by sa mali použiť na vytvorenie vzťahov medzi druhmi, pretože sú zdedené od predkov (blízkych alebo vzdialených), čo naznačuje fylogenetickú zhodu ich potomkov.

Naopak, adaptacionistická interpretácia prikladá najväčšiu váhu tým znakom, ktoré odrážajú adaptívnu špecifickosť tejto skupiny. V skutočnosti je táto myšlienka ozvenou predchádzajúceho chápania „hlavnej podstaty“ prírodných taxónov. Význam morfologických štruktúr je v tomto prípade spojený s ich adaptačným (najčastejšie funkčným) významom.

V súčasnosti sa v tradícii klasickej fylogenetiky rozvíja prístup nazývaný filistika. Fylogenetický vývoj sa v nej stále považuje za usporiadanú adaptačnú genézu, v ktorej prevládajú pravidelné tendencie nad náhodnými. Preto sa pri charakterizovaní fylogenetickej jednoty skupín prikladá veľký význam nielen jednote pôvodu, ale aj jednote evolučných tendencií ich predstaviteľov ako extra dôkazu monofílie.

Nová fylogenetika. Väčšina moderných rekonštrukcií sa vykonáva v rámci novej fylogenetiky. Vznikla ako výsledok spojenia troch prístupov, ktoré sa spočiatku (v 60. rokoch) vyvíjali samostatne - kladistika, numerická fyletika a genofyletika. Možno ho definovať ako odvetvie fylogenetiky, ktoré rozvíja fylogenetické hypotézy založené na kladistickej metodológii pomocou numerickej fyletiky s využitím molekulárno-genetických údajov.

Ideovým jadrom novej fylogenetiky je kladistika, ktorej vznik je spojený s menom nemeckého entomológa W. Henniga. Jeho kľúčová kniha vyšla v nemčine v roku 1950, ale tento trend získal mimoriadnu popularitu po vydaní anglickej edície (Hennig W. Phylogenetic systems. Urbana, 1966). Zároveň sa objavil aj samotný pojem „kladistika“.

Metodologickým základom kladistického prístupu je princíp ekonómie, ktorý pokiaľ možno vylučuje prvotné dohady o skúmanom fenoméne. V súlade s tým sa historické rekonštrukcie vykonávajú s minimálnymi apriórnymi predpokladmi o vlastnostiach evolučného procesu. Všeobecný koncept evolúcie ako adaptačnej genézy, ktorý nás núti podrobne zapisovať evolučné scenáre, vážiť znaky podľa ich adaptačného významu atď., sa ukazuje ako nadbytočný. To odôvodňuje redukciu historického vývoja na kladogenézu, ktorá je kľúčová pre novú fylogenetiku, v ktorej neexistujú paralelné línie alebo štádiá evolučného vývoja.

Ryža. Štylizované znázornenia fylogenetických schém v modernej fylogenetike: a - fylogram, b - kladogram. Plné čiary znázorňujú parafyletické skupiny, prerušované čiary - holofyletické skupiny.

Toto zjednodušené chápanie fylogenézy výrazne zmenilo jej grafické znázornenie. Akýmsi symbolom kladistiky a s ňou aj celej novej fylogenetiky sa stal kladogram – štylizovaný fylogenetický strom (obr.). Na ňom, na rozdiel od fylogramu znázorňujúceho mieru divergencie a úrovne napredovania skupín, sú na ňom len odbočné body odrážajúce postupnosť formovania monofyletických skupín. Neexistuje žiadna anagenetická zložka evolučného vývoja; preto pri pohľade na kladogram nemožno posúdiť úrovne divergencie a pokroku skupín organizmov.

Jedným z dôvodov úspechu kladistiky je efektívna metodológia fylogenetických rekonštrukcií, ktorá v zásade umožnila ich reprodukovateľnosť. Jeho dôležitou súčasťou je „užší“ výklad pojmov monofília a monofyletická skupina (pozri obr. 4). V klasickej fylogenetike sa skupina považuje za monofyletickú, ak zahŕňa akýchkoľvek potomkov danej formy predkov. Je zrejmé, že pri identifikácii monofyletických skupín na takomto fylogenetickom strome sú možné veľmi veľké rozdiely. V kladistike sa uznávajú len holofyletické skupiny, vrátane všetkých potomkov danej rodovej formy. Skupiny, v ktorých sa neberie do úvahy iba časť takýchto potomkov (parafyletickí).

Obrázok: Kategórie podobnosti spojené s konceptom synapomorfie. Veľké písmená označujú apomorfie, malé - plesiomorfie; farebne zvýraznené apomorfie definujúce holofyletické skupiny.

Súčasťou tejto metodológie sa stalo z pohľadu klasickej fylogenetiky paradoxné odmietnutie brať do úvahy vzťah predok – potomok pri diskusii o príbuzenstve a monofílii. Dôvodom bola úvaha, že pre drvivú väčšinu skupín, najmä vysokopostavených, nie je možné stanoviť konkrétny rodový druh. V tomto prípade je správnejšie odvolávať sa na sesterskú skupinu, ktorá vznikla v dôsledku jednej kladistickej udalosti spolu so skúmanou. To umožňuje ignorovať geochronologickú zložku evolúcie a „zrovnoprávniť“ paleontologické údaje s modernými. Táto pozícia poskytuje teoretický základ pre genofyletickú rekonštrukciu, v ktorej pôvodne nie je potrebné skúmať formy predkov.

Základom väčšiny algoritmov novej fylogenetiky je princíp synapomorfie, podľa ktorého možno monofíliu skupiny zistiť iba prostredníctvom podobnosti v odvodenom stave znaku (apomorfia, obr.). Na rozdiel od toho symplesiomorfia - podobnosť v počiatočnom stave vlastnosti (pleziomorfia) - neumožňuje určiť monofíliu skupiny. Zároveň vyniká synapomorfná podobnosť zdedená po najbližšom predkovi tejto skupiny (skutočná synapomorfia). Naopak, podobnosť vyplývajúca z paralelnej evolúcie (falošná synapomorfia) sa považuje za nepodstatnú: to zásadne odlišuje kladistiku od klasickej fylogenetiky.

Posledne menované je jedno z najdôležitejších kritérií – významnosť znakov: ich „váha“ je nepriamo úmerná pravdepodobnosti paralelizmov a zvratov v evolúcii. Čím vyššia je táto pravdepodobnosť, tým menej významné sú znaky, pretože sú menej spoľahlivé pri posudzovaní monofílie. Namiesto výberu najvýznamnejších znakov sa pre celkové hodnotenie významnosti podobnosti zavádza kvantitatívne kritérium: čím častejšie apomorfie majú dva taxóny, tým vyššia je pravdepodobnosť ich príslušnosti k monofyletickej skupine. Preto, aby sme zistili, či sú určité skupiny taxónov monofyletické, stačí zhrnúť synapomorfie špecifické pre každú z nich a porovnať výsledky. To umožňuje celkom jednoducho riešiť konflikty vznikajúce medzi rôznymi znakmi, podľa ktorých možno získať rôzne fylogenetické schémy.

Toto kritérium podnietilo aktívnu asimiláciu kvantitatívnych metód modernou fylogenetikou, ktoré rozvíja numerická fyletika. Dnes existuje akýsi „priemysel“ na výrobu metód na kvantifikáciu podobnosti organizmov a konštrukciu fylogenetických stromov a ich implementáciu vo forme počítačových programov.

V súčasnosti sú najpopulárnejšie dve metódy - hospodárnosť (úspornosť) a maximálna pravdepodobnosť. Zásadné rozdiely medzi nimi spočívajú v rozdielnej interpretácii východiskových podmienok rekonštrukcií. Metódy prvej skupiny, rozlišované s odkazom na vyššie uvažovaný princíp ekonómie (odtiaľ ich názov), znamenajú úplné odmietnutie apriórnej definície vývoja znakov, ktoré sú interpretované feneticky. V druhej skupine sú zavedené znaky ako elementárne hypotézy o semogenéze, v ktorých sa určujú pravdepodobné smery evolučných premien zodpovedajúcich štruktúr. V prvom prípade je výsledná hypotéza optimálna, ak je počet paralelizmov minimálny; v druhom prípade, ak najvierohodnejšie sumarizuje všetky evolučné scenáre pre vlastnosti.

Nepochybnou výhodou numerickej fyletiky je, že vám umožňuje manipulovať s veľkým množstvom údajov. Morfológ dokáže najčastejšie intuíciou uchopiť len obmedzený počet štruktúr, ktoré možno popísať niekoľkými desiatkami formalizovaných znakov. Bez použitia kvantitatívnych techník je však sotva možné porovnať desiatky taxónov pre nukleotidové sekvencie s niekoľkými tisíckami párov báz. Ale aj tu sú „úskalia“. Zhrnutie niekoľkých desiatok morfologických a niekoľko stoviek molekulárnych charakteristík teda vedie k tomu, že prvé sú „absorbované“ druhými. Výsledkom je, že fylogenetická schéma je takmer úplne určená molekulárno-genetickými údajmi.

Aktívne „číslovanie“ novej fylogenetiky čoraz viac presúva dôraz z teórie a metodológie rekonštrukcií na ich „technológiu“. Diskutuje sa o podrobnostiach výpočtu intervalov spoľahlivosti pri použití pravdepodobnostných kritérií, rýchlosti počítačových programov, ich obmedzeniach pri manipulácii s veľkými poľami údajov atď. Zároveň sa čoraz menej pozornosti venuje biologickej interpretácii výsledkov, čo do značnej miery oslabuje evolučný význam takýchto rekonštrukcií.

Špeciálnou sekciou numerickej fyletiky je počítačové modelovanie fylogenetických procesov. Umožňuje skúmať niektoré vlastnosti historického vývoja organizmov na základe simulačných modelov.

Genofyletika (fylogenomika) je sekcia novej fylogenetiky, v ktorej sú závery o kladistickej histórii odvodené z analýzy výlučne molekulárno-genetických údajov. Ide o najnovšiu etapu vývoja molekulárnej fylogenetiky spojenej so štúdiom nukleotidových sekvencií. Teoretické predpoklady využitia takýchto údajov vo fylogenetike boli formulované v rámci syntetickej teórie evolúcie (STE), ktorá redukovala evolúciu na zmeny prebiehajúce na genetickej úrovni. Na tomto základe bola predložená myšlienka: čím „bližšie“ znaky ku genotypu, tým väčší je ich význam pre fylogenetické rekonštrukcie. Netreba dodávať, že získanie technického prístupu k primárnej štruktúre informačných makromolekúl bolo považované za „molekulárnu revolúciu“ vo fylogenetike.

V genofyletických štúdiách sa pri rekonštrukcii príbuzenských vzťahov (s odkazom na Darwina) pripisuje osobitný význam zmenám v primárnej štruktúre makromolekúl, ktoré nesúvisia s rozvojom súkromných adaptácií. Táto interpretácia evolúcie je celkom v súlade s princípmi kladistiky, ktorá prirodzene spája kladistiku a genofyletiku v rámci novej fylogenetiky. Túto okolnosť treba osobitne zdôrazniť: ak by v modernej fylogenetike dominoval adaptacionistický koncept, nebolo by v ňom miesto pre genofyletické rekonštrukcie, pokiaľ by neboli interpretované z hľadiska adaptogenézy.

V genofiletike je organizmus redukovaný na primárnu štruktúru biopolymérov, ktorých každý prvok (nukleotid) sa považuje za samostatný znak a môže ich byť niekoľko tisíc. Úsudky o príbuzenstve sú založené na celkovom hodnotení podobnosti pre tieto elementárne znaky a čím viac ich je (čím dlhší je sled), tým sú tieto úsudky spoľahlivejšie. Preto je jedinou prijateľnou metódou na hodnotenie podobnosti kvantitatívna.

Na prechod od podobnosti v molekulárnej štruktúre k príbuznosti bol vyvinutý koncept molekulárnych hodín. Bol založený na takzvanom modeli „neutrálnej evolúcie“, ktorý predpokladá stochastickú povahu akumulácie neutrálnych mutácií vo fyletických líniách. Kľúčom ku konceptu bol predpoklad, že priebeh týchto „hodiniek“ je približne jednotný a rovnaký pre rôzne molekulárne štruktúry a v rôznych skupinách organizmov. V dôsledku toho, ak je známa rýchlosť akumulácie mutácií, potom je možné určiť čas oddelenia skupín a na tomto základe stanoviť medzi nimi genetický vzťah.

Kvantitatívne hodnotenie rozdielov v molekulárnych štruktúrach (genetická vzdialenosť) dáva vlastný čas divergencie, ktorý je pre rôzne skupiny organizmov priamo neporovnateľný. Jeho prevod do jediného absolútneho času pre nich (v miliónoch rokov) sa vykonáva prostredníctvom kalibrácie „molekulárnych hodín“. Na tento účel sa vypočítané vzdialenosti porovnávajú s časom objavenia sa prvých predstaviteľov monofyletických skupín identifikovaných molekulárnymi prostriedkami vo fosílnom zázname. Potom sa vzdialenosti prepočítajú v jednotkách rýchlosti zmeny primárnej štruktúry makromolekúl a určí sa absolútny čas divergencie.

Je teda jasné, že problém kalibrácie „molekulových hodín“ nie je vyriešený v rámci samotnej molekulárnej biológie: výsledok závisí od paleontologických údajov. Tu je veľmi dôležitá presnosť určenia času pochovania fosílnych pozostatkov a správnosť ich priradenia k skupinám identifikovaným molekulárnymi markermi. Okrem toho rôzne metódy hodnotenia genetických vzdialeností, ako aj samotná kalibrácia „hodiniek“ môžu poskytnúť rôzne výsledky. To všetko slúži ako vážny základ pre kritiku počiatočného zjednodušeného výkladu pojmu „molekulárne hodiny“. Zozbierané údaje ukazujú, že rýchlosť zmeny primárnej štruktúry je odlišná pre rôzne makromolekuly a pre rovnaké makromolekuly - pre ich rôzne oblasti a v rôznych skupinách organizmov. To znamená, že univerzálne „molekulárne hodiny“ pre nerovnomernosť ich priebehu neexistujú.

Možnosti genofyletiky výrazne obmedzuje fakt, že molekulárno-genetické údaje vhodné na fylogenetické štúdie boli doteraz nazhromaždené len pre niekoľko desiatok tisíc z takmer 2 miliónov moderných druhov známych vede. A stále existuje mnoho miliónov vyhynutých druhov, pre ktoré takéto údaje nikdy nebudú dostupné. To všetko robí problém neúplnosti vzorky obzvlášť naliehavým: čím menej taxónov s ňou súvisiacich je zastúpených v študijnej skupine, tým menej presné je hodnotenie fylogenetických vzťahov medzi nimi.

Aplikácie novej fylogenetiky. Mnohé biologické disciplíny (taxonómia, biogeografia av posledných rokoch aj ekológia a etológia) využívajú výsledky fylogenetických štúdií v tej či onej podobe. A v tomto zmysle ich možno považovať za sféry aplikácie fylogenetiky ako vednej disciplíny.

V súčasnosti existuje celá trieda problémov, ktorých riešenie je nejakým spôsobom spojené s analýzou fylogenetického (presnejšie kladogenetického) signálu - informácií o pôvode organizmov obsiahnutých v štruktúre ich podobných vzťahov. Posúdenie tohto signálu sa rovná identifikácii historických dôvodov, spolu s inými, ktoré určili pozorovanú diverzitu. Je zrejmé, že na odhalenie menovaného signálu je potrebné dostatočne podrobne zrekonštruovať kladistickú históriu organizmov.

V skutočnosti je každý rozvíjajúci sa systém, obrazne povedané, „obeťou svojej histórie“. To znamená, že štruktúra alebo spôsob života organizmov môžu byť určené zvláštnosťami nielen ich biotopu, ale aj zvláštnosťami ich prehistórie. Napríklad, prečo majú rôzne suchozemské zvieratá rôzny počet končatín – štyri u stavovcov, šesť u hmyzu, osem u pavúkovcov? Ťažko má zmysel hľadať odpovede v ich prostredí. Sú skôr zakorenené v morfologickej organizácii rodových foriem každej z týchto skupín, od ktorých potomkovia zdedili svoje vlastnosti. Pochopenie tohto viedlo k vytvoreniu výskumného programu - porovnávacej fylogenetiky. Študuje prejavy historických príčin v charakteristikách životného štýlu, morfológie, správania atď. v rôznych skupinách organizmov.

Fylogenetika takmer od prvých krokov svojho vývoja úzko súvisí s historickou biogeografiou a poskytuje jej informácie o histórii formovania taxónov, ktoré tvoria konkrétnu miestnu biotu. V súčasnosti má toto spojenie podobu kladistickej biogeografie, ktorá je úplne založená na analýze kladistickej zložky fylogenézy.

Ak pôvodne fylogenetika skutočne „vyrástla“ z biologickej systematiky, dnes, naopak, nová fylogenetika má výrazný vplyv na systematiku, jej princípy a metódy. Klasická fylogenetika vymedzuje úlohy taxonómie ako odraz výsledkov fylogenézy v systéme taxónov charakterizovaných fylogenetickou jednotou. Objasnením tejto jednoty vznikla takzvaná kladistická systematika, ktorej účelom je „preložiť“ kladogram do taxonomického systému.

Paradoxom situácie je, že tento formálne veľmi nepatrný rozdiel veľmi silno ovplyvnil stav modernej taxonómie. Mnohé taxóny uznávané generáciami taxonómov sa ukázali ako parafyletické, a preto podliehajú „zrušeniu“. To vyvolalo vlnu výraznej reštrukturalizácie prirodzeného systému živých organizmov a tým aj ostrú polemiku o ich kompetencii a platnosti. Typickým príkladom takýchto nezhôd je situácia so systémom moderných zástupcov plazov a vtákov (obr. V klasickej taxonómii sú triedy Linnea Reptilia (korytnačky, tuatary, lepidosaury a krokodíly) a Aves (vtáky) akceptované ako prirodzené skupiny. Dôvod je zrejmý: evolúcia vtákov ich priviedla za hranice adaptačnej normy plazov, takže s nimi stratili jednotu.

Ryža. Klasické (vľavo) a kladistické (vpravo) klasifikácie plazov a vtákov.

Ale v genealogickej schéme medzi uvedenými skupinami sú najbližšími príbuznými krokodílov vtáky. Klasický taxón Reptilia je z kladistického hľadiska parafyletický: v jeho zložení by mali zostať len tuatary a lepidosaury (jašterice a hady). Korytnačky sú často zoskupené do triedy Parareptilia, zatiaľ čo vtáky a krokodíly by mali byť zaradené do triedy Archosauria (ktorá zahŕňa aj dinosaury a pterosaury z fosílnych foriem).

V genofyletickom úseku novej fylogenetiky sa rozvíja takzvaná genosystematika, v ktorej sa taxóny tvoria výlučne na základe genetických údajov. Jeho zásluhou je jedinečná faktická podpora starej myšlienky „Stromu života“ - globálnej klasifikácie sveta živých organizmov. Najmä taxonomický systém pre prokaryoty sa veľmi podrobne rozpracováva, čo viedlo k identifikácii nových kráľovstiev živých organizmov.

Kladistická taxonómia nezohľadnila taxonomickú nomenklatúru. V súčasnosti sa vyvíja takzvaný „Philocodex“, ktorého ideovým základom je princíp monofílie v jeho „úzkej“ interpretácii (Cantino P.D., Queiroz K. The PhyloCode: a phylogenetic code of biologická nomenklatúra. 2003).

Rozvoj vedy je v istom zmysle podobný biologickej evolúcii. Rozmanitosť myšlienok, prístupov a metód je neodmysliteľnou súčasťou dynamicky sa rozvíjajúcej vednej disciplíny, ako je rozmanitosť druhov súčasťou vyvíjajúcej sa bioty. Neustála súťaž myšlienok, vznik a odumieranie vedeckých škôl, rozvoj nových smerov – to všetko je dôsledkom aj príčinou vedeckého pokroku.

Fylogenetika nie je v tomto smere žiadnou výnimkou. Jeho hlavný vektor vývoja bol vždy stanovený očividným „supercieľom“ - stále kompletnejšou rekonštrukciou histórie tvorby bioty. Ako to dosiahnuť, je hlavným problémom tejto disciplíny. Spôsoby jeho riešenia vedú k rôznym prístupom k fylogenetickým rekonštrukciám. Vznik novej fylogenetiky je spojený s objasnením tohto všeobecného problému a pokusmi riešiť staré problémy novým spôsobom. Ale každý prístup funguje v rámci svojich možností a jeho neoprávnene optimistický výklad často vedie zlým smerom. Preto by bolo nesprávne domnievať sa, že dnes navrhované historické rekonštrukcie sú konečné.

Je zrejmé, že novú fylogenetiku nahradí nejaký iný prístup. Dá sa predpokladať, že ak sa podriadi tendenciám evolučnej teórie, bude oslobodený od nadmerného redukcionizmu, ktorý je vlastný modernému výskumu.

FYLOGENÉZA

FILOGÉNY, FILOGENÉZY

(grécky). Vývoj druhu na rozdiel od ontogenézy - vývoj jedinca.

Slovník cudzích slov zahrnutých v ruskom jazyku.- Chudinov A.N., 1910 .

Fylogenéza

(gr. kmeň, rod, druh + ... genéza) inak fylogenéza - biol. historický vývoj organizmov, alebo vývoj organického sveta, rôznych typov, tried, rádov (rádov), čeľadí, rodov a druhov; môžeme hovoriť aj o fylogenéze niektorých orgánov; f. treba posudzovať v jednote a vzájomnej závislosti s ontogenézou.

Nový slovník cudzích slov – od EdwART,, 2009 .

Fylogenéza

fylogenéza, m. [ z gréčtiny. fyl - kmeň a genéza - pôvod] (biol.). Proces vývoja organického sveta ako celku alebo jeho jednotlivých skupín. Fylogenéza rastlín.

Veľký slovník cudzích slov. - Vydavateľstvo "IDDK", 2007 .

Fylogenéza

(nie), a, pl. nie, m. ( grécky phylē kmeň, rod, druh + ... genéza).
biol. Historický vývoj organizmov alebo vývoj organického sveta, rôznych typov, tried, rádov, čeľadí, rodov a druhov, ako aj jednotlivých orgánov; rovnako ako fylogenéza.
Fylogenetické- súvisiaci s fylogenézou.
|| St ontogenézy.

Výkladový slovník cudzích slov L.P.Krysin.- M: Ruský jazyk, 1998 .

Synonymá:

Pozrite sa, čo je „PHILAGENESIS“ v iných slovníkoch:

Fylogenéza... Odkaz na slovník pravopisu

fylogenézy- (z gréckeho phyle rod, kmeň, druh a genos pôvod) historický vznik skupiny organizmov. Plodnosť sa v psychológii chápe ako proces vzniku a historického vývoja (evolúcie) psychiky a správania zvierat; vznik a evolúcia ... ... Veľká psychologická encyklopédia

FILOGENESIS, phylogenesis, manžel. (z gréckeho kmeňa fyle a pôvod genesis) (biol.). Proces vývoja organického sveta ako celku alebo jeho jednotlivých skupín. Fylogenéza rastlín. Fylogenéza stavovcov. Fylogenéza cicavcov. Ushakovov vysvetľujúci slovník ... Ušakovov výkladový slovník

- (z gr. fýlon rod, kmeň a ... genéza), fylogenéza, proces histórie, vývoj oboch organizmov vo všeobecnosti a jednotlivých taxonomických skupín: ríše, typy, triedy, rády, čeľade, rody, druhy. Fylogenetický výskum je potrebný pre ... ... Ekologický slovník

Moderná encyklopédia

- (z gréckeho klanového kmeňa phylon a ... genesis), proces historického vývoja sveta živých organizmov ako celku, ako aj jednotlivých skupín druhov, rodov, čeľadí, rádov (radov), tried, typy (oddiely), kráľovstvá. Fylogenéza sa študuje v jednote a ... ... Veľký encyklopedický slovník

Fylogenéza- (z gréckeho phylon rod, kmeň a ... genesis), proces historického vývoja sveta živých organizmov ako celku, ale aj jednotlivých skupín druhov, rodov, čeľadí, rádov (radov), tried. , typy (oddiely), kráľovstvá. Fylogenéza sa študuje v jednote a ... ... Ilustrovaný encyklopedický slovník

- (z gr. fylé klan, kmeň a genéza, zrod, pôvod) pojem zavedený E. Haeckelom v roku 1866 na označenie zmien v procese evolúcie rôznych foriem organického sveta, t.j. druh... Psychologický slovník

- (z gr. phylon rod, kmeň a ... genéza), fylogenéza, historická. vývoj sveta živých organizmov ako celku, a odd. taxonomické. skupiny: kráľovstvá, typy (oddelenia), triedy, rády (rady), čeľade, rody, druhy. Termín F. zaviedol E. Haeckel ... ... Biologický encyklopedický slovník

- (z gréc. klan, kmeň, druh a pôvod), proces formovania je do istej miery systematický. skupiny organizmov (taxón). Termín zaviedol v roku 1866 E. Haeckel na označenie procesu stávania sa organickým. svet ako celok. Počas neskoršej...... Filozofická encyklopédia

knihy

• , B. F. Andrejev. Čitateľom prezentovaná práca je venovaná problému systémovej analýzy sociálnej a pracovnej aktivity človeka v modernej globálnej ekonomike. Vlastnosti ekonomického systému... Vydavateľstvo: Europe,
• Systémový svet globálnej ekonomiky. Historická fylogenéza a kozmická ontogenéza, Andreev B.F. Čitateľom prezentovaná práca je venovaná problému systémovej analýzy sociálnej a pracovnej aktivity človeka v modernej globálnej ekonomike. Vlastnosti ekonomického systému ... Vydavateľ:

V dôsledku stáročných štúdií morfológie zvierat sa nahromadilo dostatok poznatkov, ktoré umožnili na konci minulého storočia ukázať, ako zložité organizmy sú postavené, podľa akých zákonov prebieha individuálny vývoj každého jednotlivca ( od počatia až po hlbokú starobu) a ako pokračoval historický vývoj a evolúcia organizmov, neoddeliteľne spätá s vývojom života na našej planéte.
Individuálny vývoj každého organizmu sa nazýval ontogenéza (z gréckeho ontos - bytie, jednotlivec, genéza - vývoj, vznik). Historický vývoj každého druhu existujúcich zvierat sa nazýval fylogenéza (z gréckeho phylon - kmeň, rod). Dá sa to nazvať procesom stávania sa druhom. Nás bude zaujímať fylogenéza cicavcov a vtákov, keďže domáce zvieratá sú predstaviteľmi týchto dvoch tried stavovcov.
V.G. Pushkarsky: "... Biologické zákony sú cesty, ktoré sa nestavajú ani nevyberajú, ale snažia sa zistiť a určiť, kam vedú." Veď cieľom evolučného učenia je identifikovať zákonitosti vývoja organického sveta s cieľom získať možnosť následnej kontroly týchto procesov.
Ustálené vzorce ontogenézy a fylogenézy zvierat boli základom, na základe ktorého človek domestikovaním zvierat, starostlivosťou o ich zdravie, mohol riadiť premenu organizmov v smere, ktorý potreboval, ovplyvňovať ich rast a vývoj. Špeciálne cielené ľudské vplyvy na domáce zvieratá sa ukázali ako dodatočný environmentálny faktor, ktorý mení ich organizmy, čo umožňuje šľachtiť nové plemená, zvýšiť produktivitu, zvýšiť počet a liečiť zvieratá.
Aby ste telo prestavali, ovládli, vyliečili, musíte vedieť, podľa akých zákonov bolo postavené a postavené, pochopiť mechanizmus pôsobenia vonkajších faktorov prostredia na telo a podstatu zákonov adaptácie (prispôsobenia) ich zmeny. Organizmus je veľmi zložitý živý systém, ktorý sa vyznačuje predovšetkým znakmi ako integrita a diskrétnosť. V ňom sú všetky štruktúry a ich funkcie prepojené a vzájomne závislé, ako medzi sebou, tak aj s okolím. Medzi živými systémami neexistujú dvaja identickí jedinci - ide o jedinečný prejav diskrétnosti živého, ktorý je založený na fenoméne neustáleho zdvojovania (samoreprodukcie so zmenami). Organizmus historicky neukončil svoj vývoj a naďalej sa mení spolu s meniacou sa prírodou a pod vplyvom človeka.
Najbohatší materiál nahromadený komparatívnymi anatómami, embryológmi a paleontológmi umožnil vytvoriť zaujímavý vzorec - všetky prestavby v procese fylogenézy, historické transformácie, zmeny orgánov pod vplyvom meniacich sa faktorov prostredia a mutácií sa vyskytujú v najskorších štádiách ontogenézy. - počas raného vývoja embrya. Navyše je dôležité pochopiť, že orgány nevznikajú v tele samy od seba ako samostatné základy, ale len postupnou izoláciou a izoláciou od iného orgánu, ktorý má funkciu všeobecnejšieho charakteru, teda diferenciáciou už existujúcich orgánov resp. časti tela.
Zastavte svoju pozornosť a pokúste sa pochopiť, že slovo „diferenciácia“ znamená morfologické rozdelenie homogénneho na samostatné časti, ktoré sa líšia svojou štruktúrou a funkciami. Práve diferenciáciou vzniká všetko nové a historicky vďaka tomu organizmus dostáva čoraz zložitejšiu štruktúru.