Potensyal na rate ng natural na paglaki ng populasyon. Paglaki ng populasyon at mga curve ng paglaki Dinamiks ng populasyon

Ang laki ng populasyon ay ang kabuuang bilang ng mga indibidwal sa inilaan na lugar. Anumang populasyon ay ayon sa teoryang may kakayahang walang limitasyong paglaki sa bilang, kung hindi ito nalilimitahan ng mga salik sa kapaligiran. Sa mga populasyon, sa isang antas o iba pa, ang lahat ng mga anyo ng mga relasyon na katangian ng mga interspecific na relasyon ay ipinahayag, ngunit ang mga mutualistic at mapagkumpitensya ay pinaka-binibigkas. homeostasis ng populasyon.

ANG HIPOTESIS NG BIOCENOTIC REGULATION NG POPULASYON NUMBERFriederiksa - ang regulasyon ng laki ng populasyon ay bunga ng kabuuan ng lahat ng interaksyon ng abiotic at, lalo na, biotic na mga salik sa antas ng ecosystem.

Sa kasong ito, ang rate ng paglago ng populasyon ay magdedepende lamang sa halaga biotic na potensyal(teoretikal na maximum ng mga supling mula sa isang pares bawat yunit ng oras). Upang matukoy ang potensyal na biotic, gamitin ang formula:,

kung saan ang N t ay ang numero sa oras t,

N 0 - paunang numero.

Sa mga populasyon, nagbabago ang bilang depende sa mga kondisyon. May mga sumusunod pagbabagu-bago sa mga numero: pana-panahon at taunang (random at cyclical - depende sa solar na aktibidad). Sa ilalim ng mga natural na kondisyon, ang mga pana-panahong pagbabagu-bago sa mga numero ay napakakaraniwan. Si Chetverikov ang unang nakapansin nito. Tinawag niya ang pagbabagu-bago sa bilang ng mga indibidwal na bumubuo sa populasyon , mga alon ng populasyon. Halimbawa: isang pagbabago sa bilang ng isang lobo na nauugnay sa isang pagbabago sa bilang ng isang liyebre.

Mga diskarte sa pagpili sa mga populasyon(r, K - selection McArthur at Wilson 1967.) natukoy ang mga populasyon, ayon sa pagkakabanggit, na may mga estratehiya " r-selection "(isang pagtaas sa rate ng paglago ng isang populasyon sa mababang density, ang ebolusyon ng mga organismo sa direksyon ng pagtaas ng mga gastos para sa pagpaparami) at" SA-selection "(pagtaas ng survival rate at ang limitasyon ng halaga ng density sa mga kondisyon ng isang stabilized na populasyon na may malakas na negatibong epekto - kompetisyon, predation, atbp.; pagpapanatili ng buhay ng isang adult na organismo).

Pagpili - pumipili na pagpaparami ng genotype sa mga supling.

Ang mga indibidwal na may ilang mga kumbinasyon ng mga katangian ay napapailalim sa pagpili.

Ang diskarte sa pagpili ay ang pagpili ng mga indibidwal na may tiyak na kumbinasyon ng mga katangian.

Mga diskarte sa pagpili batay sa ratio ng mga gastos sa pagpaparami at pagpapanatili ng mga supling.

1. K - pag-aalaga sa isang maliit na bilang ng mga supling.

2. r - walang malasakit na saloobin, ngunit maximum na pagkamayabong.

Ang ilang mga organismo ay gumagamit ng parehong r at K na mga diskarte, pinagsasama ang mga ito depende sa mga kondisyon at pana-panahong cycle.

Ang lahat ng mga diskarte ay kamag-anak depende sa species na inihambing.

Malinaw na ang dami ng namamatay, tulad ng pagkamayabong, ay may malaking impluwensya sa laki ng populasyon at sa takbo ng mga pagbabago nito. Para sa parehong rate ng kapanganakan, mas mataas ang dami ng namamatay, mas mababa ang laki ng populasyon, at kabaliktaran.

Survival curves. Ang mga kurba na ipinapakita sa Figure 3 ay tinatawag survival curves. Karaniwan, kapag ang paglalagay ng mga kurba na ito, oras, o edad, ay naka-plot sa kahabaan ng abscissa axis, at ang bilang ng mga nabubuhay na indibidwal sa kahabaan ng ordinate. Ang mga curve ng kaligtasan ay inuri sa tatlong pangkalahatang uri. Ang isang strongly convex curve (3.1) ay katangian ng mga species kung saan ang dami ng namamatay ay tumataas lamang hanggang sa katapusan ng buhay, at bago iyon ay nananatiling mababa. Ang ganitong uri ng kurba ay tipikal para sa maraming uri ng malalaking hayop at, siyempre, para sa mga tao.

Ang isa pang matinding opsyon - isang malakas na malukong kurba (3.3) - ay nakuha kung ang dami ng namamatay ay napakataas sa mga unang yugto ng pag-unlad.

Ang intermediate type (3.2) ay kinabibilangan ng survival curves ng mga species kung saan ang dami ng namamatay ay bahagyang nagbabago sa edad at nananatiling pareho sa buong buhay ng isang partikular na grupo. Malamang, sa kalikasan, walang mga populasyon kung saan pare-pareho ang dami ng namamatay sa buong ikot ng buhay ng mga indibidwal (sa mga kasong ito, ang survival curve ay ganap na matatagpuan sa diagonal ng graph.

Ang hugis ng survival curve ay nauugnay sa antas ng pangangalaga para sa mga supling at iba pang paraan ng pagprotekta sa mga juvenile.

Ang hugis ng survival curve ay madalas na nagbabago sa mga pagbabago sa density ng populasyon. Habang tumataas ang density, nagiging mas malukong. Ito ay nagpapahiwatig na sa isang pagtaas sa bilang ng mga organismo, ang kanilang namamatay ay tumataas.

Paglaki ng populasyon. Sa unang sulyap, malinaw na ang likas na katangian ng dinamika ng bilang ng iba't ibang uri ng mga organismo sa populasyon ay dapat na nauugnay sa mga tagapagpahiwatig ng demograpiko, na nabuo din sa proseso ng ebolusyon at sumasalamin sa mga kondisyon ng pamumuhay ng mga species sa isang partikular na tirahan. Gayunpaman, sa kabila ng katotohanan na ang parehong pagkamayabong, dami ng namamatay, at istraktura ng edad ay napakahalaga, wala sa mga tagapagpahiwatig na ito ang maaaring gamitin upang hatulan ang mga katangian ng dinamika ng populasyon sa kabuuan.

Sa isang tiyak na lawak, ang mga katangiang ito ay ipinahayag ng proseso paglaki ng populasyon, na nagpapakilala sa kakayahan nitong ibalik ang mga numero pagkatapos ng isang sakuna o paramihin ang mga bilang kapag ang mga organismo ay naninirahan sa mga libreng ekolohikal na niches.

Ang sinumang populasyon ay ayon sa teoryang may kakayahang walang limitasyong paglaki sa bilang, kung hindi ito nalilimitahan ng mga salik sa kapaligiran. Kahit na ang pinakamabagal na uri ng pag-aanak ay may kakayahang gumawa ng napakaraming indibidwal sa maikling panahon na walang sapat na espasyo para sa kanila sa mundo. Sa limang henerasyon lamang, iyon ay, sa loob ng 1–1.5 na buwan ng tag-araw, ang isang aphid ay maaaring mag-iwan ng higit sa 300 milyong mga supling. Kung ang lahat ng mga embryo ay napanatili, at ang lahat ng mga supling ay nakaligtas, ang bilang ng anumang populasyon sa ilang partikular na pagitan ay tataas ng geometric na pag-unlad , at ito ay sa kabila ng katotohanan na ang ilan ay gumagawa lamang ng ilang mga itlog o mga anak sa buong buhay nila, habang ang iba ay gumagawa ng libu-libo at kahit milyon-milyong mga embryo. Exponentially expressed ang paglago sa isang graph exponential curve ... SA AT. Tinawag ni Vernadsky ang prosesong ito "Ang presyon ng buhay" .

Sa katunayan, lahat ng nabubuhay na organismo ay may kakayahang dumami nang walang hanggan. Ang kakayahang ito ay gumagawa ng buhay na isang napakalakas na puwersa sa Earth. Ang isang malaking buhay na masa ng mga organismo ay sumusuporta sa sirkulasyon ng mga sangkap sa planeta, lumilikha ng mga bato, lupa, kinokontrol ang komposisyon ng tubig at kapaligiran. Ngunit sa kalikasan, ang biotic na potensyal ng isang populasyon ay hindi kailanman ganap na natanto. Ang pangunahing hadlang sa landas sa walang limitasyong pagpaparami ng mga organismo ay Kulang sa mapagkukunan , ang pinaka kinakailangan: ​​para sa mga halaman - mga mineral na asing-gamot, carbon dioxide, tubig, ilaw; para sa mga hayop - pagkain, tubig; para sa mga microorganism - iba't ibang mga compound na natupok ng mga ito. Ang mga reserba ng mga mapagkukunang ito ay hindi walang hanggan, sa iba't ibang bahagi ng planeta mayroon silang mga limitasyon, at pinipigilan nito ang pagpaparami ng mga species. Ang pangalawang delimiter ay impluwensya hindi kanais-nais na mga kondisyon na nagpapabagal sa paglaki at pagpaparami ng mga organismo, kahit na mayroong mga kinakailangang mapagkukunan para dito. Sa wakas, pagkamatay ng mga embryo o lumalaking kabataang indibidwal mula sa mga kaaway at sakit... Kaya, libu-libong acorn na ginagawa ng isang malaking oak bawat taon ay kinakain ng mga squirrels, wild boars, jays, mice, insekto, o apektado ng molds at bacteria, o namamatay sa yugto ng punla sa iba't ibang dahilan. Bilang resulta, ang mga mature na puno ay tumutubo lamang mula sa ilang mga acorn.

Ang mga pangkalahatang pagbabago sa laki ng populasyon ay dahil sa apat na phenomena: fertility, mortality, introduction at eviction ng mga indibidwal (immigration at emigration).

Fertility (fertility rate) – ang bilang ng mga bagong indibidwal na lumitaw sa populasyon sa bawat yunit ng oras bilang resulta ng pagpaparami.

Matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng maximum at aktwal na pagkamayabong. Pinakamataas na pagkamayabong - maximum na pagsasakatuparan ng posibilidad ng kapanganakan sa kawalan ng paglilimita sa mga kadahilanan sa kapaligiran. Tunay na pagkamayabong - tunay na pagsasakatuparan ng posibilidad ng kapanganakan.

Pagkilala sa pagitan ng ganap at tiyak na pagkamayabong. Ganap (kabuuang) pagkamayabong, o rate ng kapanganakan – ang bilang ng mga indibidwal (itlog, buto, atbp.) ipinanganak (inilatag, ginawa, atbp.) sa isang tiyak na tagal ng panahon.

Ang partikular na pagkamayabong ay ang ratio ng rate ng kapanganakan sa orihinal na bilang. Ang halagang ito ay nakasalalay sa rate ng pagpaparami ng mga indibidwal: para sa bakterya - isang oras, para sa phytoplankton - isang araw, para sa mga insekto - isang linggo o isang buwan, para sa malalaking mammal - isang taon.

Ang rate ng kapanganakan ay nakasalalay sa maraming mga kadahilanan. Ang pinakamahalaga ay ang proporsyon ng mga indibidwal na may kakayahang magparami sa isang naibigay na panahon, na tinutukoy ng ratio ng mga kasarian at mga pangkat ng edad. Mahalaga rin ang dalas ng pagkakasunud-sunod ng henerasyon. Kaya, sa mga insekto ay nakikilala monovolt at polyvoltine mga pananaw. Ang mga una ay nagbibigay ng isa, ang pangalawa - ilang henerasyon bawat taon. Halimbawa, ang mga aphids ay may hanggang 15 parthenogenetic na henerasyon bawat panahon. Ayon sa bilang ng mga panahon ng pag-aanak sa panahon ng buhay, sila ay nakikilala monocyclic at polycyclic mga pananaw. Ang monocyclic, o solong pagpaparami, ay karaniwang katangian ng mga species na may maikling habang-buhay sa isang sekswal na gulang na estado (salmon fish, mayflies, May beetles at marami pang ibang insekto). Ang polycyclicity ay nailalarawan sa pamamagitan ng paulit-ulit na pagpaparami ng mga indibidwal at likas sa karamihan ng mga vertebrates at isang bilang ng mga invertebrates, tulad ng mga crustacean.

Nagbubunga ang mga halaman monocarpic at polycarpic species, ibig sabihin, na may iisa at maramihang pagpaparami habang nabubuhay.

Ang pagpaparami ng isang populasyon, bilang panuntunan, ay hindi direktang proporsyonal sa pagkamayabong. Ang pagkamayabong ay lubos na nakasalalay sa antas ng pag-unlad ng pangangalaga para sa mga supling o ang pagkakaloob ng mga itlog na may mga sustansya. Kabilang sa mga isda, ang pinakamalaking bilang ng mga itlog ay pinalaki ng mga species na may mga pelagic na itlog - herring, bakalaw, flounder, atbp. Halimbawa, ang Sakhalin herring ay gumagawa ng 38-46 libong maliliit, mga fraction ng isang milimetro, mga itlog. Ang mga salmonid, na nagbabaon ng mga itlog sa lupa, ay nagkakaroon ng mas kaunti, ngunit mas malalaking itlog. Ang average na pagkamayabong ng Amur pink salmon ay 1300-1500 itlog na may diameter na 4-6 mm. Ang pinakamalaking mga itlog ay nasa mga pating at chimera, hanggang sa 6-8 cm.Ang mga itlog ng mga isdang ito ay mayroon ding siksik na proteksiyon na shell. Ang kanilang bilang ay napakaliit - ilang piraso bawat babae.

Sa mga species na nagpoprotekta at nagpapakain sa kanilang mga anak, ang pagkamayabong ay nabawasan nang husto. Laki ng clutch sa mga ibon iba't ibang uri nag-iiba hindi libu-libong beses, tulad ng sa isda, ngunit sa hanay mula sa isang itlog (sa ilang mga mandaragit, penguin, guillemots, atbp.) hanggang 20-25 (ang maximum na bilang ng mga itlog sa mga hens, halimbawa, sa grey partridge) .

Ang mataas na fecundity ay nabuo din sa mga species sa ilalim ng mga kondisyon ng mas mataas na dami ng namamatay, lalo na sa ilalim ng malakas na presyon mula sa mga mandaragit. Ang pagpili para sa pagkamayabong ay kabayaran para sa mataas na rate ng pagkamatay sa mga populasyon. Samakatuwid, sa mataas na pagkamayabong, ang paglaki ng populasyon ay maaaring maging napakababa. Sa iba't ibang populasyon ng parehong species, ang pagkamayabong ay karaniwang mas mataas, mas hindi kanais-nais ang mga tirahan na kanilang sinasakop. Kaya, sa maraming mga mammal - hares, mice, vole - ang bilang ng mga tuta sa magkalat sa mga hangganan ng hanay ay mas malaki kaysa sa gitna nito.

Hypothesis ng specialization ng gender differentiated(V. A. Geodokyan) - nangyayari ang pagkakaiba-iba ng kasarian sa dalawang pangunahing direksyon ng ebolusyon: pagbabago (kasarian ng lalaki) at pangangalaga (kasariang babae). Kung mas maraming babae ang nasa populasyon, mas mapangalagaan ang genotypic na istraktura nito; kung mas maraming lalaki, mas malaki ang rate o magnitude ng pagbabago sa istrukturang ito.

Mortalidad (mortality rate) – ang bilang ng mga indibidwal na namatay sa populasyon sa bawat yunit ng oras (mula sa mga mandaragit, sakit, katandaan at iba pang dahilan). Ang mortalidad ay ang kapalit ng pagkamayabong.

Matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng minimum at aktwal na dami ng namamatay. Pinakamababang namamatay - ang pinakamababang posibleng dami ng namamatay. Aktwal na pagkamatay - tunay na dami ng namamatay.

Pagkilala sa pagitan ng ganap at tiyak na dami ng namamatay. Ganap (kabuuang) namamatay, o dami ng namamatay – ang bilang ng mga indibidwal na namatay sa isang yugto ng panahon .

Partikular na pagkamatay (a) - ang ratio ng dami ng namamatay sa orihinal na numero.

Rate ng paglaki ng populasyon – pagbabago sa laki ng populasyon sa bawat yunit ng oras. Ang mga rate ng paglaki ng populasyon ay maaaring positibo, zero o negatibo. Depende ito sa mga indicator ng fertility, mortality at migration (resettlement - immigration at eviction - emigration). Ang isang pagtaas (tubo) sa bilang ay nangyayari bilang isang resulta ng rate ng kapanganakan at imigrasyon ng mga indibidwal, at isang pagbaba (pagbaba) sa bilang - bilang isang resulta ng dami ng namamatay at paglipat ng mga indibidwal.

Matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng ganap at tiyak na rate ng paglago ng populasyon. Ganap (kabuuang) rate ng paglago - pagbabago sa laki ng populasyon sa paglipas ng panahon .

Tukoy na rate ng paglago - ang ratio ng rate ng paglago sa unang numero.

Sa kawalan ng paglilimita sa mga kadahilanan sa kapaligiran, ang tiyak na rate ng paglago ay katumbas ng , na nagpapakilala sa mga katangian ng populasyon mismo at tinatawag na tiyak (congenital) rate ng paglaki ng populasyon o biotic na potensyal ng species.

Ang laki ng potensyal na biotic ay ibang-iba sa iba't ibang species. Halimbawa, ang isang babaeng roe deer ay may kakayahang gumawa ng 10-15 na bata sa isang buhay, ang trichina ay maaaring maglagay ng 1.8 libong larvae, isang babaeng honey bee - 50 libong itlog, isang moonfish - hanggang 3 bilyong itlog.

Gayunpaman, sa likas na katangian, dahil sa pagkilos ng mga naglilimita sa mga kadahilanan, ang biotic na potensyal ng isang populasyon ay hindi kailanman ganap na natanto. Karaniwang idinaragdag ang halaga nito bilang pagkakaiba sa pagitan ng fertility at mortality sa populasyon:

saan b - bilang ng mga kapanganakan, d - ang bilang ng mga namatay na indibidwal sa populasyon para sa parehong yugto ng panahon.

Kailan b = d, r = 0 at ang populasyon ay nakatigil. Kailan b> d, r> 0, tumataas ang populasyon. Kailan b< а, r < 0, bumababa ang populasyon. Formula d = b - r nagbibigay-daan sa iyo upang matukoy ang dami ng namamatay, na mahirap sukatin nang direkta, ngunit upang matukoy r sa pamamagitan lamang ng direktang pagmamasid.

Ang rate ng paglago ay maaaring ipahayag bilang isang curve ng paglaki ng populasyon. Mayroong dalawang pangunahing pattern ng paglaki ng populasyon: J- matalinhaga at S-hugis.

J-curve(1) sumasalamin sa walang limitasyon exponential growth laki ng populasyon, independiyente sa density ng populasyon. Ang ganitong uri ng paglago ay posible hangga't ang biotic na potensyal ng populasyon ( r) ay ganap na ipinatupad. Nagpapatuloy ito hangga't mababa ang kumpetisyon para sa mga mapagkukunan. Gayunpaman, pagkatapos lumampas katamtamang kapasidad (nililimitahan ang density ng saturation, nililimitahan ang bilang) (SA), magkakaroon ng matinding pagbaba sa mga numero.

S-shaped (sigmoid, logistic) curve(2) sumasalamin logistikong uri ng paglago, depende sa density ng populasyon, kung saan bumababa ang rate ng paglago ng populasyon habang tumataas ang bilang (density). Bumababa ang rate ng paglago hanggang sa zero kapag naabot na ang maximum na bilang.

Laki ng populasyon = Bilang sa unang sandali ng oras + (panganganak + imigrasyon) - (namamatay na mga indibidwal + pangingibang-bansa).

Rate ng pagbabago ng populasyon = (fertility + immigration rate) - (mortality + emigration rate).

Gayundin, ang pormula para sa dami ng namamatay ay:

1. Ang rate ng pagbabago sa laki ng populasyon.

Ang rate ng pagbabago sa laki ng populasyon ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng hinahati ang dami ng pagbabago sa bilang ng mga indibidwal sa yugto ng panahon kung kailan ito naganap.

Ang mga average na rate ng pagbabago ng populasyon ay karaniwang ipinahayag bilang

V = DN / Dt,

kung saan ang N ay ang laki ng populasyon (o isa pang tagapagpahiwatig), t - oras.

Halimbawa, ipagpalagay na ang populasyon ng 100 indibidwal sa isang tiyak na dami ng tubig ay tumaas sa 150 indibidwal sa isang oras. Pagkatapos DN = 50, Dt = (150 - 100) * 1 = 50 indibidwal kada oras.

2. Pagkayabong - ang kakayahan ng populasyon na tumaas ang bilang dahil sa pagpaparami. Matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng maximum at ecological fertility.

· maximum, o pisyolohikal na pagkamayabong - ang paglitaw ng theoretically maximum na posibleng bilang ng mga bagong indibidwal sa ilalim ng ideal na mga kondisyon, iyon ay, sa kawalan ng paglilimita sa mga kadahilanan. Ang tagapagpahiwatig na ito ay isang palaging halaga para sa isang naibigay na populasyon.

· Pangkapaligiran, o mapagtanto, pagkamayabong nagsasaad ng pagtaas ng populasyon sa ilalim ng aktwal, o tiyak, mga kondisyon sa kapaligiran. Depende ito sa komposisyon, laki ng populasyon at aktwal na kondisyon sa kapaligiran.

Ang pagkamayabong ay karaniwang ipinahayag ng:

Sa anyo ng bilis na tinutukoy ng dibisyon ang bilang ng mga bagong nabuong indibidwal para sa isang tiyak na tagal ng panahon ( dNn / dt) - ganap na pagkamayabong)

Ang bilang ng mga bagong indibidwal bawat yunit ng oras bawat yunit ng populasyon ( tiyak, tiyak na pagkamayabong).

kung saan ang DN n ay ang pagtaas ng bilang, ang N ay ang laki ng populasyon o ang bahagi lamang na may kakayahang magparami (ang bilang ng mga indibidwal sa unang sandali ng oras).

Ang partikular na pagkamayabong ay kinakailangan para sa paghahambing ng mga populasyon na may iba't ibang bilang.

Ang pagkamayabong ay maaaring maging zero o positibo, ngunit hindi kailanman negatibo.

· Pinakamataas na pagkamayabong ay ang teoretikal na pinakamataas na limitasyon na maaaring maabot ng isang populasyon sa ilalim ng perpektong mga kondisyon.

Sa kabila ng mga kahirapan sa praktikal na pagpapasiya ng tagapagpahiwatig na ito, ito ay interesado sa mga sumusunod na dahilan.

1. Ang pinakamataas na pagkamayabong ay criterion para sa paghahambing sa tunay na pagkamayabong... Halimbawa, ang fertility rate na 4 na sisiw bawat taon sa isang populasyon ng ibon ay magiging tunay na kahulugan kung ang pinakamataas na limitasyon kung saan maaari itong tumaas sa ilalim ng hindi gaanong paghihigpit na mga kondisyon ay alam.

2. Dahil ang maximum fertility ay isang pare-parehong halaga para sa isang naibigay na populasyon, ang indicator na ito ay maaaring gamitin para sa mathematical calculations at pagtataya ng rate ng paglaki ng populasyon.

Ang pinakamataas na pagkamayabong bilang isang katangian ng isang populasyon ay mahalaga dahil posible na ihambing ang iba't ibang mga nakikitang halaga ng pagkamayabong dito, tulad ng isang pare-pareho.

Dapat pansinin na ang konsepto ng "maximum fertility" ay tumutukoy sa populasyon, at hindi sa mga nakahiwalay na indibidwal.

Ang average na fertility rate ay dapat kunin bilang average, at hindi ang indibidwal na pinakamataas o pinakamababang kakayahan sa reproductive.

Ang pinakatamang kahulugan ng pinakamataas na pagkamayabong ay hindi lamang sa kawalan ng paglilimita sa pisikal na mga kadahilanan, kundi pati na rin sa pinakamainam na laki ng populasyon.

Kapag inihambing ang pagkamayabong sa mga populasyon ng iba't ibang mga species, ang mga paghihirap ay lumitaw dahil sa hindi pagkakatulad ng mga siklo ng buhay.

Samakatuwid, kapag nag-aaral ng pagkamayabong, kinakailangang isaalang-alang ang siklo ng pag-unlad ng mga organismo, lalo na kapag inihambing ang iba't ibang populasyon. Sa kasong ito, kailangan mong tiyakin na ang paghahambing ay posible sa lahat.

3. Mortalidad.

Ang tagapagpahiwatig na ito ay nagpapakilala sa pagkamatay ng mga indibidwal ng mga populasyon sa isang tiyak na tagal ng panahon. Tulad ng sa kaso ng fertility, ang mortalidad ay maaaring ipahayag sa pamamagitan ng bilang ng mga indibidwal na namatay sa isang tiyak na panahon.

Makilala:

· tiyak na dami ng namamatay - ang bilang ng mga namamatay na may kaugnayan sa bilang ng mga indibidwal na bumubuo sa populasyon.

· ekolohikal o maisasakatuparan, mortalidad - pagkamatay ng mga indibidwal sa mga tiyak na kondisyon sa kapaligiran (ang halaga ay hindi pare-pareho, nagbabago depende sa estado ng natural na kapaligiran at estado ng populasyon).

Ang mortalidad ay ipinahayag ng bilang ng mga indibidwal na namatay sa isang partikular na oras, na ipinahayag bilang isang porsyento ng paunang laki ng populasyon.

Tulad ng pagkamayabong, kinakailangang kunin ang pinakamababang dami ng namamatay bilang teoretikal na pare-pareho.

Mayroong isang tiyak na minimum na halaga na nagpapakilala sa pagkamatay ng mga indibidwal sa ilalim ng mainam na mga kondisyon, kapag ang populasyon ay hindi apektado ng mga salik na naglilimita. Sa ilalim ng mga kundisyong ito, ang maximum na tagal ng buhay ng mga indibidwal ay katumbas ng kanilang pisyolohikal na buhay, na, sa karaniwan, ay mas mataas kaysa sa ekolohikal na tagal ng buhay.

Kahit na sa ilalim ng perpektong mga kondisyon, ang kamatayan mula sa katandaan ay nangyayari sa anumang populasyon, iyon ay, mayroong ilang kaunting dami ng namamatay, na tinutukoy ng physiological life expectancy ng mga indibidwal.

Sa kalikasan, ang average na habang-buhay ng mga indibidwal ay mas maikli kaysa sa potensyal, at ang aktwal na halaga ng dami ng namamatay ay mas mataas kaysa sa minimum.

Ang dami ng namamatay, tulad ng pagkamayabong, lalo na sa mas mataas na mga organismo, ay nag-iiba nang malaki sa edad; samakatuwid, kapag pinag-aaralan ang dami ng namamatay ng mga organismo, ipinapayong hatiin ang populasyon sa mga pangkat ng edad.

mga talahanayan ng kaligtasan

Ang isang holistic na pagtingin sa dami ng namamatay sa mga populasyon ay ibinibigay ng mga talahanayan ng kaligtasan(isa sa mga pamamaraan ng istatistikal na pagsusuri ng mga populasyon), kung saan ibinibigay ang istraktura ng edad ayon sa pag-asa sa buhay ng mga indibidwal.

Mayroong mga sumusunod na uri ng mga talahanayan ng kaligtasan:

1. Cohort (dynamic). Ang kasaysayan ng pagkakaroon ng isang pangkat lamang ng mga indibidwal ay sinusubaybayan (mula sa sandali ng paglitaw hanggang sa pagkamatay ng lahat ng mga indibidwal nito). Sa kasong ito, tinatawag namin ang cohort na isang pangkat ng mga indibidwal na ipinanganak sa loob ng isang tiyak na yugto ng panahon. Madalas itong ginagamit upang pag-aralan ang mga populasyon ng taunang mga organismo (mga insekto).

2. Mga static na talahanayan ng kaligtasan. Sa halip na obserbahan ang isang solong pangkat, isang pangkat ng edad ang sinusunod. Sa kasong ito, ang dami ng namamatay ay kinakalkula sa lahat grupo ayon sa idad Oh.

Ang kahirapan sa paggawa ng naturang mga talahanayan ay nakasalalay sa imposibilidad ng muling pagtatayo ng bilang ng mga indibidwal ng iba't ibang mga pangkat ng edad, mula sa sandali ng kanilang kapanganakan.

Maaari silang maglaman ng mga sumusunod na column:

· Edad (mga agwat ng oras, mga yugto ng pag-unlad (para sa larvae));

Ang bilang ng mga indibidwal na nakaligtas hanggang sa simula ng pagitan ng edad, n x ;

Ang proporsyon ng mga indibidwal na nakaligtas hanggang sa edad x, l x,;

· Ang bilang ng mga indibidwal na namatay sa bawat pagitan ng edad (x) - (x + 1), d x;

Mortalidad sa panahon ng agwat x, q x;

n x + 1 = n x - d x

n 0 - ang bilang ng mga indibidwal sa unang edad.

Talaan ng kaligtasan ng barnacle Balanus grandula (pagkatapos ng Connell, 1970)

Tsart ng kaligtasan ng populasyon ng rice weevil

Mid-age interval, linggo	Partikular na kaligtasan, L x	Partikular na pagkamayabong, bilang ng mga supling bawat 1 babae sa edad na X, m x L x * m x
4,5	0,87	20,0	17,4
5,5	0,83	23,0	19,0
6,5	0,81	15,0	12,1
7,5	0,80	12,5	10,0
8,5	0,79	14,0	9,8
9,5	0,77	12,5	9,2
			R 0 = 77.5

Ang pag-alam sa mga tagapagpahiwatig ng tiyak na pagkamayabong (mx) ayon sa talahanayan ng kaligtasan, maaari mong matukoy

· netong rate ng pagpaparami (pagpaparami), na ang bilang ng mga supling bawat babae para sa buong populasyon.

(sa halimbawang ito = 77.5 indibidwal)

Sa ilalim ng matatag na mga kondisyon sa kalikasan, ang halaga ng R ay humigit-kumulang = 1.

Kung bubuo tayo ng isang graph ng dependence ng l x sa X, pagkatapos ay makukuha natin

· survival curve (NS sa bilang ng mga organismo sa populasyon na nakaligtas sa isang naibigay na edad).

May tatlong uri ng survival curves:

· malakas na convex curves (ako) - tipikal para sa mga species ng mga organismo sa mga populasyon, na ang dami ng namamatay ay nananatiling mababa halos hanggang sa katapusan ng ikot ng buhay. Ang ganitong uri ng survival curves ay tipikal para sa maraming uri ng malalaking hayop, kabilang ang mga tao;

· malakas na malukong kurba (IV) - ay katangian ng mga species ng mga organismo sa mga populasyon, ang dami ng namamatay na kung saan ay lubhang mataas sa mga unang yugto ng pag-unlad, at kalaunan ay nagiging isang pare-pareho ang halaga, ngunit sa halip mataas. Halimbawa, ang 1st larval age sa mga insekto, habang ang mga indibidwal ay namamatay sa malaking bilang, at ang pagkamatay sa kasunod na mga pangkat ng edad ay bumababa.

· mga kurba ng intermediate na uri (II-III) sumangguni sa mga species kung saan pare-pareho ang dami ng namamatay para sa bawat pangkat ng edad.

4. Mga uri ng kurba ng paglaki ng populasyon

Exponential na modelo

Ang bawat species ay naghahangad na magparami nang walang katapusan (kung hindi ito napipigilan ng mga kadahilanan sa kapaligiran).

Kung ang kapaligiran ay walang limitasyong epekto, kung gayon ang tiyak na rate ng paglago ng populasyon para sa ibinigay na microclimatic na kondisyon ay pare-pareho at maximum.

ganyan kanais-nais na mga kondisyon ang rate ng paglago ay katangian ng isang tiyak na istraktura ng edad ng populasyon at nagsisilbing tanging tagapagpahiwatig ng namamana na tinutukoy na kakayahan ng populasyon na lumago.

N 0	Ang bilang ng mga indibidwal sa unang sandali ng oras
∆N	Pagbabago sa bilang ng mga organismo
∆N / ∆t	Rate ng paglaki (average na rate ng pagbabago sa bilang ng mga organismo sa isang naibigay na oras)	25 / taon
∆N / (N 0 ∆t)	Tukoy na rate ng paglago (bawat indibidwal). Kapag pinarami ng 100, nakukuha natin ang rate ng paglago sa%.	25 / (50 * 1) = 0.5 (o 50% bawat taon)
r = dN / (Ndt)	Multidimensional theoretical growth rate	0.5
dN / dt = rN	Binibigyang-diin ng equation na ito na ang rate ng paglago ng numero ay proporsyonal sa numero mismo, at (r) ay ang koepisyent ng proporsyonalidad = 0.5 (sa aming kaso)
dN / N = rdt	Pagsasama
N t = N 0 e rt	N 0 - ang numero sa unang sandali ng oras N t - ang numero sa sandali ng oras t e = 2.7182 (Base ng natural logarithms)
lnN t = lnN 0 + rt	Kapag kumukuha ng logarithm
	Mula sa equation na ln nt = t - ln (N 0), maaari mong kalkulahin ang rate ng paglago ng populasyon sa unang sandali ng oras o sa anumang sandali ng oras, kung papalitan mo ang (t1-t2) sa halip na t, at (N1 at N2) sa halip na N at N0. r = const

• Ang indicator r ay ang aktwal na pagkakaiba sa pagitan ng tiyak na agarang rate ng kapanganakan (b) at ang tiyak na agarang rate ng pagkamatay ng mga organismo (d). Maaari itong ipahayag bilang:

r = b - d.

Ang exponential law ng paglaki ng populasyon ay unang itinatag ni Malthus. Ang exponential growth ay katangian ng:

1) sa eksperimento;

2) kapag nag-aayos ng mga bagong tirahan;

3) para sa mga ipinakilalang species sa paborableng kondisyon.

• Ang equation para sa J-curve ay kapareho ng para sa rate ng paglago. Ang pagkakaiba ay ang N ay may limitasyon. Nangangahulugan ito na ang medyo hindi pinipigilan na paglago ay biglang huminto kapag ang populasyon ay naubusan ng mga pecypses nito (pagkain, living space) o may iba pang salik na namagitan. Matapos maabot ang pinakamataas na limitasyon ng N, ang density ay maaaring manatili sa antas na ito nang ilang panahon o bumaba nang husto. Ito ay tipikal para sa mga natural na populasyon ng mga insekto, algae, atbp.

· Kapag tinutukoy ang nakatigil at matatag na pamamahagi ng mga edad, ang tiyak na rate ng paglago ay tinatawag isang tagapagpahiwatig ng potensyal na paglaki ng populasyon (r max).

Ang tagapagpahiwatig na ito ay madalas na tinatawag biotic, o pagpaparami aktibong potensyal(ang termino ay ipinakilala ni R. Chapman noong 1928).

Pagkakaiba sa pagitan ng potensyal na biotic at aktwal na rate ng paglago ay itinuturing na isang sukatan ng paglaban sa kapaligiran, na nagpapakilala sa kabuuan ng lahat ng naglilimita sa mga salik na pumipigil sa pagsasakatuparan ng potensyal na biotic.

Ang pangkalahatang rate ng paglago ng populasyon sa kawalan ng limitasyon ng impluwensya ng kapaligiran depende sa komposisyon ng edad at ang kontribusyon sa pagpaparami ng iba't ibang pangkat ng edad. Samakatuwid, ang mga species ay maaaring mailalarawan sa pamamagitan ngmga halaga ng r depende sa istraktura ng populasyon.

Ipagpalagay na ang populasyon ay lumalaki nang husto sa isang yugto ng panahon na katumbas ng tagal ng isang henerasyon (T). Pagkatapos, ayon sa equation ng kurba ng paglaki ng populasyon, nakukuha natin:

N T = N 0 e rT

Kaya naman sinusunod iyon N T / N 0 = e rT

pero, N T / N 0 , hindi hihigit sa ratio ng bilang ng mga indibidwal sa dalawang magkasunod na henerasyon, ibig sabihin R 0(tingnan sa itaas).

kaya, R 0 = e rT ... Mula sa equation na ito, makukuha natin ang halaga (r) bilang tiyak na rate ng paglago ng populasyon:

r = ln R 0 / T

Ang T ay ang tagal ng isang henerasyon, na tinukoy bilang agwat sa pagitan ng magkakasunod na henerasyon (mula sa itlog hanggang sa itlog).

Logistic function:

· Ang kahulugan ng function na ito ay ang paglaki ng populasyon ay bumabagal pagkatapos ng ilang panahon. Parang S-shaped na curve. Ito ay unang iminungkahi bilang isang modelo ng paglaki ng populasyon ng Belgian researcher na si Fairhulst noong 1938.

· Ang modelong ito ay batay sa pagpapalagay ng isang linear na pagbaba sa rate ng paglago na may pagtaas ng mga numero. Sa kasong ito, ang rate ng paglago ay magiging katumbas ng 0 kapag naabot ang isang tiyak na maximum na bilang.

• Kapag ang bilang ay nagpapatatag sa kahabaan ng kapasidad ng medium k, ang mga pagbabago ay nagaganap, na tinutukoy ng mga biological na katangian ng organismo (ang habang-buhay ng organismo, na sa pangkalahatan ay proporsyonal sa laki nito, bagaman mayroong maraming mga pagbubukod).

Na may logistic (hugis-S) na curve ng paglaki ng populasyon sa una, ang pagtaas ng mga numero ay napakabagal, pagkatapos ay mas mabilis, ngunit pagkatapos, sa ilalim ng impluwensya ng mga kadahilanan sa kapaligiran, ang paglaki ng populasyon ay unti-unting bumagal.

Ang deceleration na ito, dahil sa paglaban ng kapaligiran, ay nagiging mas at mas malinaw at kalaunan ay umabot sa isang tiyak na halaga. Pagkatapos ay magsisimula kang mapanatili ang isang mas o hindi gaanong matatag na balanse. Ang ganitong uri ng paglago ay maaaring ipahayag ng Verhulst-Pearl equation:

kung saan si K - isang pare-parehong kumakatawan sa pinakamataas na limitasyon ng paglaki ng populasyon, na tinatawag na upper asymptote para sa S-curve.

Ang equation na ito ay naiiba sa exponential dahil naglalaman ito ng mga expression (K - N) / K.

Ang expression na ito ay isang tagapagpahiwatig na nagpapakilala sa paglaban ng kapaligiran na nilikha ng paglaki ng populasyon, na, habang lumalapit ito sa limitasyon, binabawasan ang rate ng potensyal na pagpaparami.

Ang equation na ito ay sumasalamin sa batas: ang rate ng paglaki ng populasyon ay katumbas ng pinakamataas na posibleng rate ng paglago ng populasyon, na pinarami ng antas ng pagsasakatuparan ng pinakamataas na rate.

Ang katangiang hugis ng kurba na hugis-S ay dahil sa unti-unting pagtaas ng epekto ng hindi kanais-nais na mga salik habang tumataas ang density ng populasyon.

Sa isang simple, o perpekto, kaso, ang pagtaas ng epekto ng mga salungat na salik depende sa density ng populasyon ay linear at maaaring isulat tulad ng sumusunod:

r - rate ng paglaki ng populasyon o isang tagapagpahiwatig ng potensyal na paglago,

N- laki ng populasyon,

SA- ang pinakamataas na posibleng laki ng populasyon;

e- ang base ng natural logarithms,

a- ang pare-pareho ng pagsasama, na tumutukoy sa posisyon ng curve na may kaugnayan sa pinagmulan,

t - oras.

Ang halaga ng K ay tinatawag na pinakamataas na pinahihintulutang pagkarga sa kapaligiran, o ang kapasidad ng kapaligiran para sa isang partikular na populasyon.

Dapat tandaan na maraming paraan upang ilarawan ang mga pagbabago sa laki ng populasyon. mathematical equation, ang solusyon kung saan ay maaaring ilarawan nang grapiko sa anyo ng S-curves. Totoo ito para sa halos anumang equation kung saan ang pagtaas ng mga negatibong salik ay depende sa density ng populasyon.

Pagpipilian matematikal na modelo ay tinutukoy ng mga layunin ng pananaliksik at ang kasapatan ng modelo para sa bawat partikular na kaso.

5. Mga kurba ng paglaki ng populasyon. Konsepto ng kapasidad ng tirahan.

Depende sa likas na katangian ng paglaki ng populasyon, ang iba't ibang uri ng paglaki ng populasyon ay nakikilala. Ayon sa hugis ng mga curve na naka-plot sa arithmetic scale, dalawang pangunahing uri ng paglago ang maaaring makilala, na inilarawan sa pamamagitan ng hugis-J at hugis-S na mga kurba. Ang dalawang uri ng mga kurba na ito ay maaaring mabago sa iba't ibang paraan (Larawan 1).

kanin. 1. Mga kurba ng paglaki ng populasyon (ayon kay Yu. Odum, 1875)

A - hugis J, V- S-shaped na kurba ng paglaki ng populasyon.

A 0 - sa una, mayroong walang limitasyong pagtaas sa laki ng populasyon;

A 1 - sa una, mayroong isang walang limitasyong pagtaas sa bilang, pagkatapos ay huminto ito at, sa ilalim ng kanais-nais na mga kondisyon, magpapatuloy muli, na umaabot sa nakaraang halaga;

A 2 - mayroong isang walang limitasyong paglago sa mga numero, pagkatapos ay bigla itong huminto at ang karagdagang mga pagbabago ay sinusunod sa isang mas mababang antas;

Sa 0 - mayroong pagtaas sa laki ng populasyon sa kahabaan ng S-shaped curve, na umaabot sa K-level;

Sa 1 - sa una ay may mabagal na pagtaas sa bilang, pagkatapos ay tumataas ang bilis at umabot sa antas ng K;

SA 2 - kapag ang K-level ay naabot, maliit na deviations mula dito ay sinusunod;

Sa 3 - ang mga makabuluhang paglihis mula sa antas ng K ay sinusunod.

• Upang ihambing ang pang-eksperimentong data sa theoretical curve, dapat tiyakin na ang mga parameter sa equation ay kumakatawan sa mga epekto na kumokontrol sa density ng populasyon.
• Ang mga sitwasyon kung saan ang paglaban ng kapaligiran ay tumataas nang linear na may pagtaas ng density, ay maaaring mangyari sa mga populasyon na may simple ikot ng buhay.
• Sa mas mataas na organisadong populasyon, na may kumplikadong biological cycle at mahabang panahon indibidwal na pag-unlad, ang mga pagbabago ay malamang na naantala sa oras.

Ang rate ng paglaki ng populasyon sa mga natural na tirahan ay depende sa mga pagbabago sa klima, supply ng pagkain at kung ang pag-aanak ay limitado sa ilang partikular na oras ng taon, atbp., na dapat isaalang-alang kapag gumagawa ng mga modelo o pagpapabuti ng mga ito. [...]

Ang rate ng paglaki ng populasyon ay ang pagbabago sa laki ng populasyon bawat yunit ng oras. Ang mga rate ng paglaki ng populasyon ay maaaring positibo, zero o negatibo. Depende ito sa mga indicator ng fertility, mortality at migration (resettlement - immigration at eviction - emigration). Ang pagtaas (kita) sa bilang ay nangyayari bilang resulta ng rate ng kapanganakan at imigrasyon ng mga indibidwal, at pagbaba (pagbaba) sa bilang - bilang resulta ng dami ng namamatay at pangingibang-bansa ng mga indibidwal. [...]

Ang pangkalahatang rate ng paglago ng populasyon sa kawalan ng limitasyon ng impluwensya ng kapaligiran (d) ay nakasalalay sa komposisyon ng edad at ang kontribusyon ng iba't ibang pangkat ng edad sa pagpaparami. Kaya, ang isang species ay maaaring makilala ng ilang mga halaga ng r, depende sa istraktura ng populasyon. Kapag naitatag ang isang nakatigil at matatag na distribusyon ng mga edad, ang tiyak na rate ng paglago ay tinatawag na indicator ng potensyal na paglaki ng populasyon o Rmax. Kadalasan itong pinakamataas na halaga ng r ay tinatawag na naiiba - biotic o reproductive potential. Ang pagkakaiba sa pagitan ng rmax, o potensyal na biotic, at ang aktwal na rate ng paglago sa ibinigay na mga kondisyon ng laboratoryo o field ay ginagamit bilang isang sukatan ng paglaban ng kapaligiran, na nagpapakilala sa kabuuan ng lahat ng naglilimita sa mga salik sa kapaligiran na pumipigil sa pagsasakatuparan ng potensyal na biotic. [...]

Sa antas ng populasyon, ang mga abiotic na salik ay nakakaapekto sa mga parameter gaya ng fertility, mortality, average lifespan ng isang indibidwal, ang rate ng paglaki ng populasyon at ang laki nito, kadalasan ang pinakamahalagang salik na tumutukoy sa likas na katangian ng dynamics ng laki ng populasyon at ang spatial distribution. ng mga indibidwal sa loob nito. Ang populasyon ay maaaring umangkop sa mga pagbabago sa abiotic na mga kadahilanan, una, sa pamamagitan ng pagbabago ng likas na katangian ng spatial distribution nito at, pangalawa, sa pamamagitan ng adaptive evolution. [...]

Dahil ang isang populasyon ay nababago, kami ay interesado hindi lamang sa laki at komposisyon nito sa anumang partikular na sandali, kundi pati na rin sa kung paano ito nagbabago. Ang pag-alam sa rate ng pagbabago sa isang populasyon, maaaring hatulan ng isa ang tungkol sa marami sa mga mahahalagang katangian nito. Maaaring matukoy ang rate sa pamamagitan ng paghahati ng halaga ng pagbabago sa yugto ng panahon kung kailan ito naganap; ang bilis, na ipinahayag sa ganitong paraan, ay maglalarawan sa bilis ng pagbabago ng isang bagay sa paglipas ng panahon. Para sa "paraan" na hinati ng ". Halimbawa, ang rate ng paglago ng isang populasyon ay ang bilang ng mga organismo kung saan ito tumataas sa paglipas ng panahon; ito ay nakukuha sa pamamagitan ng paghahati ng magnitude ng paglaki ng populasyon sa lumipas na yugto ng panahon. Ang mga average na rate ng pagbabago ng populasyon ay karaniwang ipinahayag bilang DL / M kung saan ang N ay ang laki ng populasyon (o iba pang makabuluhang indicator), at ang t ay oras. Ang mga instant na bilis ay itinalaga bilang dN1 [...]

Mga Parameter ng Paglago ng Prey: d - Tukoy na agarang rate ng paglaki ng populasyon ng biktima; ang mga halaga ng r ay dapat na positibo at nasa hanay mula 0 hanggang 5. Bilang default, r = 1. [...]

Ang madalian na bilis dN / cI, pati na rin ang bilis c? M / (Mc? /), Hindi direktang kalkulahin, batay lamang sa mga kalkulasyon ng numero; kailangan ding malaman ang katangian ng kurba ng paglaki ng populasyon. Ang madalian na bilis ay kinakalkula gamit ang mga equation na isasaalang-alang sa Sec. 7. Hindi namin maikonekta ang "speedometer" sa populasyon "upang matukoy ang agarang bilis nito, tulad ng sa isang kotse. Siyempre, ang isang tinatayang pagkalkula ay maaaring gawin sa pamamagitan ng pagsasagawa ng mga census ng populasyon sa napakaikling pagitan. Kasabay nito, malamang na itatatag namin na talagang imposibleng hatulan sa pamamagitan ng average na halaga kung paano nagbabago ang rate ng paglago sa magkakasunod na panahon. Sa halimbawa sa itaas, ang tiyak na rate ng paglago ay kinakalkula kaugnay ng laki ng populasyon sa paunang sandali (50 protozoa). Sa madaling salita, para sa bawat isa sa orihinal na 50 indibidwal, 2 bagong indibidwal ang nabuo. Sa kasong ito, ang ilang mga indibidwal ay "maaaring hatiin nang dalawang beses, habang ang iba ay hindi maghihiwalay, at ang ilang mga indibidwal ay mawawala sa populasyon nang buo. Ang isang census ng mga numero sa una at huling sandali ng isang tiyak na yugto ng panahon ay hindi magsasabi sa atin ng anuman tungkol sa kung paano aktwal na nangyari ang lahat ng ito. Ang tiyak na rate ng paglago ay maaari ding ipahayag na may kaugnayan sa average na laki ng populasyon sa loob ng isang takdang panahon. Ang pagtatantya ng taunang rate ng paglago ng populasyon ng tao (sa porsyento) ay karaniwang nakabatay sa density sa kalagitnaan ng taon. Kaya, ang rate na 1% bawat layunin ay nangangahulugan na para sa bawat 100 tao sa populasyon na magagamit sa kalagitnaan ng taon, isang bagong indibidwal ang idinagdag. Ang pagpapahayag ng rate na may kaugnayan sa bilang ng mga indibidwal na magagamit ay nagbibigay-daan sa iyo na ihambing ang rate-growth ng mga populasyon na malaki ang pagkakaiba sa laki, halimbawa, ang populasyon ng isang maliit at isang malaking estado. [...]

Kaya, ang rate ng kapanganakan, rate ng namamatay at rate ng paglaki ng populasyon ay maaaring maging karaniwan at madalian. Pagkatapos nito, ang teksto ay nagpapahiwatig ng madalian na bilis, ngunit ang salitang "agad" ay sadyang tinanggal upang hindi ma-overload ang teksto. [...]

Sa equation na ito, ang rate ng paglago ng isang populasyon ay nakasalalay sa laki nito sa sandaling ito (t - T), kung saan ang T ay ang time lag ng feedback, na sinusukat ng bilang ng mga henerasyon. Kahit na ang gayong simpleng modelo ay nagpapahintulot sa amin na matukoy ang mga pangunahing epekto ng lag sa dinamika ng paglaki ng populasyon. [...]

Ipinapalagay ng mga inilarawan na modelo ng paglaki ng populasyon at mga differential equation na ang lahat ng mga organismo ay magkatulad sa isa't isa, ay may pantay na posibilidad na mamatay at pantay na kakayahang magparami, kaya't ang rate ng paglago ng isang populasyon sa exponential phase ay nakasalalay lamang sa laki nito at ay hindi nalilimitahan ng mga kondisyon sa kapaligiran, na nananatiling pare-pareho. Idealidad "ng lahat ng mga salik sa kapaligiran sa mga paunang kundisyon ay paunang natukoy kung ano ang itinuturing na mga modelo na tinatawag na perpekto. [...]

Italaga natin ang laki ng populasyon ng unang species bilang N at ang laki ng pangalawa - N2. Ang paglilimita sa density ng saturation at ang maximum na likas na rate ng paglago ng mga populasyon ay ilalarawan ng Ki, Kr, r at r2, ayon sa pagkakabanggit. [...]

Dapat itong bigyang-diin na ang rate ng paglaki ng populasyon at iba pang mga tagapagpahiwatig ay malakas na naiimpluwensyahan ng oras ng pagpaparami. Ang presyon ng pagpili ay maaaring humantong sa iba't ibang mga pagbabago sa adaptive sa ikot ng buhay; ito ay maaaring ilipat ang oras ng pagsisimula ng pagpaparami, ngunit ang kabuuang bilang ng mga supling ay hindi magbabago, o ang produksyon o "laki ng clutch" ay maaaring magbago, ngunit ang oras ng pagpaparami ay hindi maaapektuhan. Ang mga ito at marami pang ibang aspeto ng dynamics ng populasyon ay maaaring matukoy gamit ang mga talahanayan ng istruktura ng populasyon ayon sa pag-asa sa buhay ng mga indibidwal. [...]

Sa pangkalahatan, ang Ollie effect, i.e. isang pagtaas sa rate ng paglaki ng isang populasyon kapag ang mga indibidwal na indibidwal ay pinagsama sa mga nakikipag-ugnayan na mga grupo (ang pinakasimpleng halimbawa ng naturang kumbinasyon ay ang paglitaw ng mga pares ng reproductive) ay maaaring humantong sa paglitaw ng ilang mga nontrivial equilibrium na posisyon. Ang paglipat ng isang populasyon mula sa isang estado patungo sa isa pa ay maaaring mangyari bilang resulta ng natural na ebolusyon ng sistema, at sa ilalim ng impluwensya ng mga random na kaguluhan. Minsan ang konsepto ng "elasticity" ng komunidad ay iniuugnay sa mga ganitong pagbabago. Mas tiyak, ang isang sistema ay itinuturing na 'nababanat' kung hindi ito nasisira ng mga hindi sinasadyang impluwensya, ngunit humantong sa isa pang nakatigil na estado. Kabilang sa mga punto ng equilibrium ng system, maaaring mayroong parehong mga matatag, sa paligid kung saan gugugulin ng system ang halos lahat ng oras, at mga hindi matatag, na nauugnay sa mga hangganan ng mga rehiyon ng atraksyon ng mga matatag na estado. ..]

Malinaw na ang instantaneous specific growth rate ng populasyon 6NIN6t ay maximum (r = rmax) kapag N = 0 at (K - N) tK = 1, at katumbas ng zero sa N = K at (K - N) IK = 0. Nangangahulugan ito na ang populasyon ay tumitigil sa paglaki kapag ang kasaganaan ng K ay naabot, kapag ang tirahan ay ganap na nasakop. [...]

Ang mga modelo ng paglago na umaasa sa density tulad ng logistic equation ay naglalarawan ng isang proseso ng intraspecific na kumpetisyon kung saan, habang dumarami ang bilang ng mga indibidwal, ang mga mapagkukunan ay nagiging isang lalong naglilimita na kadahilanan at ang tiyak na rate ng paglago ng populasyon ay bumababa. Ang modelo ng Lotka-Volterra ng interspecies na kumpetisyon (Lotka, 1925; Volterra, 1926) ay binuo batay sa logistic equation at, sa katunayan, nagdadala ng lahat ng mga disadvantages nito. Gayunpaman, sa kabila nito, ang modelong ito ay ang pinakasimpleng at, mula sa isang makasaysayang punto ng view, isang napakahalagang paraan upang pag-aralan ang inter-sea competition. Makakatulong ito upang matukoy ang mga pangunahing salik na tumutukoy sa kinalabasan ng mapagkumpitensyang pakikipag-ugnayan ng dalawang uri. [...]

Matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng ganap at tiyak na rate ng paglago ng populasyon. [...]

Kung ang r ay positibo, ang populasyon ay tumataas nang malaki. Kung ang r ay negatibo, ang populasyon ay bumababa nang malaki. Dahil dito ang mabilis na pagtaas at pagbaba ng laki ng populasyon. Ang rate ng paglago ng bawat organismo ay hindi nakasalalay sa density ng populasyon. Hindi na-stabilize ang laki ng populasyon. Kung N> K, negatibo ang rate ng paglago. Kung K> N, positibo ang rate ng paglago, kung gayon ang laki ng populasyon ay may posibilidad na K = LH, i.e. tumutugma sa kapasidad ng pagsuporta ng medium. Kapag K = LH, ang rate ng paglaki ng populasyon ay zero. Nananatiling pare-pareho ang laki ng populasyon. [...]

Bagama't ang parehong mga pagtatalaga ay maaaring gamitin upang tukuyin ang pagkamayabong at rate ng paglago ng populasyon, ang dalawang dami na ito ay hindi magkapareho, dahil ang AB sa bawat kaso ay tumutukoy sa magkaibang dami. Sa kaso ng pagkamayabong, ang Anin ay ang bilang ng mga bagong indibidwal na idinagdag sa populasyon. Ang pagkamayabong ay maaaring maging zero o positibo, ngunit hindi kailanman negatibo. Tungkol naman sa rate ng paglaki ng populasyon, dito ang DM ay isang netong pagtaas o pagbaba ng populasyon, na bunga ng hindi lamang fertility, kundi pati na rin ang mortality, eviction, introduction, atbp. Ang rate ng paglaki ng populasyon ay maaaring negatibo, zero o positibo, dahil ang populasyon ay maaaring bumaba, mananatiling hindi nagbabago o tumaas. [...]

Sa ilalim ng gayong mga kondisyon ng walang limitasyong paglago, ang pagbabago sa laki ng populasyon sa paglipas ng panahon ay ipinahayag ng isang exponential curve (Larawan 12.5, A), na inilarawan ng equation na Nt = N0 ■ e ", kung saan ang Na ay ang paunang numero na Nt ay ang numero sa oras na t, e ang batayan ng natural na logarithms1. Kung ang numero ay isinantabi sa isang logarithmic scale, ang mga pagbabago nito ay ipapahayag sa pamamagitan ng isang tuwid na linya, ang slope kung saan sa coordinate system ay tinutukoy ng halaga ng r (Larawan 12.5, B). Ang inilarawang exponential model ng paglaki ng populasyon ay sumasalamin sa potensyal nito para sa pagpaparami. Ang indicator ng instantaneous specific growth rate ng isang populasyon r ay kadalasang tinutukoy bilang reproductive potential ng isang populasyon o ang biotic potential nito (R. Chapman, 1928, 1931). Ang exponential growth ng populasyon ay posible lamang sa ilalim ng kondisyon ng pare-pareho, independiyente sa laki, halaga ng coefficient r [...]

Bilang karagdagan, kinakalkula ng programa ang net reproduction rate (ayon sa Equation 9), ang average na oras ng pagbuo ng cohort (ayon sa Equation 10), ang tinatayang (ayon sa Equation 11) at eksaktong (ayon sa Equation 12) na mga halaga ng tiyak na rate ng paglago ng populasyon sa ilalim ng ibinigay na mga paunang kondisyon. [... .]

Ang epekto ng mga salik sa kapaligiran sa rate ng paglaki ng populasyon ay maaaring magdala ng laki ng populasyon sa isang matatag (r = 0) o bawasan ito, i.e. Ang exponential growth ay bumagal o ganap na huminto at ang 1-shaped na curve, kumbaga, ay tumitigil at flattens, na nagiging tinatawag na B-shaped curve (Larawan 3.3). Sa kalikasan, ito ang nangyayari - ang karagdagang pag-unlad ng populasyon ay sumusunod sa isang modelo ng logistik, na inilalarawan ng 8-shaped, o logistic curve ng paglaki ng populasyon. [...]

Mayroong tatlong uri ng pag-asa ng laki ng populasyon sa density nito (Larawan 7.10). Sa unang uri (curve 1), bumababa ang rate ng paglago ng populasyon sa pagtaas ng density. Ginagawang posible ng malawakang phenomenon na ito na maunawaan kung bakit medyo nababanat ang mga populasyon ng ilang hayop. Una, sa pagtaas ng density ng populasyon, ang pagbaba sa pagkamayabong ay sinusunod. Kaya, sa populasyon ng great tit, na may density na mas mababa sa isang pares bawat ektarya, mayroong 14 na sisiw bawat pugad; kapag ang density ay umabot sa 18 pares kada ektarya, ang brood ay wala pang 8 na sisiw. Pangalawa, habang tumataas ang density ng populasyon, nagbabago ang edad ng pagdadalaga. Halimbawa, ang African elephant, depende sa density ng populasyon, ay maaaring umabot sa sekswal na kapanahunan sa pagitan ng edad na 12 at 18. Bilang karagdagan, sa mababang density, ang species na ito ay nagsilang ng 1 baby elephant sa loob ng 4 na taon, habang sa mataas na density, ang birth rate ay 1 baby elephant sa loob ng 7 taon. [...]

Ang mga quantitative indicator (characteristics) ng populasyon ay maaaring nahahati sa static at dynamic. Ang mga static na tagapagpahiwatig ay nagpapakilala sa estado ng populasyon sa isang naibigay na oras. Ang mga pangunahing ay: ang bilang, density, pati na rin ang mga tagapagpahiwatig ng istraktura. Ang mga dinamikong tagapagpahiwatig ng populasyon ay sumasalamin sa mga prosesong nagaganap sa populasyon sa isang tiyak na tagal ng panahon. Ang mga pangunahing ay: fertility, mortality, population growth rate. [...]

Sa kawalan ng paglilimita sa mga kadahilanan sa kapaligiran, ang tiyak na rate ng paglago ay katumbas ng halaga r, na nagpapakilala sa mga katangian ng populasyon mismo at tinatawag na tiyak (katutubo) na rate ng paglago ng populasyon o ang biotic na potensyal ng species.[. ..]

Ang mga unang termino ng kanang bahagi ng system (9.10) ay nagpapakilala sa rate ng paglaki ng mga populasyon sa kawalan ng mga salik na naglilimita. Isinasaalang-alang ng pangalawang miyembro ang mga pagbabago sa bilis na dulot ng limitadong feed. [...]

Reproductive (reproductive) potential - ang kakayahan ng isang populasyon na pataasin ang laki nito, isang pare-pareho ng rate ng paglaki ng populasyon. [...]

Sa intersection ng grazing at replenishment curves, ang net growth rate ng biktima ay zero (grazing equals replenishment). Ang bawat isa sa mga puntong ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga halaga ng density ng biktima at ng mandaragit, at ang mga pares ng mga halaga ng density, na matatagpuan sa isocline ng biktima, sa gayon ay nagpapakilala sa pinagsamang populasyon. Ang mga puntong ito ay ginamit upang bumuo ng isocline para sa biktima, na ipinapakita sa mas mababang figure (at sa Fig. 10.7): ang hugis nito ay katangian ng isang self-limiting na populasyon ng biktima at isang humigit-kumulang linear functional na tugon. Ang mga arrow sa ibabang figure ay nagpapakita ng direksyon ng pagbabago sa bilang ng mga biktima. [...]

Ang mga dinamikong tagapagpahiwatig ay nagpapakilala sa mga prosesong nagaganap sa populasyon sa isang tiyak na tagal ng panahon (interval) ng panahon. Ang mga pangunahing dynamic na tagapagpahiwatig (mga katangian) ng mga populasyon ay ang fertility, mortality at ang rate ng paglaki ng populasyon. [...]

Ang kumpetisyon ay maaaring humantong sa isang matatag na equilibrium. - Ang mga natural na populasyon ay hindi maaaring mailalarawan sa pamamagitan lamang ng isang parameter, tulad ng paglilimita sa density ng saturation. - Ang pinakamataas na rate ng paglago ng populasyon ay sinusunod sa mga intermediate na halaga ng density. Ang paglaki ng populasyon sa mababang density ay sumusunod sa isang hugis-B na kurba. [...]

Ang pinakamataas na pagkamayabong ay ang teoretikal na pinakamataas na limitasyon na makakamit ng isang populasyon sa ilalim ng perpektong mga kondisyon. Sa kabila ng mga kahirapan sa praktikal na pagpapasiya ng tagapagpahiwatig na ito, ito ay interesado sa mga sumusunod na dahilan. Una, ang pinakamataas na fertility rate ay nagsisilbing criterion para sa paghahambing sa tunay na fertility. Halimbawa, ang fertility rate sa populasyon ng ibon na 4 na sisiw bawat taon ay magiging tunay na kabuluhan kung ang pinakamataas na limitasyon kung saan maaari itong tumaas sa hindi gaanong limitadong mga kundisyon ay nalalaman. Pangalawa, dahil ang pinakamataas na pagkamayabong ay isang pare-parehong halaga para sa isang partikular na populasyon, ang indicator na ito ay maaaring gamitin para sa mga kalkulasyon ng matematika at pagtataya ng rate ng paglaki ng populasyon. [...]

Ang hugis-B (sigmoid, logistic) na kurba ay sumasalamin sa logistic na uri ng paglago, depende sa density ng populasyon, kung saan bumababa ang rate ng paglago ng populasyon habang tumataas ang bilang (density). Bumababa ang rate ng paglago hanggang sa zero kapag naabot na ang maximum na bilang. [...]

Bilang karagdagan, sa itaas na field ng bawat graph makikita ang mga halaga ng net reproduction rate (RQ) na kinakalkula ng modelo, ang average na oras ng pagbuo ng cohort (G), pati na rin ang eksaktong (r) at tinatayang ( InR0 / G) mga halaga ng tiyak na agarang rate ng paglago ng populasyon para sa ibinigay na mga paunang kondisyon. [...]

Sa itaas na bahagi ng screen, ipinapakita ng programa ang mga halaga ng mga paunang parameter, pati na rin ang mga kinakalkula na halaga ng rate ng paglago ng populasyon (R), average na pagkamayabong (L), ang proporsyon ng mga populasyon na naging extinct para sa isang partikular na henerasyon (Fraction Extinct), at ang bilang ng mga nakaraang henerasyon (Generation). [.. .]

Ang una at pangatlong solusyon ay matatag, ang pangalawa ay hindi. Depende sa mga paunang halaga ng laki ng populasyon, ang populasyon ay bumababa (kung ang paunang sukat ay mas mababa sa n), o sa paunang sukat na mas malaki kaysa sa n, ito ay bubuo at umabot sa pinakamataas na halaga na katumbas ng k. Ipinapakita ng 17.5 ang pagdepende sa laki ng populasyon sa oras at ang pagdepende ng rate ng paglaki ng populasyon sa laki ng populasyon. [...]

Kung pababayaan natin ang mga tagapagpahiwatig ng imigrasyon at pangingibang-bansa ng mga indibidwal (halos wala sila sa mga halaman), maaari nating tantiyahin ang agarang rate ng paglaki ng populasyon, ibig sabihin, ang balanse sa pagitan ng pagkamayabong at bilang sa bawat yunit ng oras. Sa mga matatag na populasyon, ang madalian na bilis ay zero, sa lumalaking populasyon ito ay isang positibong numero, sa mga nanganganib na populasyon ito ay negatibo. [...]

Balanse sa pagitan ng pagsipsip at pag-renew ng isang mapagkukunan. Ang Point K ay ang tanging punto sa HDI (hindi ito ang dalisay na rate ng paglaki ng populasyon) kung saan ang konsentrasyon ng mapagkukunan ay hindi nagbabago (ang mga rate ng pagsipsip at pag-renew ay pantay at nakadirekta sa magkasalungat na direksyon). Para sa mas detalyadong mga paliwanag, tingnan ang teksto. [...]

Ang isang mapagkukunan ay maaaring tukuyin bilang isang sangkap, organismo o iba pang materyal na bagay na kumonsumo, o kung hindi man ay gumagamit ng organismo, na humahantong sa isang pagtaas sa tiyak na rate ng paglago ng populasyon nito na may pagtaas sa pagkakaroon ng mapagkukunan. Kung ang isang species ay kumonsumo ng isang limitadong mapagkukunan, ang populasyon nito ay maaaring maabot ang isang ekwilibriyo kung saan ang rate ng paglaki ng populasyon ay katumbas ng rate ng pagbaba nito, at ang rate ng muling pagdadagdag ng mapagkukunan sa kapaligiran ay katumbas ng rate nito. pagkonsumo. Sa isang estado ng ekwilibriyo, kapag 6NiN6t = 0 = 6Rf6t, ang paglaki ng populasyon ay katumbas ng pagbaba nito, at ang rate ng supply ng mapagkukunan ay katumbas ng rate ng pagkonsumo nito. Ang ekwilibriyong ito ay makakamit lamang sa isang tiyak na konsentrasyon ng isang may hangganang mapagkukunan, na tinutukoy ang R. Kaya, ang R ay ang konsentrasyon ng mapagkukunan na kinakailangan ng populasyon ng mga species upang magbigay ng paglago na nagbabalanse sa pagbaba nito. Kasabay nito, ito ay isang konsentrasyon kung saan ang antas ng mapagkukunan ay maaaring mabawasan ng populasyon na kumonsumo nito kapag naabot ang ekwilibriyo. [...]

[ ...]

Ipinapakita ng figure na sa isang kapaligiran na neutral sa mga tuntunin ng laki, ang maagang pagkahinog ay higit na kapaki-pakinabang kaysa sa pagkaantala, at ang monocyclicity ay mas kapaki-pakinabang kaysa sa polycyclic. Ang mga organismo sa maagang pagkahinog ay may mas maikling panahon ng henerasyon, kaya mas mataas ang rate ng paglaki ng populasyon. [...]

Ang tanong kung paano mailipat ang mga batas ng ekolohiya sa relasyon ng tao sa kapaligiran ay nananatiling bukas, dahil ang tao ay iba sa lahat ng iba pang mga species. Halimbawa, sa karamihan ng mga species, ang rate ng paglaki ng populasyon ay bumababa sa pagtaas ng density; sa mga tao, sa kabaligtaran, ang paglaki ng populasyon ay pinabilis sa kasong ito. Dahil dito, ang ilan sa mga mekanismo ng regulasyon ng kalikasan ay wala sa mga tao, at ito ay maaaring magsilbi bilang isang karagdagang dahilan para sa teknolohikal na optimismo sa ilan, at para sa mga pessimist sa kapaligiran na magpatotoo sa panganib ng naturang sakuna, na imposible para sa anumang iba pang mga species. [...]

Sa kabilang banda, ang pag-unlad ay ang unti-unting pagkakaiba-iba ng mga bahagi ng isang organismo, na nagbibigay-daan dito upang maisagawa ang iba't ibang mga function (halimbawa, upang magparami) sa iba't ibang yugto ng siklo ng buhay. Sa maraming mga kaso, ang paglago at pag-unlad ay nangyayari nang sabay-sabay. Gayunpaman, ang mga ito ay dalawang ganap na magkahiwalay na proseso. Ang isang malawak na hanay ng mga sukat ay maaaring tumugma sa parehong yugto ng ontogenesis, at ang mga specimen ng parehong laki ay maaaring magkaiba sa antas ng pag-unlad. Ang mabilis na pag-unlad ay maaaring maging kapaki-pakinabang, dahil pinalalapit nito ang simula ng pagpaparami, pinapaikli ang oras ng henerasyon at sa gayon ay pinapataas ang rate ng paglaki ng populasyon (Kabanata 4). Sa kabilang banda, kung ang katawan ay kailangang dumaan sa isang panahon ng labis na hindi kanais-nais na mga kondisyon sa panahon ng kanyang buhay, ito ay kapaki-pakinabang upang ihinto ang pag-unlad (iyon ay, ang yugto ng pahinga o diapause) (Ch. 5). [...]

Sa kabaligtaran, tinitingnan ng dalawa pang Australian ecologist, sina Andrewart at Birch, ang mga prosesong umaasa sa density sa pangkalahatan bilang pangalawa at walang papel sa ilang species sa pagtukoy sa laki ng populasyon. Hindi tulad ni Nicholson, ang kanilang trabaho ay higit pa tungkol sa pagkontrol ng mga peste ng insekto sa mga natural na kondisyon. Ang punto ng pananaw nina Andrewartha at Birch (1954) ay maaaring ibuod tulad ng sumusunod: “Ang bilang ng mga hayop sa natural na populasyon ay limitado sa tatlong paraan: (a) kakulangan ng materyal na mapagkukunan, tulad ng pagkain, mga lugar ng pugad, atbp.; (b) ang kawalan ng access ng mga materyal na mapagkukunang ito dahil sa limitadong kakayahan ng mga hayop na manirahan at maghanap para sa kanila; (c) isang limitadong yugto ng panahon kung saan may positibong halaga ang halaga ng r (rate ng paglaki ng populasyon). Tila, ito ang huling opsyon na madalas na nakatagpo, at mas madalas ang una. Ang mga pagbabago sa z ay maaaring sanhi ng panahon, mga mandaragit, o anumang iba pang bahagi ng kapaligiran na nakakaapekto sa bilis ng paglaki ng populasyon. ”[...]

Gayunpaman, sa Fig. 6.8, ang isang hugis ng kampanilya na kurba ay sinusunod sa lahat ng mga kaso. Ang hugis ng curve na ito ay sumasalamin sa pangkalahatang katangian ng mga pagbabagong umaasa sa density sa fertility at mortality sa tuwing nangyayari ang intraspecific na kompetisyon.

Kung ang kapaligiran ay walang limitasyong epekto, kung gayon ang tiyak na rate ng paglago ng populasyon para sa ibinigay na microclimatic na kondisyon ay pare-pareho at maximum. Sa ganitong kanais-nais na mga kondisyon, ang rate ng paglago ay katangian ng isang tiyak na istraktura ng edad ng populasyon at nagsisilbing tanging tagapagpahiwatig ng namamana na tinutukoy na kakayahan ng populasyon na lumago. Ito ay isang exponential sa differential equation ng paglaki ng populasyon sa isang walang limitasyong kapaligiran sa ilalim ng mga partikular na pisikal na kondisyon:

dN / dt = rN; r = dN / (Ndt);

ln t = rt - ln (N 0 ); n t = N 0 e rt ,

kung saan ang N 0 ay ang numero sa zero time, n t - numero sa oras t, e - base ng natural logarithms.

Mula sa equation na ln n t = t - ln (N 0), maaari mong kalkulahin ang rate ng paglago ng populasyon:

Ang indicator r ay ang aktwal na pagkakaiba sa pagitan ng tiyak na agarang rate ng kapanganakan (b) at ang tiyak na agarang rate ng pagkamatay ng mga organismo (d). Maaari itong ipahayag bilang:

r = b - d.

Ang pangkalahatang rate ng paglaki ng populasyon sa kawalan ng limitasyon ng impluwensya ng kapaligiran ay nakasalalay sa komposisyon ng edad at ang kontribusyon ng iba't ibang pangkat ng edad sa pagpaparami. Samakatuwid, ang mga species ay maaaring mailalarawan sa pamamagitan ng mga halaga ng r depende sa istraktura ng populasyon. Kapag tinutukoy ang nakatigil at matatag na pamamahagi ng mga edad, ang tiyak na rate ng paglago ay tinatawag isang tagapagpahiwatig ng potensyal na paglaki ng populasyon (r max ). Ang tagapagpahiwatig na ito ay madalas na tinatawag biotic, o reproductive, potensyal(ang termino ay ipinakilala ni R. Chapman noong 1928). Ang pagkakaiba sa pagitan ng potensyal na biotic at ang aktwal na rate ng paglago ay itinuturing na isang sukatan ng paglaban ng kapaligiran, na nagpapakilala sa kabuuan ng lahat ng naglilimita sa mga kadahilanan na pumipigil sa pagsasakatuparan ng potensyal na biotic.

Bilang karagdagan sa nabanggit, ginagamit din ang iba pang equation ng paglaki ng populasyon (R. Whittaker, 1980). Sa walang limitasyong paglaki sa laki ng populasyon, maaaring gamitin ang mga geometric at exponential na formula.

Mga geometric na formula:

N 1 / N 0 = R - rate ng paglaki ng populasyon sa bawat yunit ng oras;

N 1 = N 0 R t - density ng populasyon sa paglipas ng panahon t.

Exponential formula:

dN / dt = Nn - rate ng paglaki ng populasyon;

Nt = N 0 e rt - density ng populasyon sa oras t. Ang pamamaraang matematikal ay maaari ding gamitin upang ilarawan ang walang limitasyong paglaki ng populasyon. Sa kaso ng limitadong paglaki ng populasyon, ang rate ng paglago at density nito ay maaaring kalkulahin gamit ang mga sumusunod na logistic formula:

Rate ng paglago;

kung saan ang N ay ang density ng populasyon; N 0 - paunang density ng populasyon; N 1 - density ng populasyon sa pamamagitan ng isang yunit ng oras ng paglaki ng populasyon ( t = 1); N t - density ng populasyon sa paglipas ng panahon t sa patuloy na rate ng paglago, K - ang kapasidad ng daluyan para sa pinakamataas na density ng populasyon, e ang base ng natural na logarithm. Ang halaga ng K ay tinatawag na pinakamataas na pinahihintulutang pagkarga sa kapaligiran, o ang kapasidad ng kapaligiran para sa isang partikular na populasyon.

Ang pagpili ng isang modelo ng matematika ay tinutukoy ng mga gawain sa pananaliksik at ang kasapatan ng modelo para sa bawat partikular na kaso.

Mga uri ng paglaki ng populasyon. Konsepto ng kapasidad ng tirahan. Depende sa likas na katangian ng paglaki ng populasyon, ang iba't ibang uri ng paglaki ng populasyon ay nakikilala. Ayon sa hugis ng mga curve na naka-plot sa arithmetic scale, dalawang pangunahing uri ng paglago ang maaaring makilala, na inilarawan sa pamamagitan ng hugis-J at hugis-S na mga kurba. Ang dalawang uri ng kurba na ito ay maaaring baguhin sa iba't ibang paraan (fig. 18).

kanin. 18. Mga kurba ng paglaki ng populasyon (ayon kay Yu. Odum, 1875)

A - J-shaped, B - S-shaped na kurba ng paglaki ng populasyon. A 0 - sa una, mayroong walang limitasyong pagtaas sa laki ng populasyon; a 1 - sa una, mayroong isang walang limitasyong pagtaas sa bilang, pagkatapos ay huminto ito at, sa ilalim ng kanais-nais na mga kondisyon, magpapatuloy muli, na umaabot sa nakaraang halaga; A 2 - mayroong isang walang limitasyong paglago sa mga numero, pagkatapos ay bigla itong huminto at ang karagdagang mga pagbabago ay sinusunod sa isang mas mababang antas; Sa 0 - mayroong pagtaas sa laki ng populasyon sa kahabaan ng S-shaped curve, na umaabot sa K-level; Sa 2 - sa una ay may mabagal na pagtaas sa bilang, pagkatapos ay tumataas ang bilis at umabot sa antas ng K; SA 1 - kapag ang K-level ay naabot, maliit na deviations mula dito ay sinusunod; Sa 3 - ang mga makabuluhang paglihis mula sa antas ng K ay sinusunod.

Sa isang hugis-J na kurba ng paglago, mabilis na tumataas ang density, ngunit pagkatapos, kapag nagsimulang kumilos ang salik na naglilimita, biglang huminto ang paglaki ng populasyon. Ang ganitong uri ng paglago ay maaaring ilarawan sa pamamagitan ng isang exponential equation:

Ang equation para sa J-curve ay kapareho ng para sa rate ng paglago. Ang pagkakaiba ay ang N ay may limitasyon. Nangangahulugan ito na ang medyo hindi pinipigilan na paglago ay biglang huminto kapag ang populasyon ay naubusan ng mga pecypses nito (pagkain, living space) o may iba pang salik na namagitan. Matapos maabot ang pinakamataas na limitasyon ng N, ang density ay maaaring manatili sa antas na ito nang ilang panahon o bumaba nang husto. Ito ay tipikal para sa mga natural na populasyon ng mga insekto, algae, atbp.

Sa pamamagitan ng isang logistic (hugis-S) na kurba ng paglaki ng populasyon, sa una, ang pagtaas ng mga numero ay napakabagal, pagkatapos ay mas mabilis, ngunit pagkatapos, sa ilalim ng impluwensya ng mga kadahilanan ng paglaban sa kapaligiran, ang paglago ng populasyon ay unti-unting bumabagal. Ang deceleration na ito, dahil sa paglaban ng kapaligiran, ay nagiging mas at mas malinaw at kalaunan ay umabot sa isang tiyak na halaga. Pagkatapos ay magsisimula kang mapanatili ang isang mas o hindi gaanong matatag na balanse. Ang ganitong uri ng paglago ay maaaring ipahayag ng Verhulst-Pearl equation:

kung saan si K - isang pare-parehong kumakatawan sa pinakamataas na limitasyon ng paglaki ng populasyon, na tinatawag na upper asymptote para sa S-curve.

Ang katangiang hugis ng kurba na hugis-S ay dahil sa unti-unting pagtaas ng epekto ng hindi kanais-nais na mga salik habang tumataas ang density ng populasyon. Ang ganitong uri ng paglago ay naiiba sa hugis-J na paglago, kung saan ang populasyon ay nagsisimulang makaranas ng pangkapaligiran na presyon sa pagtatapos ng paglago.

Sa isang simple, o perpekto, kaso, ang pagtaas ng epekto ng mga salungat na salik depende sa density ng populasyon ay linear at maaaring isulat tulad ng sumusunod:

kung saan ang r - ang rate ng paglaki ng populasyon o isang tagapagpahiwatig ng potensyal na paglaki, ang N ay ang laki ng populasyon, ang K ay ang pinakamataas na posibleng laki ng populasyon; e ay ang base ng natural logarithms, a ay ang integration constant na tumutukoy sa posisyon ng curve na nauugnay sa pinagmulan, t - oras.

Ang equation na ito ay naiiba sa exponential one dahil naglalaman ito ng mga expression (K - N) / K, (r / K) N 2 o (1 - N) / K. Ang mga expression na ito ay kumakatawan sa tatlong indicator na nagpapakilala sa paglaban ng kapaligiran na nilikha dahil sa paglaki ng populasyon, na habang lumalapit sa limitasyon, binabawasan nito ang rate ng potensyal na pagpaparami. Ang equation na ito ay sumasalamin sa batas: ang rate ng paglaki ng populasyon ay katumbas ng pinakamataas na posibleng rate ng paglago ng populasyon, na pinarami ng antas ng pagsasakatuparan ng pinakamataas na rate.

Dapat pansinin na maraming mga mathematical equation para sa paglalarawan ng mga pagbabago sa laki ng populasyon, ang solusyon kung saan ay maaaring ilarawan sa grapiko sa anyo ng S-curves. Totoo ito para sa halos anumang equation kung saan ang pagtaas ng mga negatibong salik ay depende sa density ng populasyon.

Upang ihambing ang pang-eksperimentong data sa theoretical curve, dapat tiyakin na ang mga parameter sa equation ay kumakatawan sa mga epekto na kumokontrol sa density ng populasyon. Ang mga sitwasyon kung saan ang paglaban sa kapaligiran ay tumataas nang linear na may pagtaas ng density ay maaaring mangyari sa mga populasyon na may simpleng ikot ng buhay. Sa mas mataas na organisadong populasyon, na may kumplikadong biological cycle at mahabang panahon ng indibidwal na pag-unlad, ang mga pagbabago ay malamang na maantala sa oras.

Mga diskarte sa pagpapaunlad ng populasyon. Depende sa uri ng kurba ng paglaki ng populasyon, ang isang diskarte sa pag-unlad ay nakikilala, na tinutukoy ng mga katangian tulad ng rate ng pagpaparami, ang likas na katangian ng paglipat ng enerhiya mula sa isang henerasyon patungo sa isa pa, mga pagbabago sa bilang na nauugnay sa halaga ng ekwilibriyo, o K -level, ang rate ng pagbabago sa bilang, ang adaptability ng mga species sa isang partikular na teritoryo, laki ng mga indibidwal, ang kanilang habang-buhay, atbp. (Talahanayan 9).

Talahanayan 9. Mga katangian r- at K-type.

r-view	Mga K-type
Mabilis silang magparami (mataas na pagkamayabong, maikling panahon ng henerasyon), samakatuwid ang r-value (katutubong rate ng paglago ng populasyon) ay mataas	Mabagal silang nagpaparami (mababa ang pagkamayabong, mahabang panahon ng henerasyon), kaya mababa ang r-value
Ang rate ng pagpaparami ay hindi nakadepende sa density ng populasyon	Ang rate ng pagpaparami ay nakasalalay sa density ng populasyon at mabilis na tumataas kung bumaba ang density
Ang enerhiya at materya ay ibinabahagi sa maraming inapo	Ang enerhiya at bagay ay puro sa ilang supling, inaalagaan ng mga magulang ang supling
Ang mga laki ng populasyon ay maaaring lumampas sa K-level sa loob ng ilang panahon	Ang laki ng populasyon ay malapit sa equilibrium value na tinutukoy ng K-level
Ang mga species ay hindi palaging matatag sa isang partikular na lugar.	Ang mga species ay matatag sa ibinigay na teritoryo.
Lumaganap ang mga ito at sa malaking bilang, ang bawat henerasyon ay maaaring lumipat sa mga hayop	Mabagal na umayos
Ang pagpaparami ay nagaganap na may medyo malaking paggasta ng enerhiya at bagay.	Ang pagpaparami ay nagaganap na may medyo malaking paggasta ng enerhiya at sangkap, karamihan sa enerhiya at sangkap ay ginugugol sa reproductive (vegetative) na paglago
Maliit na laki ng mga indibidwal	Malaking sukat ng mga indibidwal, ang mga halaman ay may makahoy na mga tangkay at malalaking ugat
Maikling buhay ng isang indibidwal	Mahabang buhay ng isang indibidwal
Maaari silang manirahan sa open field	Hindi gaanong iniangkop sa paglaki sa mga bukas na espasyo
Ang mga tirahan ay hindi nagtatagal	Ang mga tirahan ay matatag at nananatili sa mahabang panahon
Mga mahihinang katunggali	Malakas na kakumpitensya
Ang mga proteksiyon na aparato ay medyo hindi maganda ang pagkakabuo	Magandang mekanismo ng pagtatanggol
Huwag maging dominante	Maaaring maging dominant
Mas mahusay na umangkop sa mga pagbabago sa kapaligiran (hindi gaanong dalubhasa)	Hindi gaanong lumalaban sa mga pagbabago sa mga kondisyon sa kapaligiran (mataas na espesyalisasyon para sa pamumuhay sa mga napapanatiling tirahan)

Ang mga simbolo na r at K ay ginagamit upang makilala ang estratehiya ng populasyon. Ang mabilis na pag-aanak ng mga species na may mataas na r-value ay tinatawag na K-species. Kabilang dito ang mga tipikal na pioneer species ng mga nababagabag na tirahan.

Ang mga species na may medyo mababang r-value ay tinatawag na k-species. Ang rate ng kanilang pagpaparami ay higit na nakadepende sa density ng populasyon at malapit sa equilibrium value na tinutukoy ng β-level. Ang mga species na ito ay katangian ng mga huling yugto ng pag-unlad ng sunud-sunod.

Dapat tandaan na mayroong isang bilang ng mga intermediate na estratehiya. Ang dalawang diskarte sa populasyon na ito ay kumakatawan sa dalawang paraan ng paglutas ng parehong problema - ang problema ng kaligtasan ng mga species. Ang mga species na kabilang sa r-strategy, na mas mabilis kaysa sa mga species na kabilang sa K-strategy, ay kolonisahin ang mga nababagabag na tirahan na katangian ng mga unang sunod-sunod na (outcropped rock, forest cuttings, dating quarry), dahil mas madali silang kumalat at mas mabilis na magparami. Ang mga species ng K-strata ay mas mapagkumpitensya at kalaunan ay napupuksa ang mga r-strata species na maaaring lumipat sa iba pang nababagabag na tirahan. Dahil ang mga species na may r-diskarte ay may mataas na potensyal na reproductive, nangangahulugan ito na, na natitira sa anumang tirahan, mabilis nilang gagamitin ang mga magagamit na mapagkukunan at lalampas sa kapasidad na sumusuporta sa kapaligiran, na hahantong sa pagkamatay ng populasyon. Ang mga species na may r-diskarte ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang hugis-J na curve ng paglago na may mabilis na pagbaba sa laki ng populasyon.