Zlaté riasy. Trieda Žltozelené riasy - Xantophyceae Žlté riasy
9. Žltozelené riasy. všeobecné charakteristiky... objednávky.
Žltozelené riasy môžu mať jednobunkové bičíkovité, kokoidné, vláknité a sifónové formy. Chloroplasty majú tvar disku. Obsahuje pigmenty chlorofyl a a c, karotenoidy. Rezervné látky - glukán, tuky. Rozmnožujte sa delením buniek alebo sexuálne (izogamia, oogamia).
Hlavnými zástupcami sú: Rhizochloris, Chlorothetium, Tribonema, Botrydium.
10. Hnedé riasy. Štruktúra, reprodukcia, triedy, hlavní predstavitelia, rozdelenie, význam
Na oddelenie hnedé riasy(asi 1500 druhov) zahŕňajú početné makroskopické riasy, ktorých spoločným vonkajším znakom je žltohnedá farba ich stielok v dôsledku prítomnosti žltých a hnedých pigmentov. Chloroplasty prevažne diskovitého tvaru obsahujú chlorofyly a a c, karotény a xantofyly. Pyrenoidy sú veľmi malé. Rezervné živiny - laminarín, manitol (cukrový alkohol), v malom množstve - tuk. Okrem bežných organel obsahujú bunky fyzódy, štruktúry obsahujúce taníny. Bunkové membrány sú zvonku slizké – pektín, vnútorná vrstva je celulóza.
Typ štruktúry stielky hnedých rias je prevažne lamelárny, často veľmi zložito organizovaný, zriedkavo viacvláknový. Prevažnú väčšinu zástupcov tejto skupiny tvoria morské formy.
Thalli hnedých rias majú veľkosť od niekoľkých desiatok mikrometrov do desiatok metrov (macrocystis - do 50 m). Vo vysoko organizovaných formách sú stélky diferencované a pripomínajú kvitnúce rastliny. Niektorí veľkí zástupcovia majú vzduchové bubliny. Všetky hnedé riasy rastú pripojené k pôde alebo iným riasam. Na pripevnenie tvoria rhizoidy alebo bazálny disk. Na priereze veľkých stielok hnedých rias sú zóny obsadené bunkami rôznych štruktúr, špecializované na vykonávanie určitých funkcií.
Bunky sú jednojadrové, pokryté hrubými membránami s veľkými pórmi. Škrupina pozostáva z vnútornej celulózy a vonkajšej vrstvy, ktorej základom sú proteíny kombinované s kyselinou algínovou a jej soľami. Algulóza. Fyzódy. Chloroplasty sú zvyčajne v tvare malého disku, menej často v tvare stuhy a lamely. Množstvo taxónov má pyrenoid v chloroplastoch. V chloroplastoch sú tilakoidy zoskupené do lamiel po 3. Pigmenty: chlorofyl a, c, karotenoidy. Rezervné živiny v bunkách mimo chloroplastov sú laminarín (polysacharid) a manitol (hexahydrický alkohol), lipidy v malých množstvách.
Rozmnožovanie. B.V. nachádzajú sa všetky hlavné typy reprodukcie - vegetatívna, asexuálna a sexuálna. Vegetatívna reprodukcia nastáva, keď sú vetvy náhodne oddelené od talu, v týchto vetvách nie sú vytvorené pripájacie orgány a netvoria sa orgány nepohlavného a sexuálneho rozmnožovania. Rozmnožovacie orgány sa na nich vytvárajú, ak sa ich vývoj už začal v čase, keď sa slez oddeľuje od zeme. Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje zoospórami zoospórami (existujú druhy, ktoré rozmnožujú mono- alebo tetraspóry). Štruktúra zoospór. Zoospóry hruškovitého tvaru majú na boku dva nerovnaké bičíky: predný je dlhý, zadný je krátky. K tvorbe zoospór a gamét v hnedých riasach dochádza v nádobách dvoch hlavných typov: jednohniezdové a viachniezdové. Meióza nastáva, keď sa v unilokulárnych sporangiách tvoria spóry. Sexuálny proces je izogamný, heterogamný a oogamný. Všetky hnedé riasy, s výnimkou rias fucus, majú striedanie generácií; na nepohlavnom pokolení (sporofyt) pri zoosporangiách (alebo tetrasporangiách) po redukčnom delení vznikajú zoospóry (alebo tetraspóry); Rastú z nich haploidné pohlavné rastliny (gametofyty), dvojdomé alebo obojpohlavné. Po oplodnení sa zygota bez obdobia vegetačného pokoja vyvinie na novú nepohlavnú diploidnú rastlinu (sporofyt). Vo Fucuse prebieha celý život riasy v diploidnej fáze, iba spermie a vajíčka sú haploidné, pred ich tvorbou dochádza k redukčnému deleniu.
Podľa charakteru striedania generácií a zmeny jadrových fáz sa hnedé riasy delia do 3 tried.
Trieda Isogeneratae
Vo väčšine rias tejto triedy majú sporofyt a gametofyt rovnaký tvar a veľkosť, alebo sa veľkosťou veľmi nelíšia.Pohlavný proces je izo-, hetero- alebo oogamný. V moriach sú rozšírení zástupcovia rodu Ectocarpus; v studených moriach je ich obzvlášť veľa. Rastú v prímorských a sublitorálnych zónach. Zúčastnite sa znečistenia lodí, bójí. Vyzerajú ako malé kríky alebo trsy, pozostávajúce z bohato rozvetvených jednoradových vlákien, často končiacich bezfarebnými mnohobunkovými chĺpkami. Rast filamentov je interkalárny. Na strane vetiev sa tvoria jednobunkové zoosporangie. Prebieha v nich redukčné delenie a množstvo delení bunkového jadra a
mnohé zoospóry, ktoré vychádzajú zo zoosporangia, po krátkom plávaní vyklíčia do haploidnej rastliny rovnakého vzhľadu. Na ňom sa na krátkych bočných vetvách vytvárajú mnohobunkové gametangie, v ktorých sa vyvíjajú gaméty rovnakého tvaru a veľkosti, ale líšia sa správaním (+ a -). Zygota bez obdobia pokoja vyrastie do nového diploidného vlákna so zoosporangiom. Pre ektokarpus je charakteristická izomorfná generačná zmena. Sexuálny proces je izogamia.
Kutlyaria (Cutleria)- distribuovaný pozdĺž európskych brehov Atlantického oceánu a v Stredozemnom mori. Má formu dichotonicky rozvetvených viacvrstvových stužiek s dĺžkou do 20 cm, ukončených chĺpkami. Navonok sa príbory líšia od ostatných rias prítomnosťou okraja jemných chĺpkov na vrchole alebo pozdĺž okraja talu. Na báze chĺpkov sa na niektorých exemplároch vyvíjajú veľkobunkové makrogamétangie, ktoré dávajú biflagelované makrogaméty, na iných exemplároch sa vyvíjajú malobunkové mikrogametangie, ktoré dávajú mikrogaméty. Po oplodnení sa zo zygoty bez obdobia vegetačného pokoja vyvinie nová diploidná rastlina - sporofyt, vo forme viacvrstvovej platne alebo kôry, tesne pritlačenej k substrátu. Je natoľko odlišný od gametofytu, že bol opísaný pod novým generickým názvom Aglaozonia. Na jej vrchnej strane sa vyvíjajú jednobunkové zoosporangie, v ktorých po redukčnom delení vznikajú zoospóry. Zoospóry prerastajú do stuhovitého huňatého gametofytu. Najznámejší je rod príborov. Slúži ako príklad heteromorfnej generačnej výmeny, jej sexuálnym procesom je heterogamia.
Dictyota rastie hlavne v tropických a subtropických moriach a nachádza sa v Čiernom mori. Vyznačuje sa vidlicovo rozvetveným talom s vetvami umiestnenými v rovnakej rovine. Výška rastliny je asi 20 cm, šírka konárov je 4-8 mm. Dictyote má izomorfné striedanie generácií. Na sporofyte sa z povrchových buniek vyvinú veľké guľovité tetrasporangiá, v ktorých sa po redukčnom delení vytvoria 4 haploidné nepohyblivé nahé tetraspóry. Z tetraspor sa vyvinú samčie (s početnými anterídiami produkujúcimi až 30 000 spermií) a samičie (s oogóniou produkujúcou po jednom vajíčku) gametofyty. Z oogónie vypadávajú zrelé vajíčka. Po oplodnení sa zygota vyvinie na nový sporofyt. Dictyota je príkladom vývoja riasy s izomorfnou generačnou výmenou, v ktorej je sexuálnym procesom oogamia.
Trieda Heterogeneratae
Vo vývojovom cykle rias tejto triedy sa strieda makroskopický (v mnohých silne vyvinutý) sporofyt a mikroskopický malý gametofyt, ktorý sa často nazýva výrastok analogicky s papraďami. Sexuálny proces je izogamný alebo oogamný. Sporofyty rôznych rodov sa výrazne líšia a predstavujú najväčšie nižšie rastliny dosahujúci dĺžku 60-100 m s výraznou morfologickou disekciou a zložitou anatomickou stavbou. Sporofyty sú rozrezané na listovú čepeľ, stopku a rizoidy alebo bazálny disk. V mieste prechodu platničky do stopky je interkalárny meristém. Sporofyt je trvácny, s výnimkou platničky, ktorá každoročne odumiera a nahrádza sa novým. V meristoderme platničky sa pred jej zničením tvoria jednobunkové zoosporangie. V každej zoosporangii sa po predbežnom redukčnom delení vytvorí 16 až 64 (niekedy 128) zoospór. Na jednom exempláre rias sa tvoria miliardy zoospór. Po krátkom období pohybu zoospóry vyrastú do mikroskopicky malých vláknitých samčích a samičích gametofytov (výrastkov). V antheridia sa tvorí jedna spermia, v oogónii - jedno vajíčko. Po oplodnení sa zo zygoty postupne vyvinie nový mohutný sporofyt.
Heterogénne riasy sa teda vyznačujú heteromorfnou generačnou zmenou. Sexuálny proces je oogamia.
Laminaria, druhy rodu sú rozšírené v severných moriach. Thallus je rozrezaný na listovú čepeľ, kmeň a rizoidy. Vyskytuje sa vertikálne od hladiny mora do hĺbky 200 m.
Macrocystis rastie v hĺbke 10-20 m, má viacrozvetvený kmeň dlhý až 50-60 m. Pred každou čepeľou je vetva zvyčajne rozšírená do vzduchovej bubliny v tvare hrušky. Vďaka vzduchovým bublinám a dlhým vetvám sa hlavná časť talu macrocystis vznáša v blízkosti hladiny mora. Ťaží sa po celom svete a spracováva sa na výrobu alginátov a iných chemických produktov.
Nereocystis (Nereocystis) Predstavuje ho dlhý kmeň (stopka) do 15-25 m, ktorý sa postupne rozširuje nahor, na konci nesie bublinu s priemerom 12-20 cm, z ktorej sa rozprestierajú úzke platne (do 9 m).
Celkovo je takýchto tanierov 24-40. Nereocystis rastie v hĺbke až 20 m, pričom horná časť kmeňa s bublinou pláva blízko hladiny.
Životné cykly vyššie uvedených zástupcov sú podobné. Zoosporangia sa tvoria na listových čepelách.
Trieda Cyclosporeae
Do tejto triedy patria hnedé riasy, ktoré nemajú striedanie generácií, ale len zmenu jadrových fáz: celá riasa je diploidná, iba gaméty sú haploidné. Neexistuje žiadne asexuálne rozmnožovanie. Trieda obsahuje len jeden rád - Fucales.
Fucus sú kožovité, olivové alebo žltohnedé, dichotonicky rozvetvené pásovité stélky dlhé 0,5-1 m, široké 1-5 cm; niektorí majú opuchy naplnené vzduchom. Apikálny rast.
V čase sexuálneho rozmnožovania sa na koncoch vetiev tvoria žltkasté opuchy v tvare fazule - nádoby, na ktorých sú umiestnené pohlavné orgány. Gametofyty sa vyvíjajú na schránkach vo forme vrstvy vystielajúcej priehlbiny (conceptacula alebo scaphidia). Gametangia sa tvoria v priehlbinách na vrstve buniek, ktorá vzniká z jedinej bunky nazývanej počiatočná bunka konceptkula alebo prospóra. Výstelková vrstva konceptakula vyvíjajúceho sa z prosfory je gametofyt. Fucus gametofyty tvoria vertikálne, rozvetvené a jednoduché mononukleárne mnohobunkové vlákna, niektoré z nich nesú gametangiu a ostatné slúžia ako parafýza.
Oogonia vo Fucus sedí priamo na povrchu gametofytu. Antherídia sa tvoria na koncoch rozvetvených vetiev. Vyvíjajúce sa oogónie (8 oocytov) a anteridia (64 spermií) boli vypudené hlienom.
odklon od concentacula smerom von, tu sa z nich uvoľňujú zárodočné bunky. Hnojenie prebieha v okolitej vode. Z oplodneného vajíčka bez obdobia vegetačného pokoja vyklíči nová rastlina.
Rod fucus (Fucus) distribuovaný v severných moriach, je hlavným obyvateľom pobrežnej zóny.
Sargassum (Sargassum) - "listy" lamelárne alebo subulátne. Kmeň je krátky, z jeho hornej časti sú dlhé konáre nesúce receptové žraloky, tieto konáre každoročne odumierajú. Zástupcovia sú rozšírení najmä v tropických a subtropických moriach. Sargassum sa používa na získanie alginátov, niektoré druhy s netuhými listami sa používajú na potravu. V Sargasovom mori na ploche 4,4 milióna metrov štvorcových. km plávajú dva druhy sargasov, ktoré sa rozmnožujú vegetatívne a nemajú prichytávacie orgány.
Izomorfné alebo heteromorfné varianty haploidno-diploidného životného cyklu alebo izomorfné a heteromorfné striedanie generácií. Životné cykly z rodov Ectocarpus, Laminaria, Fucus, conceptacula, recipeacula či scaphidia.
Distribúcia a ekológia B.V. Takmer výlučne morské rastliny. Sú distribuované všade od Arktídy po Antarktídu. Ale najväčšie druhy rastú hlavne v miernych a cirkumpolárnych zemepisných šírkach. Zástupcovia oddelenia rastú najmä v plytkých vodách, prevládajú na skalnatých pobrežných substrátoch v chladných oblastiach sveta. ale nachádzajú sa aj v hĺbkach do 200 m. Druhy so vzduchovými bublinami, keď sa oddelia od zeme, voľne plávajú a niekedy (napríklad v Sargasovom mori) vytvárajú veľké nahromadenia na povrchu vody. Najmohutnejšie húštiny B.V. vznikajú vo vodách bohatých na živiny. Mnohé veľké riasy sa široko používajú na kŕmenie hospodárskych zvierat a na hnojenie polí (bohatých na draslík). Niektoré druhy kelu sa využívajú na potravu, okrem potravy majú aj diétnu hodnotu, pretože bohaté na jód a užitočné pri ateroskleróze. Predtým sa jód extrahoval z riasy. Hnedé riasy sa vo významnom množstve používajú na získanie alginu, ktorý má vysokú priľnavosť a používa sa pri výrobe papiera, lepenky a pri výrobe tlačiarenských farieb. Riasy sa zbierajú pomocou špeciálnych žacích strojov a používajú sa aj na breh.
Podľa charakteristík (farba, štruktúra, spôsoby rozmnožovania atď.) sa riasy delia na niekoľko typov (oddielov): zelené, modrozelené, zlaté, rozsievky, žltozelené, pyrofytické, euglena, červené a hnedé riasy.
Dajme si stručný popis typy.
Zelené riasy - Chlorophyta
Jednobunkové, koloniálne, mnohobunkové a nebunkové formy. Mnohobunkové formy sú zastúpené najmä vláknitými riasami. Niektoré sú zložité vnútorná štruktúra navonok pripomínajúce vyššie rastliny.
Riasy majú čisto zelenú farbu, avšak okrem zeleného chlorofylu obsahujú chromatofóry žlté pigmenty - karotén a xantofyl. Bunková membrána je tvorená vlákninou. Chromatofory s pyrenoidmi.
Reprodukcia sa uskutočňuje vegetatívne, asexuálne a sexuálne. Vegetatívna reprodukcia nastáva rozdelením organizmu na časti. Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje mobilnými zoospórami s bičíkmi rovnakej veľkosti (zvyčajne 2-4) alebo aplaiospórami - nehybnými spórami.
Pomocou zoospór sa zelené riasy nielen rozmnožujú, ale aj šíria. Sexuálny proces rozmnožovania je rôznorodý. Zástupcami zelených rias sú chlamydomonas, spirogyra, chlorella, ulotrpx, cladophora, closterium atď.
Modrozelené riasy - Cyanophyta
Jednobunkové, koloniálne a vláknité formy. Riasy sú modrozelené, žltozelené, olivovozelené a iné druhy farieb. Farba sa vysvetľuje prítomnosťou štyroch pigmentov v modrozelených riasach: zelený chlorofyl, modrý fykokyán, červený fykoerytri-pa a žltý karotén. Tieto riasy nemajú formalizovaný chromatofór a jadro, chýbajú bičíkové štádiá a pohlavný proces. Medzi modrozelené riasy patria: oscilatoria, nostok, gleotrichia, anabena atď.
Zlaté riasy - Chrysophyta
Jednobunkové a koloniálne formy. Obsahujú chlorofyl a fykochrysip, je to dané aj farbou zástupcov tejto skupiny rias – je zlatistá alebo hnedožltá. V niektorých prípadoch sú bunky nahé alebo oblečené so slabo diferencovanou protoplazmatickou membránou; existujú zlaté riasy, ktorých telo je oblečené v škrupine alebo uzavreté v dome.
Niektoré formy sú mobilné a pohybujú sa pomocou bičíkov, iné formy sú vo vegetatívnom stave nepohyblivé. Rozmnožujú sa delením alebo zoospórami.
Schopný vytvárať cysty na prenos nepriaznivé podmienky... Sexuálny proces je veľmi zriedkavý. Zástupcami tohto druhu rias sú mallomonada, dinobrion, chryzameba atď.
Rozsievky - Bacillariophyta
Jednobunkové a koloniálne organizmy so silicifikovaným obalom, pozostávajúcim z dvoch polovíc, nazývaných ventily. Chromatofór I<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.
Žltozelené riasy - Xanthophyta, alebo Heterocontae
Patria sem jednobunkové, koloniálne, vláknité a nebunkové formy. Tieto riasy obsahujú okrem chlorofylu aj žlté pigmenty xantofyl a karotén; ich farba sa mení zo svetlej na tmavú žltozelenú. Rozmnožovanie prebieha pozdĺžnym delením buniek, zoospórami (vyznačujú sa prítomnosťou dvoch bičíkov nerovnakej veľkosti a nerovnakej štruktúry), autospórami. Sexuálny proces je známy. Zástupca: botrídium.
Riasa Pyrrophyta - Pyrrophyta
Jednobunkové a koloniálne formy. Riasy okrem chlorofylu obsahujú pyrrofylový pigment, ktorý dodáva riasam hnedú a hnedožltú farbu. Bunky sú nahé alebo pokryté škrupinami. Rozmnožujú sa delením, zoosiorami, autosiori. Tvorí cysty. Sexuálne rozmnožovanie je zriedkavé. Pyrrofytické riasy zahŕňajú: peridinium, ceratium atď.
Euglena riasa - Euglenophyta
Jednobunkové mobilné formy s jedným alebo dvoma bičíkmi, niekedy bez nich; bunky sú holé, vonkajšia vrstva protoplazmy hrá úlohu škrupiny, niekedy je chumáč v dome. Väčšina rias má zelenú farbu, niekedy svetlozelenú z prítomnosti xaptofylu. Rozmnožovanie prebieha pozdĺžnym delením, pohlavný proces nie je známy. Zástupcami rias euglena sú euglena a phacus.
Červené riasy, alebo karmínové, Rhodophyta
Žijú hlavne v moriach, len málokto žije v sladkých vodách. Ide o červeno sfarbenú mnohobunkovú riasu
(s rôznymi odtieňmi). Farba rias je spojená s prítomnosťou v nich okrem chlorofylu a ďalších pigmentov - fykoerytrínu a fykocyánu.
Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje aplanospórami. Sexuálny proces je veľmi zložitý a vyznačuje sa prítomnosťou mužských orgánov – anteridia a ženských – oogónií, čiže karpogónií.
Zástupcom je batrachospermum.
Hnedé riasy, Phaeophyta
Názov dostal kvôli žltohnedej farbe stélky spôsobenej prítomnosťou okrem zelených chlorofylov aj veľkého množstva hnedých karotenoidných pigmentov. Mnohobunkové, prevažne makroskopické riasy (najväčším organizmom žijúcim vo vode je hnedá riasa macrocystis, ktorá dosahuje dĺžku 60 m, za deň narastie o 45 cm).
Rozmnožovanie je vegetatívne, nepohlavné a sexuálne. Gaméty a zoospóry nesú na boku dva bičíky, ktoré sa líšia dĺžkou a morfológiou. Hnedé riasy sú rozšírené vo všetkých moriach planéty, často tvoria podmorské lesy, pričom najväčší rozvoj dosahujú v moriach miernych a cirkumpolárnych zemepisných šírok, kde sú hlavným zdrojom organickej hmoty v pobrežnej zóne. V tropických zemepisných šírkach sa najväčšia akumulácia hnedých rias nachádza v Sargasovom mori. V odsolených a sladkých vodách žijú zástupcovia len niekoľkých rodov, napríklad Pleurocladia, Streblonema, Litoderm.
Oddelenie Žltozelených rias zahŕňa organizmy v rôznych štádiách morfologickej diferenciácie talu - jednobunkové, koloniálne a mnohobunkové. Medzi nimi sú hlavne kokoidné, palmeloidné alebo vláknité štruktúry, menej často - améboidné, monadické, sifonálne, multifilamentózne a lamelárne.
Mobilné formy žltozelených rias (vrátane zoospór) sa vyznačujú prítomnosťou dvoch bičíkov nerovnakej veľkosti (bočné - krátke, bičíkovité a predné - dlhé s mastigonémami) a žltozelenou farbou chromatofórov v dôsledku prítomnosti chlorofylov a a c, karotény (3 a £, xantofyly (anteraxantín, luteín, zeaxantín, vosheriaxantín, violaxantín a neoxantín) V závislosti od prevahy niektorých pigmentov existujú druhy so svetlou alebo tmavožltou farbou, menej často zelenou a niektoré modrou. volutín, tuk, často chrysolaminarín.Pri primitívnych formách je obsah bunky obklopený tenkým periplastom a u viac organizovaných predstaviteľov je pektínová alebo celulózová membrána (celá alebo lastúrna).Membrána buniek je často nasýtená so soľami železa, oxidom kremičitým, vápnom, má rôznu „sochársku výzdobu“.
V protoplaste bunky sa nachádza niekoľko chromatofórov, ktoré môžu mať tvar disku, lamely, pásik, miskovitý alebo hviezdicový tvar. Jedno alebo viac jadier. Niektoré druhy majú pyrenoidy. Stigma je zaznamenaná v mobilných formách.
Žltozelené riasy sa môžu množiť pozdĺžnym delením buniek, rozpadom kolónií alebo filamentov na samostatné oblasti, ako aj zoo- alebo aplanospóry. Sexuálny proces (izo- alebo oogamia) je známy len u málo ľudí. Pre prenos nepriaznivých podmienok sa u niektorých druhov tvoria cysty so slabo kremičitou dvojchlopňovou membránou.
Riasy tejto divízie sa nachádzajú hlavne v čistých sladkovodných útvaroch, menej často v moriach a brakických vodách a pôde.
Oddelenie zahŕňa dve triedy: Xantofytické ( Xanthophyceae) a eustigmatofyty ( Eustigmatophyceae).
Xantofytická trieda ( Xanthophyceae )
Do tejto triedy patria jednobunkové a mnohobunkové organizmy, prevažne kokoidnej štruktúry, menej často sa pozoruje monadická, rhizopodiálna, palmeloidná, vláknitá, multivláknitá alebo sifónová štruktúra tela. Monádové formy a štádiá s dvoma nerovnakými bičíkmi a stigmou umiestnenou na prednom okraji chromatofóru pod jeho obalom. Chromatofory sú obklopené kanálom endoplazmatického retikula, ktorý pokračuje do vonkajšej membrány jadrového obalu.
V súlade s typmi organizácie talu je trieda rozdelená do 6 rád: Heterochlorid ( Heterochloridales), Rhizochloridal ( Rhizochloridales), Heterogléne (Heterogloeales), Mychokokové ( Mischococcales), Botridial ( Botrydiales) a Tribonematal ( Tribonematales).
Posledné dve objednávky sú uvedené nižšie.
Botridiálny poriadok(Botridiales). Pre predstaviteľov rádu je charakteristická sifónová štruktúra talu. Navonok môžu mať zložitý tvar, ale podľa štruktúry protoplastu predstavujú jednu obrovskú viacjadrovú bunku. Tálus sa spravidla rozlišuje na farebné prízemné a bezfarebné podzemné časti.
Typickými predstaviteľmi radu sú rody Botridium a Vosheria.
Rod Botridium (Botrydium) kombinuje suchozemské pripojené sifonálne riasy, ktoré majú guľovitý, hruškovitý alebo kyjovitý tvar. Ich podzemnou časťou je dichotomicky rozvetvený systém bezfarebných rizoidov. Bunka je pokrytá pektínovou škrupinou, ktorá, keď je nasýtená vápnom, vekom hrubne. Lamelárne alebo diskovité chromatofóry a početné kvapky oleja sa nachádzajú vo vrstve steny cytoplazmy. Malé jadierka sú viditeľné až po zafarbení.
Botridium sa rozmnožuje zoospórami, niekedy auto- alebo aplanospórami. Za nepriaznivých podmienok (dlhšie vysychanie) sa obsah mletej časti (guličky) presúva do rizoidov a rozpadá sa na samostatné časti pokryté hrubou membránou, pričom vznikajú spiace cysty - rizocysty. S nástupom priaznivých podmienok rizocysty vyklíčia do nových jedincov priamo alebo cez štádium zoospór.
Je známych viac ako 10 druhov, z toho 1 druh - B. zrnitý (B. granulatum) - v Bielorusku. Vyvíjajú sa na ílovito-bahnitých ložiskách brehov nádrží, na dne vysychajúcich rybníkov, v koľajach poľných a lesných ciest, na vlhkých, na živiny bohatých pôdach s vysokým obsahom vápna.
rod Vaucheria zahŕňa riasy, ktorých sifonálny stielok sú nepravidelné a zriedka sa rozvetvujúce vlákna jemnej svetlozelenej farby s bezfarebnými vetviacimi rizoidmi. Je to jedna obrovská mnohojadrová bunka dlhá niekoľko centimetrov. Jeho centrálnu časť zaberá veľká vakuola s bunkovou šťavou. Vo vrstve steny cytoplazmy sú umiestnené početné diskovité chromatofóry bez pyrenoidov a olejových kvapôčok.
Nepohlavné rozmnožovanie vykonávajú mnohobičíkovité a mnohojadrové zoo a aplanospóry. V tomto prípade sa obsah na koncoch vetiev stáva hrubším a tmavším, je oddelený prepážkou od spoločného stélka a mení sa na zoosporangium, kde sa vytvára jedna veľká zoospóra, nazývaná synzoospóra, s početnými párovými bičíkmi pozdĺž obvodu. .
Sexuálny proces vo vosherii je oogamný. Na taluse alebo na špeciálnych krátkych vetvách sa okolo neho vytvorí anteridium a jedna alebo dve alebo viac oogónií. Počas dozrievania vajíčka kvapka obsahu vyčnieva z nosa oogónia a priťahuje spermie. Jeden z nich (s dvoma bičíkmi nerovnakej dĺžky) sa cez vytvorený otvor zavedie do oogónie a oplodní vajíčko. Po oplodnení sa v oogónii vyvinie zygota (oospóra) s hrubou membránou, obsahujúca veľa oleja a hematochrómu. Po dormantnom období v nej prebieha redukčné štiepenie jadra a oospóra prerastá do nového talu.
Existuje 62 známych druhov rozšírených po celom svete.
V. sedavý sa vyskytuje aj v iných európskych krajinách. (Na sesillis), V. háčikovitý ( V. hamata), V. rozoklaný (V. dichotóm) atď.
Mnoho druhov wosheria je rozšírených v rôznych sladkovodných útvaroch, na veľmi vlhkej pôde a niekoľko v moriach.
Tribonematálny poriadok(Tribonematales). Kombinuje formy charakterizované vláknitou štruktúrou talu. Toto sú najviac organizovaní zástupcovia žltozelených rias. Vo vzhľade sú podobné ulotrixom z oddelenia zelených a mnohým druhom z oddelenia zlatých rias. Typickým predstaviteľom tohto radu je rod tribonémy.
Rod tribonema (Tribonema) zahŕňa riasy, ktorých vlákna sú nerozvetvené. Najprv sa pomocou bazálnej bunky prichytia k nejakému substrátu, potom v dôsledku jej odumierania vyplávajú na hladinu nádrže a nachádzajú sa už ako voľne plávajúce a tvoria žltozelené bahno.
Charakteristickým znakom, ktorým možno vlákna tribonemy ľahko odlíšiť od iných vláknitých rias, je zvláštny obrys ich koncov vo forme dvoch rohov. Je to spôsobené tým, že bunková membrána tribonému je silná, dvojcípa a pozostáva z dvoch rovnakých polovíc. Okraj jednej polovice je na okraji druhej v strede bunky. Pri delení buniek sa z jej strednej časti vytvorí valcový rez novej škrupiny, v ktorej je položená priečna priehradka. Polovičky susedných buniek sú teda navzájom pevne spojené a keď sa vlákno rozpadne na kusy alebo sa rozpadne na samostatné bunky, vytvoria sa charakteristické úlomky v tvare písmena I. V každej tribonemovej bunke je zvyčajne niekoľko chromatofórov, diskovitých, bez pyrenoidov.
Je známych 22 druhov tribonemov, z toho 6 v Bielorusku. Distribuované hlavne v pobrežnej zóne rôznych nádrží na vodných rastlinách, kameňoch, niektorých - v pôde; často tvoria mäkké, vatovité, neslizničné, žltozelené mačiny. T. vulgaris je všadeprítomný. (T. vulgare), T. zelený (T. viride), T. menšie ( T. mínus), T. hladký (T. aequale) a ďalšie a pozostáva z dvoch rovnakých polovíc. Okraj jednej polovice je na okraji druhej v strede bunky. Pri delení buniek sa z jej strednej časti vytvorí valcový rez novej škrupiny, v ktorej je položená priečna priehradka. Polovičky susedných buniek sú teda navzájom pevne spojené a keď sa vlákno rozpadne na kusy alebo sa rozpadne na samostatné bunky, vytvoria sa charakteristické úlomky v tvare písmena I. V každej tribonemovej bunke je zvyčajne niekoľko chromatofórov, diskovitých, bez pyrenoidov.
Pri množení v bunkách sa vytvorí jedna alebo dve raznoglutikovye zoospóry alebo aplanospóry, na výstupe ktorých sa ventily rozchádzajú a vlákno rias sa rozpadne. Na odolávanie nepriaznivým podmienkam sa používajú akinety s hrubou bunkovou stenou alebo cysty.
Je známych 22 druhov tribonemov, z toho 6 v Bielorusku. Distribuované hlavne v pobrežnej zóne rôznych nádrží na vodných rastlinách, kameňoch, niektorých - v pôde; často tvoria mäkké, vatovité, neslizničné, žltozelené mačiny. T. vulgaris je všadeprítomný. (T. vulgare), T. zelený (T. viride), T. menšie ( T. mínus), T. hladký (T. aequale) atď.
koľko milimetrov až niekoľko metrov (niekedy až 60 m alebo viac). Thallus rastie v dôsledku interkalárneho rastu alebo v dôsledku aktivity apikálnej bunky. Vo vzhľade ide o rozvetvené kríky, kôry, taniere, šnúry, stuhy, komplexne rozrezané na stonke a orgány podobné listom. Tály niektorých veľkých zástupcov majú vzduchové bubliny, ktoré držia konáre vo vode vzpriamene. Na pripevnenie k zemi sa používajú rizoidy alebo diskovitý výrastok na spodnej časti talu, bazálneho disku.
Podľa morfologickej a anatomickej diferenciácie talu sú hnedé riasy na vyššej úrovni ako všetky ostatné skupiny. Medzi nimi nie sú známe ani jednobunkové, pí koloniálne formy, ani stélky vo forme jednoduchého nerozvetveného vlákna. Thallus najjednoduchších žijúcich hnedých rias je heterotrichný, zatiaľ čo v prevažnej väčšine stielok má falošnú alebo pravú štruktúru tkaniva (izolované sú asimilačné, skladovacie, mechanické, vodivé tkanivá).
Bunková membrána je zvonku hlienovitá, pozostáva z pektínových látok a vnútornej celulózovej vrstvy. Hlien chráni bunky pred mechanickým namáhaním, vysychaním pri odlive atď.
V cytoplazme sa nachádza jedno jadro a chromatofóry diskovitého, menej často páskovitého alebo lamelárneho tvaru, vakuoly, u mnohých druhov pyrenoidy. Chromatofory buniek hnedých rias obsahujú chlorofyly a a c, karotény a viaceré xantofyly: fukoxantín, violaxantín, antheraxantín a (eaxantín. Tieto pigmenty určujú hnedú farbu rias. Produktmi rezervy sú polysacharid laminarín, šesťalkoholový manitol a lipidy.
V hnedých riasach sa nachádzajú obe formy reprodukcie: asexuálne a sexuálne.
Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje sekciami talu. Niektoré riasy majú špecializované vetvy (plodové puky), ktoré sa ľahko oddeľujú a vytvárajú nové rastliny.
Okrem toho vo väčšine hnedých rias dochádza k asexuálnej reprodukcii prostredníctvom zoospór, u niektorých zástupcov - tetraspór a u jedného druhu - monospór. Zoospóry sa vyvíjajú v jednobunkových alebo mnohobunkových sporangiách. Tvorbe spór predchádza meióza (výnimkou je cyklosporofytická, pri ktorej meióza prebieha ešte pred tvorbou gamét).
Sexuálny proces je izo-, hetero- a oogamný. Pri izo- alebo heterogamii sa gaméty tvoria vo viacbunkových, viackomorových gametangiách, ktoré sa môžu vyvinúť z jednej alebo viacerých buniek.
V najviac organizovaných hnedých riasach je sexuálny proces oogamný. Vajíčko je oplodnené mimo oogónia. Zygota bez obdobia pokoja vyrastie do diploidnej riasy.
Pre väčšinu hnedých rias je charakteristická zmena vývojových foriem: pre niektoré je izomorfná, pre iné heteromorfná. Tieto rôzne typy životného cyklu sa predtým používali ako základ pre rozdelenie oddelenia hnedých rias do 3 tried: izogenerované s izomorfnou zmenou generácií, heterogénne s heteromorfnou zmenou generácií a cyklosporózne s jedným rádom Fucus, kde nie je žiadny striedanie generácií. Rozdelenie hnedých rias na izogenetické a heterogénne je však skôr ľubovoľné, keďže v oboch triedach sú zástupcovia s opačným typom zmeny vývojových foriem. Preto sa za správnejší prístup ku klasifikácii hnedých rias považuje rozdelenie do 2 tried – Phaeozoosporofyty ( Phaeozoosporophyceae) a cyklosporofytické ( Cyclosporophyceae).
Takmer všetky hnedé riasy žijú v moriach ako bentické, epifytické alebo planktónne organizmy. Húštiny hnedých rias sú potravou, živnou pôdou a úkrytom pre mnohé živočíšne druhy, substrátom pre mikro- a makroorganizmy, jedným z hlavných zdrojov organickej hmoty v miernych a polárnych zemepisných šírkach.
Používajú sa v priemysle (potravinárstvo, voňavkárstvo, textil) kvôli prítomnosti takých cenných látok, ako je kyselina algínová, alginát, manitol atď.
Trieda Phaeozoosporofytes ( Phaeozoosporophyceae)
Pre väčšinu rias triedy Phaeozoosporophyceae sú charakteristické 2 nezávislé formy vývoja - sporofyt a gametofyt alebo gametosporofyt, ktoré môžu byť vzhľadovo, štruktúrou a veľkosťou podobné a rôzne, t.j. vo vývinových formách dochádza k izomorfnej a heteromorfnej zmene. U primitívnych predstaviteľov nedochádza k zmene vývojových foriem.
Trieda feozoosporofytov je rozdelená do 11 rádov, z ktorých 5 je uvedených nižšie.
Ektokarpálny poriadok(Ectocagrales). Zahŕňa hnedé riasy, stélky (sporofyt aj gametofyt), ktoré sú postavené z jednoradových vlákien schopných vetvenia. Ich veľkosti sa líšia od mikroskopických až po 30 a viac centimetrov. Tieto riasy tvoria usadeniny alebo kríky na kameňoch alebo iných riasach. Rozmnožujú sa nepohlavne a pohlavne. Reprodukčné orgány sú jedno- a viachniezdové schránky. Unilokuláry sú vždy sporangia a mnohobunkové môžu fungovať aj ako gametangia.
Ektokarpy sa nachádzajú vo všetkých moriach sveta, pričom uprednostňujú studené vody severu.
Druhy rodu Ectocirpus (Ectocagrus) majú huňatú stélku vysokú 0,1 - 30 cm, tvoria ju tenké jednoradové plazivé a rozvetvené zvislé vlákna. Rast filamentov je interkalárny alebo difúzny. Prichytenie k substrátu sa uskutočňuje pomocou rizoidov, ktoré vo veľkých exemplároch tvoria akúsi kôru na báze konárov. Smerom k vrcholu konárov sa bunky zužujú a končia dlhým bezfarebným vlasom.
Sporangia a gametangia sa nachádzajú ako bočné výrastky vetiev. V rámci unilokulárnych sporangií sa vyskytujú
meióza a mitóza, po ktorej nasleduje tvorba dvojbičíkových zoospór. Zoospóry prerastajú do haploidných dvojdomých organizmov s mnohobunkovými gametangiami. Gaméty sú izomorfné, ale líšia sa správaním: samica stráca pohyblivosť a vylučuje pachovú látku, ktorá priťahuje samčie gaméty, z ktorých jedna ju oplodňuje. Zygota bez obdobia vegetačného pokoja prerastá do diploidného sporofytu.
Opísaný vývojový cyklus sa môže skomplikovať v závislosti od podmienok prostredia. Takže na sporofyte sa okrem bežných jednobunkových zoosporangií môžu vytvárať aj viacbunkové neutrálne spóry, kde sa tvoria zoospóry - neutrálne spóry (bez redukčného štiepenia jadra). Takéto diploidné zoospóry spôsobujú vznik novej generácie sporofytov. Niekedy sa gaméty správajú aj ako zoospóry – pri ich partenogenetickom klíčení (bez oplodnenia) sa vyvinie haploidný jedinec. Nakoniec je známe, že v jednom z druhov ektokarpusov (E. confervoides) s heteromorfnou zmenou vo vývinových formách fungujú haploidné zoospóry ako gaméty, t.j. kopulovať.
Vzhľadom, štruktúrou a distribúciou je ektokarpus podobný (rozdiel je len v detailoch štruktúry reprodukčných orgánov) s pilayellou (Pylaiella). Tieto najjednoduchšie hnedé riasy zvyčajne žijú v pobrežnej zóne morí. Často sa vyskytujú v Bielom, Barentsovom a Čiernom mori, kde sa usadzujú na skalách alebo stélkach iných veľkých rias.
Rád Sfacelialyshe(Sp / iacelariales). Zahŕňa riasy s húževnatými huňatými stélkami s výškou od niekoľkých milimetrov do 30 cm; vetvy sú valcové. Na rozdiel od iných hnedých rias je u sfaceliálnych rias každá vetva zakončená veľkou bunkou, vďaka ktorej deleniu majú riasy striktne apikálny rast. Ich talus je charakterizovaný základňou vo forme kortikálnej platne niekoľkých vrstiev buniek.
Vegetatívne rozmnožovanie sa uskutočňuje pomocou stolonov (vlákna z niekoľkých radov buniek plaziacich sa po zemi) alebo špeciálnych plodových púčikov, ktoré sa oddeľujú od vetiev.
V prípade vesmírneho dochádza k izomorfnej zmene foriem vývoja.
Morské riasy rod sphacelaria (Sphacelaria) nachádza vo všetkých moriach. Talus vo svojich predstaviteľoch má formu kríka vysokého až 4 cm, ktorý pozostáva z lamelárnej podrážky a z nej vyčnievajúcich rozvetvených vlákien. Každé rozvetvenie vlákna na vrchole nesie veľkú bunku, ktorá sa delí len v priečnom smere a určuje rast talu do dĺžky. Takto disociované bunky sa ďalej delia v pozdĺžnom smere, čím sa vytvárajú úzke bunky a slez sa stáva viacvrstvovým a zvonka pozostáva, akoby zo segmentov.
Rád príborov (Cutleriales). Zahŕňa hnedé riasy, ktoré sa vyznačujú trichothalickou štruktúrou talu v dôsledku rastovej zóny umiestnenej v bazálnej časti mnohobunkových chĺpkov, ktoré sa nachádzajú na okrajoch lamelárneho talu alebo na vrchole vetiev huňatého talu. Bunky rastovej zóny sa delia, oddeľujúc bunky smerom k periférii a smerom k talu. Periférne bunky zabezpečujú rast vlasov, keď starnú a odumierajú, a bunky talu sa spájajú do hustých parenchymálnych lamelárnych formácií talu. S vekom sa talus diferencuje na menšie farebné bunky kôry a veľké bezfarebné bunky jadra.
Tieto riasy sa vyznačujú izo- a heteromorfnými zmenami vo vývojových formách. Ich sexuálny proces je heterogamný. Zároveň sú morfologicky odlišné nielen gaméty, ale aj gametangia: samice majú veľké komory a menší počet gamét, samce obsahujú veľa gamét v malých hniezdach.
Rod cutleria (Cutleria) slúži ako klasický príklad heteromorfnej zmeny vo vývinových formách. Gametofyt má ročnú stélku, zvislú, vejárovitý alebo huňatý, vysoký do 15 cm. Gametangia sa vyvíjajú do rozvetvených
puff alebo jednoduché jednoradové výrastky. Sporofytná stélka je jedno alebo viacročná, kortikálna, s priemerom do 10 cm.V sporangiách sa tvorí 8 až 32 zoospór. Morfologicky sú zoospóry rovnaké, ale vyvíjajú sa z nich dvojdomé samičie a samčie gametofyty vo forme kríkov. Na samičích gametofytoch sa makrogaméty objavujú v makrogametangiu, na samčích gametofytoch sa v mikrogametangiu tvorí 64 mikrogamét. Po oplodnení zygota vyrastie do sporofytu bez obdobia vegetačného pokoja.
Povaha vývojového cyklu príborov závisí od podmienok prostredia. Gametofyty rastú najlepšie pri južných brehoch Veľkej Británie v lete a v Stredozemnom mori pri Neapole v zime a na jar. V pobrežnej Škandinávii a severnej Veľkej Británii sa vyvíjajú iba sporofyty a v Stredozemnom mori gametofyty. V Čiernom mori, jediný druh K., posiaty (S. adspersa) reprezentované iba sporofytmi.
Diktyotálny poriadok(Dictyotales). Spája druhy, ktoré sa vyznačujú vrcholovým rastom a zvyčajne dichotomickým vetvením v rovnakej rovine. Nepohlavné rozmnožovanie pomocou aplanospór (tetraspor). Sexuálny proces je oogamný. Zmena vývojových foriem je izomorfná.
Väčšina dictyotal rastie v tropických a subtropických moriach. Pomerne často sa vyskytujú v Čiernom (druhy rodov Dictyota, Dilofus a Padina) a Japonskom (Diktyota) mori.
Druhy druh dictyota (Dictyota) sú charakterizované vidlicovo rozvetveným talom s plochými, zvyčajne umiestnenými v rovnakej rovine, vetvami bez pozdĺžneho rebra. Thallus sa vyvíja z valcovitého podzemku pripevneného k substrátu rizoidmi. Vrch každej vetvy končí jednou veľkou bunkou. Vo vnútri konárov je vrstva veľkých bezfarebných buniek, zvonku obklopená kôrou z jednej vrstvy malých, intenzívne sfarbených buniek.
Sori unilokulárnych sporangií sa vyvíjajú na sporofytoch z povrchových kortikálnych buniek, kde sa tvoria štyri nepohyblivé tetraspóry. Tetraspory prerastajú do gametofytov. Dictyota je dvojdomá riasa: na samičích gametofytoch sa tvoria sori unilokulárnych oogónií s jedným vajíčkom v každom. Antherídia sa tvoria na samčích gametofytoch. Vajíčka sa uvoľňujú z oogónie a sú oplodnené spermiami vo vode. Zo zygoty okamžite vyrastie nový organizmus – sporofyt. Najrozšírenejší dichotomický diktyot (D. dichotóm).
Rod Dilophus podobne ako dictyote, len jeho zástupcovia vo vnútri vetiev majú nie jednu, ale dve alebo viac vrstiev bezfarebných buniek.
Rodisko Padiny zahŕňa druhy s plochým, vejárovitým stélom, celé alebo s niekoľkými vertikálnymi zlomami. Na povrchu sú dobre výrazné sústredné pruhy zodpovedajúce radom chĺpkov. Vonkajšie vrstvy priehlbiny sú malobunková kôra, zatiaľ čo stredná časť talu je zložená z veľkých bezfarebných buniek. Cyklus vývoja padiny je rovnaký ako u dictyota, len s tým rozdielom, že padina je jednodomá: na tom istom organizme sa tvoria oogónia a antherídie.
Najznámejší P. páv ( P. pavonia). Tento druh sa nachádza pri pobreží južnej Európy a atlantického pobrežia Strednej Ameriky, ako aj v Čiernom mori.
Laminárny poriadok (Laminariales). Laminariály sú najdokonalejšie riasy spomedzi všetkých druhov rias. Majú najväčšie sporofyty (od 0,5 do 60 m a viac). Tvarom mnohé druhy pripomínajú vyššie rastliny. U väčšiny druhov má talus komplexnú anatomickú štruktúru s diferenciáciou tkanív. Je rozrezaný na list, stonku a zúžené časti. Rast Thallus u laminárnych chrobákov je interkalárny (v dôsledku bunkového delenia meristému na báze listových dosiek a na vrchole kmeňa).
Lamináriá sú jedno- a viacročné. U mnohých viacročných druhov sa listové platne každoročne nahrádzajú novými a stonkovité a rizoidné formácie fungujú už niekoľko rokov. Pred výmenou listových dosiek dochádza k sporulácii. Zo spór sa tvoria samčie a samičie gametofyty. Ich sexuálny proces je oogamný. Laminári žijú najmä v chladných vodách južnej a najmä severnej pologule, pričom uprednostňujú miesta so silným prúdením alebo prílivom a odlivom, čo im zabezpečuje intenzívny prísun živín.
Rod Kelp (Laminaria) zahŕňa druhy, ktorých stélka je rozrezaná na čepeľ v tvare listu, kmeň a rizoidy. Doštičky podobné listom sú rovné alebo zvrásnené, pevné alebo členité. Kmeň a rizoidy sú trvalé, doska v tvare listu sa každoročne mení. Na pozdĺžnych rezoch z stopky a orgánov pripevnenia je odhalená ich pomerne zložitá anatomická štruktúra. Vonkajšia časť stopky je kôra pozostávajúca z niekoľkých vrstiev buniek s chromatofórmi; medzivrstvu predstavuje veľkobunkové zásobné tkanivo a napokon vnútorné (jadro) - vodivé a mechanické. Vodivý systém zahŕňa rúrkovité vlákna s lievikovitými predĺženiami v miestach bunkových sept. Tieto priečky majú póry a sú tzv sitové dosky a vlákna - sitové rúrky. Stopka rastie do hrúbky v dôsledku delenia buniek kôry, ku ktorému dochádza periodicky, v dôsledku čoho sú v priereze stopky jasne viditeľné sústredné vrstvy pripomínajúce letokruhy vyšších rastlín.
Pri rozmnožovaní na povrchu listovej platničky z jadrových buniek v skupinách (sorusy) vznikajú unilokulárne zoosporangiá, v každej z nich sa tvorí 16 až 128 dvojbičíkovitých zoospór. Zoospóry za priaznivých podmienok prerastajú do mikroskopicky malých vláknitých výrastkov - samčie a samičie gametofyty.
Sexuálny proces v chaluhe je oogamný. Zrelé vajíčko opúšťa oogóniu a je fixované na jej hornom konci. V tejto polohe dochádza k oplodneniu. Zygota prerastá do sporofytu bez obdobia vegetačného pokoja. Samičí gametofyt poskytuje nielen tvorbu zárodočných buniek, ale aj miesto pripojenia k budúcemu sporofytu.
Je známych asi 30 druhov, ktoré sú rozšírené najmä v moriach severnej pologule. Japonská chaluha (L. Japonsko), alebo morské riasy, - najcennejší komerčný druh medzi hnedými riasami. Používa sa na prípravu šalátov, konzerv, prvého, druhého a tretieho chodu. V mnohých krajinách vrátane Ruska (na Ďalekom východe) sa pestuje.
Trieda cyklosporofytických ( Cyclosporophyceae )
Cyklosporofytická trieda združuje riasy, ktoré nemajú vo svojom vývojovom cykle striedanie generácií. Ich diploidné stélky nesú iba orgány sexuálneho rozmnožovania, ktoré sa vyvíjajú v špeciálnych zaoblených nádobách - konceptakuly alebo scaphidia. Meióza v cyklospórach nastáva pred tvorbou gamét.
Nepohlavné rozmnožovanie spórami chýba.
Všetky cyklosporofyty sú veľké riasy. Thallus sa v nich rozlišuje na tkanivá: meristoderm, kôra, medzivrstva a dreň; chýbajú sitové trubice.
Fucal poriadok ( Fucales). Spája v sebe riasy, ktoré sa vyznačujú huňatým tvarom talu s vrcholovým rastom. Bunky axiálnych častí talu sú zle rozdelené. Sú predĺžené a tvoria jadro. Na stélke mnohých fukálnych sa vyvíjajú sterilné krypto- a cekostómy (jamky s vlasmi alebo dutinami), ktoré sa nachádzajú pod povrchom stélky. Slúžia predovšetkým na vstrebávanie živín.
Rod fucus (Fucus) patria sem druhy s plochým pásovitým dichotomicky rozvetveným stélkom dlhým do 1 m. Po lalokoch stielky prebieha stredná žila s hladkými alebo zúbkovanými okrajmi, prechádzajúca v spodnej časti v stopku, ktorá je pripevnená k substrátu bazálny disk. U niektorých druhov fukusov sú vzduchové bubliny vo forme opuchov umiestnené po stranách stredného rebra. Thallus rastie v dôsledku aktivity apikálnych buniek. Počas rozmnožovania konce talu napučiavajú, získavajú svetlo žlto-oranžovú farbu a menia sa na nádoby, na ktorých sa tvoria scaphidia s otvormi. Medzi parafýzou na stenách ženského scaphidia sa vytvárajú oogónie a zo mužského scaphidia antherídia. V oogónii fukusu sa tvorí 8 vajíčok, v anterídiách - 64 spermií. Hnojenie prebieha vo vode a zygota na rozdiel od riasy nie je spojená s oogóniou. Zygota klíči bez obdobia pokoja.
Druhy Fucus sú bežné pri brehoch studených a miernych morí severnej pologule, pričom často tvoria veľké húštiny v pobrežnej zóne, čo uľahčuje ich zber a použitie. Druhy Fucus sa používajú ako hnojivá, krmivo pre hospodárske zvieratá, kŕmna múčka, algináty a iné chemikálie. 5 druhov tohto rodu sa nachádza v moriach Ruska. Najznámejší F. vezikulárny ( F. vesiculosus) a F. bilaterálne (F. distichus).
Rod Ascophyllum (Ascophyllum) zahŕňa jeden druh - A. uzlíkovitý (A. nodosum). Jeho stélka, dosahujúca 1 - 1,5 m na dĺžku, je úzka, bez stredového rebra, s dlhým, dichotomicky sa rozvetvujúcim hlavným výhonkom, na ktorom sú striedavo alebo opačne umiestnené kratšie konáre, končiace priehľadnými bobuľovitými vydutinami (zásobníkmi) nesúcimi scaphidia. Thallusy sú dvojdomé. Samčie exempláre sú tmavšej farby, s menej zaoblenými vetvami a menšími nádobami. Štruktúra scaphidia ascophyllum je podobná štruktúre Fucus. V oogónii sa tvoria štyri oocyty.
Riasy rastú v dolnom, čiastočne v strednom horizonte litorálu a v hornom sublitoráli (v Bielom mori) a sú bežné aj pri pobreží Ázie, Európy a Ameriky.
V druhoch rod Cystoseira huňatý talus, pripevnený k zemi kotúčom (zriedkavo rhizoidmi) a dosahuje dĺžku 2 - 6 m. Je vzpriamený, vo forme valcových alebo polyedrických osových kmeňov s alebo bez bočných "listov", často sploštených na základňu. Vzduchové bubliny sú jednokomorové, bez priečnych prepážok, umiestnené v horných častiach talu v reťaziach alebo náhodne. Skafidia sú zvyčajne bisexuálne: v dutine, na ich základni, sa vyvíjajú oogónie s jedným vajíčkom, na stenách, bližšie k otvoru scaphidia, sa tvoria anteridia.
Mnoho druhov rodu Cystoseira rastie v Čiernom, Japonskom a Ochotskom mori a na Kurilských ostrovoch. V Čiernom a Stredozemnom mori C. shaggy (S. crinita) a C. fúzatý (S. barbata), v moriach Ďalekého východu v hĺbke až 25 m - Ts. hrubonohý (S. crasipe). Ts. Shaggy vyniká medzi ostatnými druhmi rastúcimi v moriach Ruska tým, že až 20 vertikálnych kmeňov s výškou do 0,5 - 1,2 m odstupuje od disku, ktorým je stélka pripevnená k zemi, a v Ts Bradatý, jeden vysoký kmeň, ktorý sa pri starších exemplároch stáva drsným.
Do žltozeleného oddelenia patria riasy, ktorých chloroplasty sú sfarbené svetlo alebo tmavožlto, veľmi zriedkavo zelené a len niekedy modré. Táto farba je určená prítomnosťou hlavných pigmentov v chloroplastoch – chlorofylu, karoténov a xantofylov. V chloroplastoch žltozelených rias však vždy prevládajú karotény, čo podmieňuje originalitu ich farby. Navyše im v bunkách chýba škrob a kvapky oleja sa hromadia ako hlavný produkt asimilácie a len málokto má navyše hrudky leukozínu a volutínu.
Žltozelené riasy sa vyznačujú veľkou morfologickou rozmanitosťou. Medzi ich početnými zástupcami sa nachádzajú takmer všetky hlavné typy štruktúry tela rias: améboidné, monadické, palmeloidné, kokoidné, vláknité, multivláknové, lamelárne a sifonálne.
Žltozelené riasy sú rozšírené po celom svete. Nachádzajú sa najmä v čistých sladkovodných útvaroch, menej často v moriach a brakických vodách, bežné sú aj v pôde; môže žiť v kyslých aj alkalických vodách; uprednostňujú mierne teploty, častejšie sa rozvíjajú na jar a na jeseň, hoci existujú druhy, ktoré sa vyskytujú počas všetkých ročných období vrátane zimy.
Žltozelené riasy sú najmä zástupcami planktónu, najmä pasívnymi planktármi, menej často sa vyskytujú v perifytope a bentose. Najčastejšie sa nachádzajú v akumuláciách vlákien a medzi húštinami vyšších vodných rastlín v pobrežnej zóne riek, rybníkov, jazier a nádrží, menej často v čistej vode.
, 
, 
, 
, 
Medzi žltozelenými riasami sú zástupcovia s talom jednobunkovým (obr. 188, 1, 2, 5; 190; 191), koloniálnym (obr. 189), mnohobunkovým (obr. 192, 1, 2) a ne- bunkovej štruktúry (obr. 192, 3). Okrem toho sú tu známe veľmi zvláštne riasy s mnohojadrovým talom vo forme nahého plazmódia (obr. 188, 3).
Bez ohľadu na vonkajšiu štruktúru je vnútorná štruktúra buniek žltozelených rias pomerne jednotná. V protoplaste sa zvyčajne pozoruje niekoľko žltozelených chloroplastov, ktoré majú diskovitý, korytovitý, lamelárny, menej často stuhovitý, hviezdicovitý alebo miskovitý tvar s plnými alebo laločnatými okrajmi. V mobilných formách sa červené oko zvyčajne nachádza na prednom konci chloroplastu. Len málo druhov má zvyčajne dvojplášťový pyrenoid. Jadro v bunke je jedno, zvyčajne malých rozmerov, viditeľné až po spracovaní bunky špeciálnymi farbivami, existujú však druhy s viacjadrovými bunkami.
Malý počet druhov má jednu alebo dve pulzujúce vakuoly v morfologicky prednej časti bunky.
Charakteristickým znakom žltozelených rias je prítomnosť dvoch nerovnakých bičíkov vo vegetatívnych bunkách monadickej štruktúry a zoospórach. Práve táto vlastnosť kedysi slúžila ako základ pre volanie tejto skupiny rias raznozhgutikovy, alebo hetero-obrysy(Heterocontae). Okrem rozdielov v dĺžke sa tu bičíky líšia aj morfologicky: hlavný zväzok pozostáva z osy a na nej perovito umiestnených brvitých chĺpkov, bočný zväzok je v tvare metly.
Na rozdiel od vnútorného obsahu bunky sa jej membrána v žltozelených riasach vyznačuje výraznou rozmanitosťou. U najjednoduchších predstaviteľov je bunka obklopená len tenkým a jemným periplastom, čo jej umožňuje vytvárať výbežky v podobe pseudo- a rizopódií (obr. 188, 1-4). Ale u väčšiny druhov je bunka pokrytá skutočnou hustou škrupinou, ktorá určuje konštantný tvar tela. Táto škrupina môže byť pevná alebo dvojchlopňová, s ventilmi rovnakej alebo nerovnakej veľkosti. U väčšiny predstaviteľov sú chlopne zvyčajne ťažko rozlíšiteľné, zreteľne viditeľné sa stanú iba pod vplyvom 60% roztoku hydroxidu draselného alebo pri farbení.
Škrupina je zvyčajne bezfarebná, priehľadná, menej často hnedá alebo žltkastá. Pre mnohých predstaviteľov má rôznu sochársku výzdobu, môže byť vykladaná vápnom, oxidom kremičitým alebo soľami železa.
Žltozelené riasy sa rozmnožujú jednoduchým delením buniek alebo rozpadom kolónií a mnohobunkových stielok na samostatné časti. Nepohlavné rozmnožovanie sa pozoruje aj pomocou biflagelovaných zoospór alebo autospór, menej často améboidov. Sexuálny proces je známy u niekoľkých druhov a je reprezentovaný izo- a oogamiou. U niektorých druhov sú vo vývojovom cykle známe exo- a endogénne cysty s dvojchlopňovou, často silicifikovanou membránou (obr. 189, 3).
Význam žltozelených rias ako fototrofných organizmov spočíva predovšetkým vo vytváraní primárnej produkcie vo vodných útvaroch a v ich účasti v potravinovom reťazci vodných organizmov. Žltozelené riasy spolu s mnohými ďalšími tvoria sapropel (bahno). Žijúc v nádržiach bohatých na organické zvyšky môžu slúžiť ako orientačné formy pri určovaní stupňa znečistenia vôd. V pôdach sa aktívne podieľajú na akumulácii organickej hmoty, čím prispievajú k zvýšeniu úrodnosti.
Žltozelené riasy ešte nie sú dobre prebádanou skupinou. Jeho pôvod nie je spoľahlivo objasnený. V súčasnosti prevláda názor, že ide o samostatné oddelenie, pretože vykazujú zreteľne vyjadrenú paralelnosť foriem so zlatými a zelenými riasami, ktorých zaradenie do samostatných oddelení je nepochybné. Žltozelené riasy nepochybne súvisia so zlatými riasami a rozsievkami.
Podľa najnovších údajov možno oddelenie žltozelených rias (Xanthophyta) rozdeliť do šiestich tried: xanthopod(Xanthopodophyceae), xantomonas(Hapthomonadophyceae), xanthocaps(Xanthocapsophyceae), xantokoková(Xanthococcophyceae), xantotrichos(Xanthotrichophyceae) a xantosyfonický(Xanthosiphonophyceae).
Životnosť rastlín: v 6 zväzkoch. - M .: Vzdelávanie. Spracoval A. L. Takhtadzhyan, šéfredaktor-korešpondent Akadémia vied ZSSR, prof. A.A. Fedorov. 1974 .
Žltozelené riasy
| Žltozelené riasy | ||||||||||
| Vedecká klasifikácia | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Medzinárodný vedecký názov | ||||||||||
|
Xanthophyceae P. Allorge ex Fritsch, 1935 |
||||||||||
| objednávky | ||||||||||
|
||||||||||
|
||||||||||
Žltozelené riasy(lat. Xanthophyceae, alebo Xanthophyta), alebo Hovädzie riasy(lat. Heterocontae), alebo Tribofytické(lat. Tribophyceae) je trieda nižších rastlín, ktorá zahŕňa riasy, ktorých chloroplasty sú sfarbené do žltozelena alebo žlta. Zástupcami sú jednobunkové, koloniálne a mnohobunkové, najmä sladkovodné organizmy. Podobne ako u zlatých rias, rozdelenie žltozelených rias do tried je založené na rôznorodosti morfologického usporiadania stélka. Trieda je pomenovaná podľa rodu typu Tribonema(z gréčtiny. tribon- skúsený, zručný, nema- niť).
Bunková štruktúra
Flagella
Zástupcovia monád (zoospóry a gaméty) majú dva bičíky nerovnaké v dĺžke a morfológii: na hlavnom bičíku sa nachádzajú perovité ciliované chĺpky a bočný bičík má tvar metly. Výnimkou sú synzoospóry. Vaucheria, v ktorej sa pozdĺž povrchu nachádzajú početné páry hladkých bičíkov mierne odlišných dĺžkou. Bičíky sa pripájajú k bunke subapikálne (v spermiách Vaucheria bočné pripevnenie). Mastigonemy sa syntetizujú v cisternách endoplazmatického retikula. Krátky bičík končí akronémou.
Bazálne telá tribofytných bičíkov sú typickej stavby, umiestnené navzájom v pravom uhle. Radikulárny systém predstavuje priečne pruhovaný koreň - rizoplast a tri mikrotubulárne korene, z ktorých každý pozostáva z 3-4 mikrotubulov.
chloroplast
Chloroplast má štruktúru typickú pre ochrofyty. Zvyčajne je v bunke niekoľko zelených alebo žltozelených diskovitých plastidov. Ich farba je spojená s absenciou fukoxantínu, ktorý je zodpovedný za zlatú a hnedú farbu u iných ochrofytov. Z karotenoidov tribofytické majú α- a β-karotény (prevládajú), vosheriaxantín, diatoxantín, diadinoxantín, heteroxantín, luteín, violaxantín, neoxantín atď. Chlorofyly - a a c... V tribofytických bunkách sa okrem diskovitých nachádzajú plastidy a iné formy: lamelárne, korytovité, stuhovité, miskovité, hviezdicovité atď. Pyrenoidy polovypáleného typu sa vyskytujú u niekoľkých druhov. Ocellus pozostáva z množstva lipidových globúl, ktoré sa nachádzajú na prednom konci tela v chloroplaste a sú orientované smerom k bazálnemu opuchu bičíka.
Bunková stena
U druhov s améboidnou, monadickou a palmeloidnou organizáciou bunková stena chýba, sú pokryté iba cytoplazmatickou membránou a môžu ľahko meniť tvar. Niekedy sa vo vnútri domov nachádzajú „nahé“ bunky, ktorých steny môžu byť natreté hnedou soľou mangánu a železa. Prevažná väčšina tribofytických druhov má bunkovú stenu, ktorá je celá alebo z dvoch častí. Vo svojom zložení študoval Tribonema a Vaucheria celulóza prevažuje a obsahuje polysacharidy, pozostávajúce najmä z glukózy a urónových kyselín. V mladých bunkách je membrána tenká, s vekom sa zahusťuje. Môžu sa v ňom ukladať soli železa, ktorých zlúčeniny ho farbia do rôznych odtieňov hnedej a červenej. Častejšie je oxid kremičitý prítomný v bunkovej stene, čo jej dodáva tvrdosť a lesk. Môže byť tiež pokrytý vápnom a rôznymi spôsobmi tvarovaný (tŕne, bunky, bradavice, štetiny, zubadlá atď.). V pripojených formách sa môže vytvoriť výrastok škrupiny - noha s pripájacou podrážkou.
Vo vláknitých riasach s dvojchlopňovými membránami sa pri rozpade filamentov bunkové membrány rozpadajú na fragmenty v tvare písmena H, ktoré sú pevne spojenými polovicami membrán dvoch susedných buniek. Počas rastu filamentov je fragment bunkovej steny dvoch susedných dcérskych buniek v tvare písmena H vložený medzi dve polovice membrány materskej bunky. Výsledkom je, že každá z dcérskych buniek je z polovice pokrytá starou membránou materskej bunky a z polovice novovytvorenou membránou.
Iné štruktúry
Pohybliví zástupcovia majú kontraktilné vakuoly. Zvyčajne ich pripadá na jednu bunku 1-2, niekedy aj viac. Golgiho aparát má zvláštnu štruktúru. Diktyozómy sú malé, obsahujú 3-7 cisterien.
Rezervnými živinami sú oleje, niektoré obsahujú volutín, chrysolaminarín a leukozín.
Jadro
Jadro je jedno, menej často je veľa jadier, u cenotických predstaviteľov sú bunky vždy viacjadrové. Podrobnosti mitózy boli podrobne študované iba v Vaucheria... Jej mitóza je uzavretá, s centrioly umiestnenými na póloch mimo jadra. Nenašli sa žiadne kinetochory. Počas anafázy sa interpolárne mikrotubuly vretienka značne predĺžia, čo vedie k značnej vzdialenosti dcérskych jadier od seba. Jadrová membrána je zachovaná, preto v telofáze dcérske jadrá vyzerajú ako činka. Predpokladá sa, že takáto mitóza nie je typická pre celú tribofytickú skupinu.
Rozmnožovanie
Vegetatívne a nepohlavné rozmnožovanie je známe u väčšiny žltozelených. Vegetatívna reprodukcia sa uskutočňuje rozdelením buniek na polovicu, rozpadom kolónií a mnohobunkových stielok na časti. Pri nepohlavnom rozmnožovaní sa môžu vytvárať améboidy, zoospóry, synzoospóry, hemizoospóry, hemiautospóry, autospóry, aplanospóry. Zoospóry sú „nahé“ a zvyčajne hruškovitého tvaru s dvoma bičíkmi. Sexuálny proces (izo-, hetero- a oogamný) je opísaný u niekoľkých predstaviteľov.
Pri nepriaznivých podmienkach sa pozoruje tvorba cýst. Cysty (statospóry) sú endogénne, jednojadrové, menej často viacjadrové. Ich stena často obsahuje oxid kremičitý a pozostáva z dvoch nerovnakých, alebo menej často rovnakých častí.
Ekológia
Tribofyty sa nachádzajú na všetkých kontinentoch vrátane Antarktídy. Žijú hlavne v sladkých vodách miernych zemepisných šírok, sú bežné aj v pôde, menej často v suchozemských, brakických a morských biotopoch. Obývajú čisté aj znečistené vody, s rôznymi hodnotami pH, ale zriedka sa vyskytujú v hojnosti. Tribofytné riasy sú oveľa rozmanitejšie a hojnejšie v pôdach, kde, keď sa rozvinú vo veľkom množstve, môžu spôsobiť „rozkvitnutie“ jej povrchu. Aerofytickí zástupcovia sa nachádzajú na kmeňoch stromov, skalách, stenách domov, niekedy spôsobujú, že sa zazelenajú. Často žijú v akumuláciách vláknitých rias a vodných vyšších rastlín pozdĺž brehov riek, rybníkov, jazier a nádrží.
Žltozelené riasy sú zaradené do rôznych ekologických skupín - planktón, menej často do perifytónu a bentosu. Prevažná väčšina z nich sú voľne žijúce formy, no v bunkách prvokov sa vyskytujú aj vnútrobunkové symbionty – zooxantely. Zaujímavú vnútrobunkovú symbiózu tvoria chloroplasty morských rias V. litorea s lastúrnikom Elysia chlorotica... Počas 9 mesiacov je tento mäkkýš schopný fotoautotrofnej fixácie oxidu uhličitého v kultúre. Ide o najdlhšiu symbiózu tohto typu, kedy je symbiotický plastid v priamom kontakte s cytoplazmou zvieraťa. V prírode sa larvy mäkkýšov živia vláknami Vaucheria... V dôsledku fagocytózy vstupujú chloroplasty rias do cytoplazmy epitelových buniek mäkkýšov. Počas tohto procesu sa chloroplastová membrána stáva trojvrstvovou, vonkajšia membrána chloroplastového endoplazmatického retikula sa stráca. Tento jav môže slúžiť ako dôkaz, že v procese evolúcie v dôsledku sekundárnej symbiogenézy v dôsledku straty membrán môžu vzniknúť chloroplasty s tromi membránami.
Význam
Tribofytické riasy - producenti kyslíka a organickej hmoty, sú súčasťou trofických reťazcov. Podieľajú sa na samočistení znečistených vôd a pôd, tvorbe kalov a sapropelov, na procese akumulácie organickej hmoty v pôde, ovplyvňujúcej jej úrodnosť. Ich ekonomický význam sa redukuje na ich využitie ako indikačných organizmov pri určovaní stavu znečistenia vôd; sú súčasťou komplexu mikroorganizmov používaných na čistenie odpadových vôd.
Fylogenéza
Koncom XIX - začiatkom XX storočia. rôzne rody tribofytných druhov sa pripisovali oddeleniu zelených rias, čo súviselo predovšetkým s farebnou a morfologickou podobnosťou stél. Ale už A. Pascher zaradil túto skupinu do jednej evolučnej série so zlatými a rozsievkami. Tento pohľad bol neskôr potvrdený v štúdiách na cytologickej, biochemickej a molekulárnej úrovni. V súčasnosti sa tribofyty považujú za triedu v rámci oddelenia ochrofytov. Eustigmatofyty boli odlíšené od tribofytických v rámci rovnakej triedy, ale ako sa ukázalo, z evolučného hľadiska sú od seba ďaleko. Vo fylogenetických stromoch na základe analýzy nukleotidových sekvencií mnohých génov sú tribofytické riasy medzi ochrofytmi oveľa bližšie k hnedým riasam ako k zlatým, rozsievkovým, sinurickým a eustigmatofytickým riasam.
Diverzita a taxonómia
Opísaných je asi 90 rodov a viac ako 600 druhov, ktoré sú zoskupené do 6-7 rádov (H. Ettl, 1978). Výber objednávok je založený na type diferenciácie talu a charakteristikách životného cyklu. Počet rádov závisí od uhla pohľadu na cenotické tribofytické riasy: či patria do jedného alebo dvoch rádov.
