Genetics at ebolusyon Ang kasaysayan ng buhay sa Earth at mga pamamaraan ng pagsasaliksik ng ebolusyon (ebolusyon at pag-unlad ng mga sistema ng buhay). Mga prinsipyo ng ebolusyon, pagpaparami at pag-unlad ng mga sistema ng buhay Ang makasaysayang ebolusyon ng mga sistema ng buhay na phylogeny ay nababaligtad

Ang isa sa mga pangunahing ideya ng modernong natural na agham ay ang pandaigdigang ebolusyonismo. Marahil, ito ay pinakatumpak na ipinahayag ng aphorism na iminungkahi ng namumukod-tanging theorist-natural na siyentipiko ng ika-20 siglo I. Prigogine: "Ang mundo ay hindi pagiging, ngunit nagiging"... Ang ideya ng ebolusyon ay bumubuo ng pananaw sa mundo ng karamihan ng mga modernong natural na siyentipiko, na nag-oobliga na ipakilala ang makasaysayang kadahilanan sa bilang ng mga dahilan para sa pagkakaiba-iba ng umiiral na mundo.

Sa biology, ang kahalagahan ng ebolusyonaryong ideya ay mahusay, tulad ng walang ibang sangay ng natural na agham. Ang dahilan ay ang materyal sa pagkakaiba-iba ng mga hayop at halaman ay nagbibigay ng pinakamaraming pagkain para sa pag-iisip. At hindi para sa wala na ang pagbuo ng modernong ebolusyonaryong pananaw sa mundo ay nagsimula nang tumpak sa Darwinian theory of evolution, na nagpapaliwanag sa pinagmulan ng biological species.

Ang katotohanan na ang pagkakaiba-iba ng biyolohikal ay resulta ng isang mahabang proseso ng pag-unlad ng kasaysayan ay nangangahulugan na imposibleng ganap na maunawaan ang mga dahilan para sa istraktura at paggana ng mga nabubuhay na bagay nang hindi nalalaman ang kanilang mahabang kasaysayan. Ang sitwasyong ito ay gumagawa ng mga makasaysayang rekonstruksyon na isa sa mga priyoridad na gawain sa modernong biology.

Samakatuwid, hindi nakakagulat na ang isang espesyal na disiplina ay nabuo sa evolutionary biology - phylogenetics, na ang larangan ng aktibidad ay ang muling pagtatayo ng mga paraan at pattern ng makasaysayang pag-unlad ng mga buhay na organismo.

Nagmula ang phylogenetics noong 60s. XIX siglo sa ilang sandali matapos ang publikasyon noong 1859 ng aklat ni Charles Darwin na "The Origin of Species ...". Ang termino mismo phylogenesis ay lumitaw sa pangunahing gawain ng German evolutionary biologist na si E. Haeckel "General morphology ...", na inilathala noong 1866. Pagkatapos nito at hanggang sa 1920s. Ang mga makasaysayang rekonstruksyon ay naging halos pangunahing tema ng biology, at anumang pag-aaral ng mga hayop at halaman ay itinuturing na may depekto kung hindi ito sinamahan ng isang paglalarawan ng kanilang mga phylogenetic na puno.

Sa kalagitnaan ng ikadalawampu siglo, nagbago ang sitwasyon. Ang evolutionary theory na umusbong sa mga taong iyon, ang tinatawag na sintetikong teorya ng ebolusyon(STE), nakatuon ang lahat ng atensyon sa mga proseso ng populasyon. Ang phylogenetics, ang saklaw ng aplikasyon kung saan ay at nananatili pa rin pangunahing macroevolution, ay inilipat sa "background" ng ebolusyonaryong pananaliksik.

Sa huling ikatlong bahagi ng ikadalawampu siglo, ang interes sa phylogenetics ay muling tumaas. Ang mga dahilan para dito ay tinalakay pa sa nauugnay na seksyon; dito sapat na tandaan na sa nakalipas na mga dekada ang evolutionary biology ay nakatagpo ng parehong kababalaghan tulad ng sa pagtatapos ng ika-19 na siglo, ang pangalan nito ay "phylogenetic boom".

Ang artikulong ito ay nagtatakda ng mga modernong ideya tungkol sa mga gawain at prinsipyo ng phylogenetics, at isinasaalang-alang din ang klasikal na phylogenetics, simula sa simula pa lamang nito. Ang mga saklaw ng aplikasyon ng modernong phylogenetic reconstructions sa ilang iba pang mga sangay ng biology - sa biogeography, systematics, bahagyang ekolohiya, ay ipinakita sa isang maikling anyo. Sa konklusyon, ibinibigay ang pinakasimpleng pangkalahatang-ideya ng mga modernong ideya tungkol sa mga ugnayan ng genealogical sa pagitan ng mga pangunahing grupo ng mga organismo.

Phylogenesis at phylogenetics

Gaya ng nabanggit na, ang termino phylogenesis(phylogeny) ipinakilala sa siyentipikong sirkulasyon noong kalagitnaan ng ika-19 na siglo. E. Haeckel. Sa konseptong ito, na nakatanggap ng unibersal na pagkilala, itinalaga niya ang parehong proseso ng makasaysayang pag-unlad ng mga organismo at ang istraktura ng mga nauugnay (phylogenetic) na relasyon sa pagitan nila. Ang termino, ipinakilala sa siyentipikong sirkulasyon ng Ingles na pilosopo na si R. Spencer sa halos parehong mga taon ebolusyon sa makabagong pag-unawa sa kasaysayan nito (bago ang mga ito ay ginamit upang italaga ang indibidwal na pag-unlad ng mga organismo) ay mabilis ding nakakuha ng katanyagan.

Bilang resulta ng konsepto phylogenesis at ebolusyon nagsimulang makita bilang napakalapit sa kahulugan o maging bilang kasingkahulugan. Ang klasikal na interpretasyong ito, na tumutukoy sa phylogeny na may ebolusyon, ay nananatili hanggang ngayon, at makikita sa ilang modernong manwal. Sa napakalawak na interpretasyon, ang phylogeny ay tinukoy bilang mga landas, pattern at sanhi ng makasaysayang pag-unlad ng mga organismo... Alinsunod dito, ang phylogenetics sa isang malawak na kahulugan ay isinasaalang-alang sanhi(sanhi).

Dahil sa simula ng ikadalawampu siglo, isang iba't ibang mga pag-unawa sa ratio phylogenesis at ebolusyon: ang una ay ang proseso mismo ng makasaysayang pag-unlad, ang pangalawa ay ang mga dahilan para sa prosesong ito. Ginawa nitong posible na mas mahigpit na bigyang-kahulugan ang phylogenesis bilang ang proseso ng paglitaw at pagkawala ng mga grupo ng mga organismo at ang kanilang mga partikular na katangian... Alinsunod dito, ang pagsasaalang-alang sa mga mekanismo ng phylogenesis, i.e. ang mga dahilan para sa paglitaw at / o pagkawala ng mga pangkat ng mga organismo at ang kanilang mga pag-aari ay madalas na hindi isinasaalang-alang sa mga gawain ng modernong phylogenetics: ang disiplina na ito ay nakararami naglalarawan.

Dapat bigyan ng pansin ang isa pang mahalagang pagkakaiba sa pagitan ng mga klasikal at modernong interpretasyon ng phylogeny.

Ang klasikong interpretasyon ay organismocentric: ang phylogeny ay nauunawaan bilang makasaysayang pag-unlad mga organismo... Ang ideyang ito ay malinaw na binalangkas ng namumukod-tanging ebolusyonistang Ruso na si I.I. Schmalhausen, na tinukoy ang phylogeny bilang isang kadena ng sunud-sunod na ontogenesis... Ang ganitong uri ng konsepto ay batay sa pag-unawa na ang pangunahing "pagkamit" ng biyolohikal na ebolusyon ay ang organismo bilang ang pinaka-integral ng mga biological system.

Kasalukuyang aktibong umuunlad biotocentric pag-unawa sa kakanyahan ng phylogeny. Ito ay batay sa ideya na ang biological evolution ay self-development ng biota bilang integral system, at isa sa mga aspeto ng pag-unlad na ito ay ang phylogeny.

Ang pag-unawa sa biyolohikal na ebolusyon sa pangkalahatan at partikular sa phylogenesis ay pinaka-ayon sa mga modernong ideya tungkol sa mga pangkalahatang batas ng pag-unlad, na binuo ng agham. synergetics... Ang mga pundasyon nito ay inilatag ni I. Prigogine na binanggit sa pinakadulo simula ng artikulo - ang nagtatag teorya ng dinamika mga sistemang walang balanse(kung saan siya ay ginawaran ng Nobel Prize). Ang isa sa mga tampok ng dinamika na ito ay ang pagbubuo ng mga naturang sistema habang umuunlad ang mga ito: ang paglitaw ng dumaraming bilang ng mga elemento na pinagsama-sama sa mga complex ng iba't ibang antas ng komunidad. Ang biota ay isang tipikal na non-equilibrium system; alinsunod dito, ang pag-unlad nito, na karaniwang tinatawag na biological evolution, ay maaaring katawanin bilang isang proseso ng (biota) structuring nito.

Mula sa puntong ito, ang isa sa pinakamahalagang resulta ng ebolusyon ay ang pandaigdigang istruktura ng biota ng Earth, na nagpapakita ng sarili sa isang multilevel na hierarchy ng mga grupo, na naiibang pinagsama at organisado. Ang istrukturang ito, sa ilang magaspang na pagtatantya, ay maaaring ituring na dalawang bahagi, na binubuo ng dalawang pangunahing hierarchy: bawat isa sa kanila ay lumitaw bilang resulta ng ilang pisikal, biyolohikal, at bahagyang makasaysayang proseso.

Ang isa sa mga hierarchy na ito ay nauugnay sa pagkakaiba-iba. biocenoses(mga likas na ekosistema), ang mga miyembro nito ay pinag-uugnay ng mga ugnayang ekolohikal. Ang makasaysayang pag-unlad ng biocenoses, na humahantong sa pagbuo ng hierarchy na ito, ay itinalaga bilang phylocenogenesis.

Ang pangalawang hierarchy ay tungkol sa pagkakaiba-iba. mga pangkat ng phylogenetic(taxa), na ang mga miyembro ay nauugnay sa mga relasyon sa pagkakamag-anak (phylogenetic). Ang pagbuo ng partikular na hierarchy na ito ay phylogeny; alinsunod dito, ang pag-aaral ng prosesong ito ay ang pangunahing gawain ng agham ng phylogenetics.

Ang Phylogenesis mismo ay kumplikadong nakabalangkas; tatlong pangunahing bahagi, o mga aspeto, ay medyo natural na nakikilala dito. Sa simula ng ikadalawampu siglo. Inilarawan sila ng paleontologist ng Aleman na si O. Abel bilang mga sumusunod:

a) ang hanay ng mga ninuno - "tunay na phylogenesis";
b) mga hanay ng mga aparato na nauugnay sa isang organ;
c) ang mga ranggo ng mga yugto ng pagpapabuti ng organisasyon.

Sa modernong phylogenetics, ang bawat isa sa mga sangkap na ito ay itinalaga ng isang espesyal na termino.

"True phylogenesis" ay tinatawag na ngayon cladogenesis , o cladistic na kasaysayan ... Ang terminong ito ay iminungkahi ng Ingles na biologist na si J. Huxley noong 1940s. Sa kasalukuyan, ang cladogenesis ay nauunawaan bilang proseso ng pag-unlad (hitsura at / o pagbabago sa komposisyon) mga phylogenetic na grupo ng mga organismo sa gayon, isinasaalang-alang nang walang pagsasaalang-alang sa kanilang mga ari-arian. Sa kasong ito, ang pangunahing tanong ay tungkol sa pinagmulan at relasyon ng mga partikular na grupo ng mga organismo: halimbawa, tungkol sa kung alin sa mga terrestrial vertebrates ang mga buwaya ay mas malapit sa - sa mga ibon (tulad ng pinaniniwalaan ngayon) o sa mga butiki at ahas.

Makasaysayang mga pagbabago sa mga indibidwal na organo at, sa pangkalahatan, ang mga katangian ng mga organismo ng German evolutionary botanist na si W. Zimmermann noong 1950s. iminungkahing pagtawag semogenesis (semophilia ). Hindi tulad ng cladogenesis, ang semogenesis ay ang proseso ng paglitaw, pagbabago o paglaho ng indibidwal na morphological at iba pang istruktura, itinuturing na walang koneksyon sa mga partikular na grupo ng mga organismo kung saan sila ay likas.

Ang pagkilala sa cladogenesis, pinag-iba ito ni Huxley anagenesis ... Sa terminong ito itinalaga niya pagbabago sa antas ng organisasyon ng mga nabubuhay na bagay sa proseso ng ebolusyon.

Ang semogenesis kasama ang anagenesis ay humigit-kumulang na tumutugma sa katotohanan na ang sikat na Russian anatomist at evolutionist na si A.N. Tumawag si Severtsov morphological pattern ng ebolusyon... Sa kasong ito, sa kaibahan sa cladogenesis, ang mga tanong ng kasaysayan ng pagbuo ng mga tiyak na morphological formations ay sinisiyasat, anuman ang mga organismo kung saan sila nangyari. Ang isang halimbawa ay ang proseso ng pagbuo ng isang walking limb sa mga vertebrates at arthropod na may kaugnayan sa paglipat sa isang terrestrial na pamumuhay.

Ang mga pangkat na nabuo ng cladogenesis ay tinatawag mga hoard: tulad ay, halimbawa, chordates, at sa loob ng mga ito - vertebrates; kabilang sa mga vertebrates mismo - mga reptilya, ibon, mammal. Ang mga pangkat na nabuo sa pamamagitan ng anagenesis ay tinatawag granizo, mga yugto ng pag-unlad ng ebolusyon: ito ay mga multicellular na hayop na may kaugnayan sa mga unicellular, at sa mga vertebrates - mga homeothermic na hayop (mga ibon at mammal) na may kaugnayan sa mga poikilothermic na hayop (lower vertebrates). Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng dalawang kategoryang ito ay nakasalalay sa mga paraan ng pagkuha ng mga karaniwang katangian. Ang mga miyembro ng Clade ay minana sila mula sa isang karaniwang ninuno, habang sa kaso ng granizo, ang pagkakapareho ng mga ari-arian ay resulta ng parallel o convergent evolution.

Ang paksa ng pag-aaral ng modernong (naglalarawan) phylogenetics ay pangunahing ang pagbuo ng isang hierarchy ng mga phylogenetic na grupo at ang kanilang mga partikular na katangian. Gamit ang mga konseptong ipinakita, na tumutugma sa iba't ibang aspeto ng phylogenesis, maaari nating ipagpalagay na ang pangunahing gawain ay ang muling pagtatayo ng cladogenesis. Napakahalaga ng pagsusuri sa semogenesis, ngunit ito ay nagsisilbi lamang bilang isang paraan ng paglutas ng pangunahing problemang ito. Sa pangkalahatan, ang muling pagtatayo ng anagenesis ay wala sa kakayahan ng modernong phylogenetics. Kaya, sa kasalukuyang yugto ng pag-unlad nito, ang phylogenetics ay nakararami cladogenetics.

Sa likas na katangian ng mga gawaing dapat lutasin sa loob ng balangkas ng phylogenetics, ang mga sumusunod na pangunahing seksyon ay maaaring makilala.

Pangkalahatang phylogenetics bubuo ng teorya, pamamaraan at mga prinsipyo ng phylogenetic reconstructions, ang conceptual apparatus ng phylogenetics, tinutukoy ang pamantayan para sa pagkakapare-pareho at applicability ng mga pamamaraan nito.

Pribadong phylogenetics ay nakikibahagi sa mga tiyak na pag-aaral ng phylogenetic para sa mga indibidwal na grupo ng mga organismo.

Comparative phylogenetics malulutas ang mga problema ng dalawang uri. Sa isang banda, pinag-aaralan at ikinukumpara niya ang mga pagpapakita ng phylogenesis sa iba't ibang grupo ng mga organismo. Sa kabilang banda, pinag-aaralan niya ang tinatawag phylogenetic signal(tungkol sa kanya, tingnan ang dulo ng artikulong ito).

Minsan nakahiwalay pang-eksperimentong phylogenetics... Kabilang dito ang alinman sa mga eksperimentong pag-aaral ng pagtatasa ng genetic compatibility ng mga organismo, o ang pagbuo ng computer (simulation) na mga modelo ng phylogenesis.

Sa phylogenetics, ang mga hiwalay na direksyon ay nakikilala rin, na nauugnay sa mga detalye ng factual base. Kaya, molekular na phylogenetics muling itinatayo ang phylogenesis batay sa pagsusuri ng istruktura ng ilang biopolymer: mas maaga sila ay pangunahing mga protina, ang kasalukuyang genophyletics nauugnay sa pagsusuri ng nucleic acid. V morphobiological phylogenetics isang mahalagang papel sa muling pagtatayo ng phylogenesis ay itinalaga sa isang kumplikadong pagsusuri ng ekomorphological ng mga istruktura.

Ang mga quantitative approach ay numerical phyletic.

Ang mga gawain na nalulutas ng phylogenetics sa pamamagitan ng pag-aaral ng kasaysayan ng mga partikular na grupo ng mga organismo at ang kanilang mga katangian ay maaaring mabawasan sa isang konsepto phylogenetic reconstruction... Ito ay nakatayo para sa sarili nito proseso ng phylogenetic na pananaliksik, at ang resulta nito - isang tiyak phylogenetic hypothesis isang tiyak na pangkat ng mga organismo.

Isinasaalang-alang bilang batayan ang mga pangunahing yugto (yugto) ng makasaysayang pag-unlad ng phylogenetics mismo, posible na makilala ang mga klasikal at modernong diskarte sa pag-unawa sa nilalaman at mga prinsipyo ng phylogenetic reconstructions.

Klasikong phylogenetics ay isang direktang kahalili ng typological systematics ng unang kalahati ng ika-19 na siglo, ito ay nakikilala sa pamamagitan ng maluwag na metodolohikal na pagpapatibay ng mga pamamaraan nito at ang mga terminolohiya na ginamit.

Sa kaibahan, modernong phylogenetics binibigyang pansin ang pagkakasundo ng pamamaraan ng phylogenetic reconstructions na may mga modernong ideya tungkol sa pamantayan para sa pang-agham na kalikasan ng kaalaman, pati na rin ang isang mas mahigpit na interpretasyon ng mga pangunahing konsepto at konsepto (kamag-anak, pagkakapareho, katangian, homology).

Sa loob ng balangkas ng makabagong phylogenetics, isang espesyal, ngayon nangingibabaw na lugar ang inookupahan ng bagong phylogenetics, na isang synthesis ng cladistic methodology, molecular genetic factology at quantitative na pamamaraan.

Klasikong phylogenetics

Upang mas malinaw na maunawaan ang nilalaman ng mga pangkalahatang konsepto at konseptong iyon na bumubuo sa ubod ng modernong phylogenetics, kinakailangang isaalang-alang ang makasaysayang mga ugat nito - classical phylogenetics.

Ito ay nabuo sa loob ng balangkas ng isang ebolusyonaryong pananaw sa mundo, na sa nilalaman nito ay natural-pilosopiko. Ang partikular na kahalagahan ay ang asimilasyon ng biota sa isang superorganism: pagkatapos ng lahat, ang isang buhay na organismo ay hindi maaaring isipin nang walang pag-unlad na nakadirekta sa mas higit na pagiging perpekto at pagkakaiba. Sa batayan na ito, kasama ang isa pang natural na pilosopikal na ideya - "Mga Hagdan ng Kasakdalan" - ang pangunahing ideya ng klasikal na ebolusyonismo, at kasama nito ang klasikal na phylogenetics, ay nabuo: ito ay binubuo ng asimilasyon ng makasaysayang pag-unlad ng biota sa indibidwal na pag-unlad ng organismo.

Mula dito ay madaling maunawaan ng isang tao ang pangunahing nilalaman ng klasikal na phylogenetics - ang paksa nito, mga gawain at pamamaraan. Kaya, ang natural na pilosopikal ay ang ideya na ang pangkalahatang linya ng makasaysayang pag-unlad ay biological na pag-unlad, na nauugnay (tulad ng sa kaso ng ontogenesis) sa komplikasyon at pagkakaiba-iba ng pagbuo ng "genealogical superindividual". Ang natural-pilosopiko na ideya ng kapakinabangan ng pagkakasunud-sunod ng mundo sa phylogenetics ay nagiging ideya ng adaptive (adaptive) na kalikasan ng ebolusyon, at ang prinsipyo ng parallel na serye - sa ideya na ang makasaysayang pag-unlad sa iba't ibang mga grupo ay nagpapatuloy sa magkatulad na paraan, ibig sabihin unidirectional, parallel.

Ang isang mahalagang bahagi ng natural na pilosopikal na larawan ng mundo ay ang ideya ng isang tiyak na batas, kung saan ang lahat ng umiiral ay napapailalim. Malinaw na ipinakita nito ang doktrinang Kristiyano ng plano ng paglikha na namamalagi sa pinagmulan ng agham ng Europa. Sa biology, ang embodiment ng batas na ito, tulad ng pinaniniwalaan noon, ay ang Natural System of Living Organisms, ang paghahanap at pagpapaliwanag kung saan ay naglalayon sa mga nangungunang naturalista noong ika-17 hanggang ika-19 na siglo. At nang walang labis na pagmamalabis, maaari nating sabihin na ang ebolusyonaryong ideya ay nabuo bilang isang materyalistiko (pagkatapos ay karaniwang sinasabi nila - "mekanikal") na paliwanag ng Natural System.

Ang iba't ibang natural na pilosopikal na doktrina ay nagbigay ng iba't ibang ideya tungkol sa "anyo" ng Natural na sistema, i.e. tungkol sa kung ano ang natural na kaayusan na naghahari sa mundo ng mga buhay na organismo. Kung itatapon natin ang mga detalye, kung gayon para sa pagbuo ng phylogenetics, dalawang modelo ng Natural System ang pinakamahalaga - linear at hierarchical... Ang una sa kanila ay ibinigay ng ideya ng nabanggit na "Hagdan ng pagpapabuti". Ang hierarchical na modelo ng sistema ng mga organismo ay lumitaw sa batayan ng hiniram mula sa scholasticism pangkalahatang pamamaraan ng pag-uuri... Ang lohikal na pamamaraan na ito ay nagbigay ng biological taxonomy ng isang parang punong paraan ng pagre-represent sa isang sistema (ang tinatawag na "Porphyry tree"), na kalaunan ay naging pangunahing isa sa phylogenetics. (Maaari mong basahin ang tungkol sa Natural System at ang mga anyo ng representasyon nito sa artikulo ng may-akda na "Basic Approaches in Biological Systematics", na inilathala sa "Biology" No. 17-19 / 2005.)

Ang isang espesyal na pag-unawa sa kung ano ang kahulugan ng Natural System at kung ano ang mga natural na grupo sa sistemang ito ay naging pangunahing para sa phylogenetics. Ang huli ay nagsimulang bigyang-kahulugan bilang phylogenetic: hindi nila dapat ipakita ang ilang abstract na "natural na kaayusan" ng mga bagay (at kahit na mas mababa ang banal na plano ng paglikha), ngunit phylogeny, na nagbunga ng iba't ibang mga organismo. Alinsunod dito, dapat isaalang-alang ang natural mga pangkat ng phylogenetic ang mga organismo na ito, nailalarawan pagkakaisa ng phylogenetic.

Itutuloy

Bumaling tayo ngayon sa isang pagsusuri sa mga sanhi at salik sa pagmamaneho ng biological evolution.

(1) Ano ang phylogeny

Ang proseso ng hindi maibabalik na makasaysayang pag-unlad ng mundo ng mga nabubuhay na organismo, kapwa bilang isang buo at indibidwal na mga pangkat ng taxonomic, ay tinatawag na phylogeny (mula sa Griyego. phylon- angkan, tribo at genesis- pinagmulan, pangyayari).

Ang pag-unlad, kapwa indibidwal at kasaysayan, ay ang pinakamahalagang pag-aari ng buhay. Ngunit ang pag-unlad, ang sariling organisasyon ay likas sa bagay sa pangkalahatan. Sa isang malawak na kahulugan, ang proseso ng pag-unlad ay paggalaw, pagbabago sa espasyo at oras. Ang paggalaw bilang isang paraan ng pagkakaroon ng bagay ay hindi lumabas at hindi nawawala, ito ay umiiral nang walang hanggan - walang simula at wakas. Kasabay nito, ang paggalaw ay isang vector, direksyon, hindi maibabalik na proseso, na nangangahulugang mayroon itong simula at wakas sa ilang mga segment: ... à ... à ... à ...

Ibig sabihin nito ay ang makasaysayang pag-unlad bilang isang kilusan ay walang hanggan at sa parehong oras ay umiiral sa bawat oras bilang isang hiwalay na prosesong may hangganan... Ang mga maliwanag na kontradiksyon na ito ay nareresolba ng pilosopikal na pananaw sa proseso ng pag-unlad. Ang makasaysayang pag-unlad ng anumang sistema: pisikal, biyolohikal, panlipunan, ay sumusunod sa pangkalahatang mga batas ng dialectics at synergetics. Ang pag-unlad ay nagaganap sa isang spiral (ito ay mula sa dialectics) at sinamahan ng panaka-nakang bifurcations (ayon sa mga batas ng synergetics) (Larawan 6.5).

Sa katunayan, ang isang pagliko ng spiral ay isang uri ng pangwakas na proseso. Sa pamamaraan ng pag-unlad ng buhay sa Earth, ang gayong pagliko ay kumakatawan sa isang hiwalay ontogenesis - ang indibidwal na pag-unlad ng isang indibidwal... Bifurcations, o divergence, ay ang divergence ng development path, ang pagbuo ng maraming bagong ontogenesis, i.e. bagong species. Pagkatapos ay ang spiral na may maraming bifurcation ramifications bilang isang walang katapusang proseso ng kasaysayan phylogeny - hindi maibabalik na ebolusyon ng mga organismo na humahantong sa pagtaas at komplikasyon ng biodiversity.

kanin. 6.5. Prinsipyo ng pag-unlad ng spiral-bifurcation

Ang bawat pagliko ng spiral ay isang hiwalay na ontogeny; buong branched spiral - phylogeny

kaya, Ang mga pagbabagong phylogenetic ay nangyayari sa pamamagitan ng muling pagsasaayos ng ontogenesis ng mga indibidwal; sa parehong oras, ang mga pagbabago sa anumang yugto ng indibidwal na pag-unlad ay maaaring magkaroon ng isang adaptive na halaga. Masasabi natin yan Ang phylogeny ay isang sunud-sunod na serye (at isinasaalang-alang ang mga divergence - isang puno) ontogenesis ng sunud-sunod na henerasyon.

(2) Mula kina Lamarck at Darwin hanggang sa isang sintetikong teorya ng ebolusyon

Anong mga salik at sa anong paraan ang nagbibigay ng phylogenetic development? Bakit nangyayari ang mga pagbabago sa indibidwal na ontogeny? Ano ang nangyayari sa punto ng bifurcation (divergence), kung saan ang isang biological species ay nagiging dalawa o higit pang species na may mga bagong katangian? Ang mga tanong na ito ay sinasagot ng modernong sintetikong teorya ng ebolusyon ... Ang pagbuo nito ay may sarili nitong masalimuot na kasaysayan at halos hindi maituturing na kumpleto.

Ang unang tunay na ebolusyonista ay ang Pranses na biologist na si Jean Baptiste Lamarck (1744–1829). Sa kanyang sikat na aklat na "Philosophy of Zoology" (1809), iminungkahi niya ang unang integral na teorya ng ebolusyon ng buhay na mundo, na tinatanggihan ang metapisiko na ideya ng katatagan at kawalan ng pagbabago ng mga species. Ang pagtuturo ni Lamarck ay batay sa isang malaking comparative anatomical material at sa isang bagong pananaw ng system - mula sa mga simpleng organismo hanggang sa mga kumplikado. Pinagtibay nito ang progresibong pag-unlad ng buhay sa Earth. Kasabay nito, ang napakaraming mga teorista ng biology ay naniniwala na si Lamarck ay nagkamali sa pagtatasa ng mga puwersang nagtutulak (mga kadahilanan) ng ebolusyon. Medyo tama, na kinikilala ang nangungunang papel sa pagbabago ng mga species para sa mga panlabas na kondisyon (klima, lupa, pagkain, liwanag, init, atbp.), Naniniwala siya na ang mga organismo mismo ay likas sa "isang panloob na pagnanais para sa pagpapabuti." Naniwala si Lamarck ang paggamit ng mga organo sa isang indibidwal ay humahantong sa kanilang tiyak, may layunin na pagbabago, pagpapabuti, at ang mga kapaki-pakinabang na pagbabagong ito ay awtomatikong naayos sa mga supling, ay minana (pamana ng mga nakuhang katangian)... Ang isang kilalang pinalaking halimbawa sa bagay na ito: ang mga giraffe, bilang resulta ng patuloy na "pagsasanay" sa pag-agaw ng mga dahon mula sa mga puno, sa paglipas ng maraming henerasyon ay nakakuha ng mahabang leeg.

Ang mga sanhi at puwersang nagtutulak ng mga prosesong phylogenetic ay muling inisip ni Darwin pagkatapos ng Lamarck. Charles Darwin (1809-1882) - ang mahusay na naturalistang Ingles, ang lumikha ng doktrina ng pinagmulan ng mga species sa pamamagitan ng natural na pagpili. Noong 1831-1836, ang batang Darwin, bilang isang naturalista, ay naglakbay sa buong mundo gamit ang Beagle, kung saan nakolekta niya ang isang malaking biological, geographical, geological at paleontological na materyal na naging batayan ng kanyang pagtuturo. Bilang karagdagan, masusing pinag-aralan ni Darwin ang kasaysayan ng pag-aanak at pagpili ng mga alagang hayop at halaman at dumating sa konklusyon na ang katulad artipisyal na pagpili ginagamit sa pagsasanay sa agrikultura, sa ligaw na "mga gawa" natural na pagpili, na gumaganap ng pangunahing malikhaing papel sa pagbuo ng pinaka-inangkop na species.

Ang sintetikong teorya ng ebolusyon ay nabuo noong kalagitnaan ng ika-20 siglo batay sa klasikal na teorya ng ebolusyon ni Darwin, genetika at ekolohiya ng populasyon... Sa ating panahon, sinusubukang magbigay ng kontribusyon immunology... Sa katunayan, ang sintetikong teorya ay bubuo sa isang bagong antas ng kaalaman sa ideya ng natural na pagpili, na pinatunayan ni Darwin 100 taon bago ang synthesis na ito. Ano ang mga pangunahing probisyon na dinala sa sintetikong teorya mula sa mga naunang mapagkukunan?

(3) Darwinismo - ang batayan ng sintetikong teorya ng ebolusyon

Darwinismo nanatiling pundasyon ng isang bagong teorya. Sa klasikong "The Origin of Species by Natural Selection" ni Darwin ..." ang mga pangunahing salik, o mga puwersang nagtutulak, ng proseso ng ebolusyon. Kasama sa teorya ni Darwin ang ilang mga probisyon.

1. Ang mga indibidwal ay gumagawa ng mas maraming supling kaysa sa kinakailangan upang mapanatili ang kanilang mga bilang, samakatuwid, ang mga organismo ay may kakayahang magparami ng walang limitasyon; sa parehong oras sila ay nailalarawan sa pamamagitan ng undefined heritable variability(hindi nakadirekta, random - bilang kabaligtaran sa tiyak, pagkakaiba-iba ng direksyon sa Lamarck).

2. Dahil sa limitadong likas na yaman (pagkain, espasyo, atbp.) sa pagitan ng mga indibidwal ay nangyayari pakikibaka para sa pagkakaroon, kung saan karamihan sa kanila ay namamatay at hindi nagbubunga ng mga supling. Tandaan na ang ideya ng pakikibaka para sa pag-iral ay "nasa himpapawid", kinuha at binuo ito ni Darwin pagkatapos ni T. Malthus, na gumamit ng "pakikibaka para sa pag-iral" sa kanyang sosyolohikal na teorya ng regulasyon ng populasyon.

3. Ang mga organismo na pinakaangkop sa ibinigay na mga kondisyon sa kapaligiran ay nabubuhay at nag-iiwan ng mga supling, kung saan ito ay nagpapakita ng sarili natural na pagpili.

4. Bilang resulta ng pagpili, ang mga indibidwal ng parehong species ay nag-iipon ng iba't ibang agpang mga palatandaan(ang malikhaing papel ng pagpili), na humahantong sa kanilang mga pagkakaiba-iba(lat. divergere- lumihis, lumihis) at ang pagbuo ng mga bagong species.

Kaya, ayon kay Darwin, namamana na pagkakaiba-iba kumakatawan sa premise ng ebolusyon , ang pakikibaka para sa pagkakaroon at natural na pagpili- proseso nito, at speciation- resulta.

(4) Kontribusyon ng genetika sa teorya ng ebolusyon

Genetics na sa bagong XX siglo ay nagbigay ng pag-unawa ang likas na katangian ng pagmamana (chromosome, DNA) at mga mekanismo ng pagkakaiba-iba (mutation at recombination ng mga gene)... Natuklasan ni Mendel noong 1865 at muling natuklasan noong 1900, ang mga batas sa independiyenteng pamana ng mga indibidwal na katangian at ang kanilang pangangalaga sa isang nakatagong estado pinahintulutan na ipaliwanag kung ano ang hindi naiintindihan at hindi maintindihan ni Darwin, dahil ang likas na pagmamana sa kanyang panahon ay hindi alam. Ipinakita ng mga genetika at cytology na ang bawat katangian ng isang organismo ay naka-encode ng dalawang allelic genes na matatagpuan sa mga homologous chromosome - mula sa dalawang magulang (ang chromosome set ay diploid). Pinapayagan nito ang katawan, nang walang panganib ng agarang kamatayan, na "subukan" ang iba't ibang variant ng mutational variation sa isa sa mga alleles.

Ngayon alam natin na ang pagkakaiba-iba ng mutational sa mga indibidwal ay lumitaw bilang isang resulta ng kusang o sapilitan na mga mutasyon sa mga selula ng mikrobyo ng mga magulang at nagdadala ng mga potensyal na bagong katangian. Ang mga kusang (spontaneous) na mutasyon ay nangyayari bilang mga pagkakamali sa pagpili ng nucleotide sa panahon ng pagtitiklop ng DNA. Na-induce, o na-induce, ang mga mutasyon ay sanhi ng pagkakalantad sa iba't ibang mutagenic na salik. Ang mga likas na mutagens ay: ionizing radiation mula sa kalawakan at sa loob ng daigdig, ultraviolet sikat ng araw, kemikal, kabilang ang pagkain, mga sangkap (lalo na ang mga libreng reaktibong oxygen radical), mga virus, atbp.

Sa pagbuo ng mga genetic constructions na ito, ang Russian biologist na si S.S. Si Chetverikov noong 20s ng XX siglo ay bumuo ng isang mahalagang probisyon sa gene pool ng mga species at populasyon, na nauunawaan bilang kabuuan ng lahat ng ligaw at mutant na variant ng mga gene (sa lahat ng indibidwal) na nasa isang partikular na species o populasyon at nakikilahok sa libreng pagtawid. Sa panahon ng sekswal na pagpaparami, ang mga dating nakatagong palatandaan ay lumalabas sa mga bagong kumbinasyon at nagpapakita ng kanilang sarili bilang isang bagong kulay, isang bagong anyo, isang bagong aktibidad ng enzymatic, atbp., at pagkatapos napatunayan ng natural selection sa kanilang pagiging kapaki-pakinabang o nakakapinsala. kaya, mas maraming populasyon ang puspos ng mga nakatagong mutasyon, mas madalas na lumalabas ang mga bagong kumbinasyon ng mutant bilang mga bagong panukala para sa pagpili. Ang gene pool ay ang reserba ng namamana na pagkakaiba-iba ng populasyon at ang potensyal na ebolusyon nito.

Moderno immunogenetics sa paghahanap ng mga mekanismo para sa pag-unlad at pagmamana ng tinatawag na nakuhang kaligtasan sa sakit ay dumating sa isang hindi inaasahang alternatibong konklusyon sa espiritu neo-Lamarckism... Ang isang bilang ng mga siyentipiko ay naniniwala na ang mga mutasyon sa paggawa ng mga kapaki-pakinabang na immunoglobulin na nangyayari sa mga lymphocytes (at ito somatic cell), ay maaaring mapili at mailipat sa mga selula ng mikrobyo at sa gayon ay maging maayos sa mga supling. Lumalabas na ang magulang na organismo ay lumilikha sa mga somatic cells (lymphocytes) nakadirekta, kilalang kapaki-pakinabang na pagkakaiba-iba ng immune, at mga anchor sa pamamagitan ng mga selula ng mikrobyo sa mga supling (Steele et al., 2002). Ang mga bagong data na ito, kung malawak na kinikilala, ay maaaring magbago o makabuluhang makadagdag sa mga naitatag na ideya tungkol sa mga mekanismo ng namamana na pagkakaiba-iba.

(5) Mga pattern ng ekolohiya sa teorya ng ebolusyon

Sa wakas, ekolohiya ng populasyon nagbigay sa sintetikong teorya ng ebolusyon ng pag-unawa na Ang mga elementarya na proseso ng pagkakaiba-iba, pagtawid at pamana ay nangyayari sa loob ng isang buong populasyon ng mga organismo. Ang populasyon ay isang istrukturang yunit ng proseso ng ebolusyon. Ang konsepto ng mga alon ng populasyon- pagbabagu-bago sa bilang ng mga populasyon, na regular na ginagawa sa panahon ng self-regulation sa mga food chain, na may kaugnayan sa lunar (buwanang), seasonal (taon), solar (11-year) at iba pang mga cycle, bilang resulta ng natural o gawa ng tao mga sakuna - sunog, tagtuyot, baha, glacier atbp. Ang pag-aaral ng mga alon ng populasyon ay nag-ambag sa pag-unawa sa mga phenomena gene drift, ibig sabihin. isang matalim na pagbabago sa dalas ng ilang mga gene sa mga kritikal na maliliit na populasyon. Ang konsepto ng gene drift, sa turn, ay itinuturing na isang mahalagang mekanismo para sa mabilis na lokal na ebolusyonaryong pagbabago.

Bilang karagdagan, mula sa ekolohiya, ang teorya ng ebolusyon ay gumagamit ng kaalaman tungkol sa mga sanhi at mekanismo heograpikal at ekolohikal na paghihiwalay... Ang paghihiwalay ay ang paglitaw ng iba't ibang mga hadlang sa malayang pagtawid ng mga indibidwal sa loob ng isang populasyon, gayundin sa pagitan ng mga malapit na nauugnay na populasyon na nagpapanatili pa rin ng genetic exchange sa mga gilid ng kanilang mga hanay. Kapag naganap ang paghihiwalay, ang pagpaparami ay nangyayari sa loob ng mga nakahiwalay - mga nakahiwalay na grupo, upang ang pagpapalitan ng mga gene sa pagitan nila ay huminto. Ang mga naunang pagbabago sa genotype ay naayos sa mga supling at tumindi, na humahantong sa isang pagkakaiba sa mga katangian ng mga indibidwal (divergence) sa loob ng dating homogenous na populasyon.

Sa pangkalahatan, maaari nating tapusin iyon Ang biological evolution, tulad ng pinagmulan ng buhay, ay isang natural na materyal na proseso ng pag-unlad ng Earth, isang pagpapatuloy ng geological evolution. Magiging lohikal na makahanap ng mga karaniwang dahilan at mga puwersang nagtutulak sa mga pandaigdigang pagbabagong ito ng kalikasan.

Subukan nating ilapat ang ternary na prinsipyo na nasubukan na natin sa kahulugan ng kakanyahan ng biological evolution, upang mahanap ang "tatlong balyena" na sumusuporta sa ebolusyon ng mga buhay na organismo. Una, ito ay genetika - ang pagmamana ng mga species ng tagapagtatag, sa batayan kung saan nagaganap ang mga proseso ng ebolusyon. Ang data ng molecular genetics ay nagpapakita na ang pagkakatulad (homology) ng DNA sa malapit na nauugnay na mga species ay higit sa 99%. Pangalawa, ito ay epigenetics - ang buong hanay ng iba't ibang salik sa kapaligiran na nagdidirekta sa parehong proseso ng mutational (hereditary variability) at natural na pagpili. Sa wakas, pangatlo, synergetics - mga proseso ng pag-aayos sa sarili. Upang mahanap ang ikatlong bahagi na ito sa mga mekanismo ng ebolusyon, alalahanin natin na ang konsepto ng mga pagkakaiba-iba, ibig sabihin ang pagkakaiba-iba ng mga magkakaugnay na organismo batay sa mga bagong nabuong karakter. Ito ay isang direktang resulta ng namamana na pagkakaiba-iba at pagpili, na sa huli ay humahantong sa pagbuo ng mga bagong species mula sa naunang species. Ang pagkakaiba-iba sa mga populasyon ay nangyayari bilang resulta ng random na genetic mutations at recombinations (ang huli ay nangyayari sa panahon ng sekswal na pagpaparami). Ito ay lubos na malinaw na mutasyon at rekombinasyon Ang mga gene ay kumakatawan sa isang partikular na biyolohikal na pagpapakita pagbabagu-bago sa synergetics, habang Darwinian divergence Ay isang tipikal bifurcation na sinusundan ng isang elementarya na "sakuna" sa anyo ng isang gawa ng self-organization ng isang qualitatively bagong sistema. Tulad ng makikita mo, inaasahan ni Darwin ang mga modernong synergetic na konsepto ng mga mekanismo ng pag-unlad, mula noong proseso speciation ang inilarawan niya ay kinabibilangan ng mga tipikal na elemento organisasyon sa sarili, at ang bagong species ay isang qualitatively bagong sistema.

Binibigyang-diin namin na ang diskarteng ito ay hindi nangangahulugan ng pagbabawas ng biological evolution na eksklusibo sa mga proseso ng self-organization, gaya ng sinubukang gawin ng ilang may-akda. Bukod dito, hindi niya itinatanggi ang teorya ni Darwin ng natural selection. Sa kabaligtaran, ang ternary na prinsipyo ng pagtukoy sa kakanyahan ng ebolusyon ay nagpapahiwatig ng lugar nito sa iba't ibang mga kadahilanan sa pagmamaneho - namamana, pag-aayos sa sarili at mga kadahilanan sa kapaligiran.

Muli kaming kumbinsido na ang pag-unlad bilang isang pangkalahatang anyo ng paggalaw ng bagay ay mayroon ding karaniwang karaniwang mga puwersang nagtutulak. Nakita namin ang triad na "genetics - synergetics - epigenetics" sa indibidwal na pag-unlad ng mga organismo (tingnan ang 4.7), sa mga dapat na mekanismo ng pinagmulan ng buhay sa Earth (tingnan ang 6.2), at nakita namin ito sa parehong semantikong kumbinasyon sa mga proseso. ng pandaigdigang biyolohikal na ebolusyon.

Prinsipyo ng antropiko at pandaigdigang ebolusyonismo

Kaya, ilang dekada na ang nakalilipas, iniharap ni B. Carter ang tinatawag na anthropic principle (AP), na nagpapahayag ng pagkakaroon ng isang relasyon sa pagitan ng mga parameter ng Uniberso at ang pagkakaroon ng katwiran dito. Ang isang pormal na impetus sa simula ng talakayan tungkol sa lugar ng tao sa Uniberso ay ibinigay sa pamamagitan ng talakayan ng problema ng pagkakaisa ng malalaking numero - isang kakaibang numerical na relasyon sa pagitan ng mga parameter ng microworld (Planck's constant, electron charge, nucleon size ) at ang mga pandaigdigang katangian ng Metagalaxy (ang masa, laki, oras ng pagkakaroon nito). Ang problemang ito ay nagbigay ng tanong: gaano ka random ang mga parameter ng ating mundo, kung gaano magkakaugnay ang mga ito, at ano ang mangyayari kapag bahagyang nagbabago ang mga ito? Ang pagtatasa ng posibleng pagkakaiba-iba ng mga pangunahing pisikal na mga parameter ay nagpakita na kahit na ang isang bahagyang pagbabago sa mga ito ay humahantong sa imposibilidad ng pagkakaroon ng ating Metagalaxy sa sinusunod na anyo at hindi tugma sa hitsura ng buhay dito at, nang naaayon, dahilan.

Ang ugnayan sa pagitan ng mga parameter ng Uniberso at ang hitsura ng dahilan dito ay ipinahayag ni Carter sa dalawang pormulasyon - malakas at mahina. Ang mahinang AP ay nagsasaad lamang na ang mga kondisyon sa Uniberso ay hindi sumasalungat sa pagkakaroon ng tao: "Ang aming posisyon sa uniberso ay kinakailangang may pribilehiyo sa kahulugan na dapat itong katugma sa aming pag-iral bilang mga tagamasid."(Carter B. Coincidence of large numbers and the anthropological principle in cosmology // Cosmology: theory and observation. M., 1978). Inilalagay ng malakas na AP ang isang mas mahigpit na kaugnayan ng mga parameter ng Uniberso na may posibilidad at pangangailangan ng paglitaw ng katwiran dito: "Ang uniberso (at, dahil dito, ang pangunahing mga parameter kung saan ito nakasalalay) ay dapat na sa ilang yugto ng ebolusyon ay pinapayagan ang pagkakaroon ng mga tagamasid dito.".

Maaari tayong magbalangkas ng dalawang matinding pagpapalagay na nagbibigay-katwiran sa AP:

1) ang isip sa ating Metagalaxy ay isang ganap na random na kababalaghan, na naging posible lamang dahil sa hindi malamang, ngunit natanto na nagkataon ng maraming independiyenteng pisikal na mga parameter;

2) ang pagkakaroon ng biyolohikal at panlipunang mga anyo ng paggalaw ay natural na bunga ng pag-unlad ng Uniberso, at lahat ng pisikal na katangian nito ay magkakaugnay at magkakaugnay sa paraang hindi maiiwasang maging sanhi ng paglitaw ng katwiran.

Ang probabilistic hypothesis ng paliwanag ng AP, binabawasan ito mula sa posisyon ng pandaigdigang heuristic na ideya ng ugnayan sa pagitan ng hitsura ng matalinong buhay at ang istraktura ng Uniberso sa isang ganap na random na pagkakataon, na, sa katunayan, ay nag-aalis nito. ng saklaw ng siyentipikong pagsasaalang-alang. Ngunit ang probabilistic hypothesis ay maituturing lamang bilang terminolohiya - sa halip na ang tanong ng posibilidad ng paglitaw ng isang tagamasid sa Uniberso, ang tanong ng kanyang posibleng paglitaw sa pinagsama-samang mga Uniberso ay itinaas. At pagpapatuloy mula sa konsepto ng kategoryang "Universe", dapat nating aminin na ito ay ganap na magkapareho sa terminong "set ng mga Uniberso". Ang isa ay maaari lamang makilala sa pagitan ng mga variant ng isang solong-o multiply-definite na Uniberso, na, natural, ay hindi mahalaga mula sa punto ng paglutas ng problema ng posibilidad at pangangailangan ng paglitaw ng katwiran sa Uniberso.

Ang hypothesis ng isang oscillating universe, bilang isang posibleng paliwanag para sa AP, ay hindi naiiba sa pagpapalagay ng isang mayorya ng mga uniberso. Ang numerical infinity ay pinalitan ng temporal, muling binabawasan ang paliwanag ng AP sa isang ganap na random na sandali.

Ang isa pang dayami na iminungkahi ng teorya ng oscillating Universe para sa pormal na suporta ng AP ay isang pahayag ng posibilidad ng pagpapadala ng impormasyon tungkol sa mga parameter ng Uniberso sa pamamagitan ng sandali ng singularity. Iyon ay, ipinapalagay na ang mga pisikal na katangian ng Metagalaxy ay hindi random at ang kanilang mga halaga ay dahil sa nakaraang cycle ng pag-unlad nito (bago ang singularity). Ito ay lubos na lohikal at posible. Ngunit muli, ang hypothesis na ito, na nagtutulak sa solusyon ng problema sa hypothetical na mga nakaraang yugto ng kasaysayan ng Uniberso, ay hindi naglalapit sa atin sa siyentipikong interpretasyon ng AP.

Isaalang-alang lamang natin ang pangalawa, hindi probabilistikong bersyon ng pagbibigay-katwiran ng AP, na direktang nauugnay sa kasalukuyang malawak na tinatalakay na problema ng pandaigdigang ebolusyonismo. Sa pangkalahatang mga termino, ang ebolusyonaryong diskarte sa problema sa AP ay maaaring mabalangkas tulad ng sumusunod: Ang uniberso ay nasa tuluy-tuloy na proseso ng ebolusyon, at ang paglitaw ng buhay at isip ay natural na resulta ng prosesong ito.... Sa sapat na kapani-paniwalang pagbuo ng teorya ng pandaigdigang ebolusyonismo, ang AP ay dapat na bawasan sa partikular na sandali nito - ang pahayag ng katotohanan na ang isip ay isang kinakailangang yugto sa ebolusyon ng Uniberso.

Ebolusyon. Sa ngayon, ang terminong "ebolusyon" ay ginagamit alinman sa isang makitid na kahulugan - upang ilarawan ang mga proseso ng pagbuo at pag-unlad ng mga biological system, o sa pinakamalawak na kahulugan, kapag pinag-uusapan natin ang paglitaw ng mga bagong katangian, mga kahulugan, mga istrukturang pormasyon. . Naturally, kapag ginamit natin ang terminong "ebolusyon" sa ibaba sa pagtalakay sa problema ng pandaigdigang ebolusyonismo, hindi lamang natin nasa isip ang partikular na biyolohikal na kahulugan nito. At siyempre, upang maiwasan ang mga problema sa terminolohikal, dapat na seryosong bigyang-pansin ng isa ang pinalawig na interpretasyon ng terminong "ebolusyon", halimbawa, kapag naglalarawan ng mga proseso ng astronomya o geological. Kadalasan ay nahaharap tayo sa terminolohikal na problema ng paggamit ng kategoryang "ebolusyon" sa halip na ang mga kategoryang "pag-unlad" at "pagbabago", bagaman ang pagkakaiba ng tatlong kategoryang ito ay akma nang maayos sa natural na pag-unawa sa kahulugan ng mga salitang ito.

Kaya, kung magsalita tungkol sa ebolusyon, ang ibig naming sabihin ay ang paglitaw ng panimulang bago, natatanging mga kahulugan (mga parameter, kategorya, system, atbp.) na hindi pa magagamit noon. Higit pa rito, upang malinaw na makilala ang kategoryang "ebolusyon" mula sa kategoryang "pag-unlad", ang pagiging bago ng mga kahulugan ay dapat na pangunahing hindi lamang para sa partikular na sistemang isinasaalang-alang, ngunit para sa Mundo sa kabuuan.

Ang pag-unlad ay tinitiyak ang paglitaw ng mga bago, na dati ay hindi likas sa isang tiyak na sistema ng mga palatandaan, ngunit hindi natatangi sa Mundo sa kabuuan. Kaya't ang paglitaw ng katwiran ay isang ebolusyonaryong kababalaghan, ngunit ang mga pagbabagong nagaganap sa panahon ng kapanganakan at paglaki ng isang indibidwal, siyempre, ay dapat na inilarawan ng terminong "pag-unlad".

Inilalarawan ng pagbabago ng kategorya ang mga prosesong nagaganap nang walang paglitaw ng mga bagong kahulugan. Kaya, mas tama na ilarawan ang mga prosesong nagaganap sa modernong mga bagay na pang-astronomiya sa mga tuntunin ng "pagbabago" at "pag-unlad", ngunit hindi bilang "ebolusyon". Ang ebolusyonaryong pagbuo ng mga cosmological formation na naobserbahan ngayon ay naganap sa mga unang yugto ng kasaysayan ng Uniberso, at ngayon ay napapansin lamang natin ang pagbabago sa kanilang mga parameter. Ang parehong ay masasabi tungkol sa mga sistemang geological - ang kanilang ebolusyonaryong pagbuo ay naganap sa mga unang yugto ng pagbuo ng ating planeta, at ngayon ay nakikita lamang natin ang mga pagbabago sa mga geological na bagay, ngunit hindi ang kanilang ebolusyon.

Ang mga terminolohikal na paglilinaw sa itaas ay nag-aalis ng marami sa mga problemang humahadlang sa pagpapalawak ng teorya ng ebolusyon sa mga bagay na hindi biyolohikal. At sumusunod ang mga simpleng konklusyon.

Una: ang iba't ibang mga sistema (mga uri ng paggalaw) ay maaaring ituring na ebolusyonaryo lamang sa yugto ng kanilang pagbuo, na sinamahan ng paglitaw ng mga panimula ng mga bagong katangian at istruktura, at mga bago hindi lamang para sa sistemang ito, kundi pati na rin para sa Mundo sa kabuuan. . Matapos makumpleto ang yugtong ito, patuloy na nagbabago ang mga sistema, ngunit hindi ito ebolusyonaryo. At ang pangalawang konklusyon: ang Mundo lamang ang ganap na ebolusyonaryong bagay.

Sa puntong ito ng pangangatwiran, makatuwirang isaalang-alang ang isa pang terminolohikal na tanong - kung pag-uusapan ba ang tungkol sa ebolusyon ng Metagalaxy o ang Uniberso? Mas angkop na gamitin ang terminong Uniberso, na tumatakip sa problema ng pagdami ng Metagalaxies. Bagama't malamang na mas tama na gamitin ang terminong Mundo sa pangkalahatan, na hindi nagtataglay ng isang kosmolohiyang kulay, ngunit sa esensya ay tumutugma sa kategorya ng Uniberso at higit na hindi malabo ay kinabibilangan ng parehong biyolohikal at panlipunang mga anyo ng paggalaw. Ang ginawa namin sa itaas, ngunit hindi rin iniiwasan ang mga terminong Metagalaxy at ang Uniberso, na isinasaalang-alang ang lahat ng mga ito bilang kasingkahulugan, na inalis ang mga umiiral na pagkakaiba bilang hindi gaanong mahalaga sa konteksto ng mga talang ito.

At isa pang purong terminolohikal na pangungusap - ang sadyang pagbubukod ng mga kategoryang "bagay" at "espiritu" mula sa bokabularyo. Ginawa ito dahil sa kawalan ng pagkakataon na ibigay ang kanilang tamang kahulugan sa loob ng balangkas ng mga maikling tala, at upang hindi maging sanhi ng hindi maiiwasan - inuulit ko ang puro terminolohiya - mga problema. Bagaman, para sa kanino ito ay mas madali, ang terminong "uri ng paggalaw" ay maaaring basahin bilang "anyo ng bagay", at sa ilalim ng "ebolusyon ng Uniberso" maunawaan ang "pag-unlad ng mundong Espiritu." Ang layer ng mga problemang tinalakay dito ay hindi nasa antas ng pagkakaiba sa pagitan ng mga kategoryang ito.

Bilang karagdagan sa mga terminolohikal, mayroong isang bilang ng mga medyo makabuluhang problema, na nauugnay sa mga paghihirap sa pagbuo ng diskarte sa ebolusyon. Dito ay ipahahayag natin ang mga ito sa anyo ng mga tesis, na magiging kongkreto sa kurso ng karagdagang pangangatwiran. Kaya ang mga problema ay:

Structural - ang paggamit ng terminong ebolusyon sa mga elemento ng evolutionary system, bagama't ang pagbabago sa mga katangian ng mga elementong ito ay pangalawa sa aktwal na evolutionary na proseso sa buong sistema sa kabuuan.

Ang extrapolation ay isang pagtatangka na ilipat ang mga prinsipyo ng mga pagbabago sa ebolusyon mula sa isang sistema patungo sa iba (halimbawa, ang mga prinsipyo ng pagkakaiba-iba at pagpili sa mga biological system, sa ebolusyon ng iba pang mga uri ng paggalaw).

Integrasyon - ang paghahanap para sa magkatulad na mga pattern ng paggana ng mga evolutionary system, isang pagtatangka na pormal na pagsamahin ang mga teorya sa isa.

Pandaigdigang ebolusyonismo. Ang paglitaw ng konsepto ng pandaigdigang ebolusyonismo (GE) ay higit na nauugnay hindi lamang sa problema ng pagpapatunay ng antropiko na prinsipyo, ngunit, siyempre, sa pagpapalawak ng mga hangganan ng ebolusyonaryong diskarte na pinagtibay sa biyolohikal at panlipunang agham. Ang mismong katotohanan ng makasaysayang hitsura at ebolusyon ng mga ganitong uri ng paggalaw ay nagdududa sa ganap na static na kalikasan at kawalang-hanggan ng iba pang mga uri ng paggalaw. Ang pagiging misteryoso ng husay na paglukso sa biyolohikal at mula sa biyolohikal tungo sa panlipunang mundo ay tiyak na mauunawaan lamang sa pagpapalagay ng pangangailangan para sa gayong mga transisyon sa pagitan ng iba pang mga uri ng paggalaw. Iyon ay, nagpapatuloy mula sa katotohanan ng pagkakaroon ng ebolusyon ng Mundo sa mga huling yugto ng kasaysayan nito, maaari itong ipagpalagay na Ang mundo sa kabuuan ay isang ebolusyonaryong sistema, iyon ay, lahat ng iba pang uri ng paggalaw (bilang karagdagan sa biyolohikal at panlipunan) ay nabuo bilang resulta ng ebolusyon... Ang pahayag na ito ang pinakapangkalahatang pormulasyon ng paradigm ng Global Evolutionism.

Tandaan na ang pariralang "global evolution" ay hindi nangangahulugan ng anumang iba pang konsepto maliban sa simpleng "ebolusyon" (na pinag-usapan natin sa nakaraang talata). Ang heuristic na katangian ng pagpapakilala ng isang karagdagang termino ay upang palawakin ang ebolusyonaryong pagtingin sa lahat ng uri ng paggalaw, ang buong Uniberso, sa lahat ng yugto ng kasaysayan nito, kabilang ang sandali ng Simula nito. Kasabay nito, ang mga indibidwal na proseso ng ebolusyon (halimbawa, biyolohikal o panlipunan) ay hindi mga subordinate na elemento ng pandaigdigang ebolusyon, sila ang kakanyahan ng ebolusyon, ang mga partikular na pagsasakatuparan nito sa mga tiyak na yugto sa kasaysayan ng Uniberso.

Ang ebolusyonaryong diskarte sa mga umiiral na uri ng paggalaw ay hindi nagpapahiwatig na silang lahat ay nasa patuloy na proseso ng ebolusyon, ngunit sa kabaligtaran ay nagsasaad ng pangangailangan para sa kanilang pare-parehong pagbuo sa ilang mga yugto ng kasaysayan ng Mundo. Sa pangkalahatan, ang ebolusyon, bilang isang prosesong nauugnay sa buong Uniberso sa bawat sandali ng panahon, ay lokal na naisasakatuparan sa isang anyo lamang ng paggalaw. Iyon ay, palaging may isang lokal na sistema lamang (iyon ay, hindi magkapareho sa buong Mundo), na maaaring tawaging ebolusyonaryo, kung saan ang panimula ay bago, natatanging mga kahulugan ng Mundo. Upang makilala ang sistemang ito mula sa iba na dumaan na sa ebolusyon, maaari mong ipakilala ang terminong "vanguard of evolution." Naturally, ang taliba ng ebolusyon ay palaging ang huling anyo ng paggalaw na lumitaw sa Mundo (ngayon ang sistemang panlipunan). Ang lahat ng mga nakaraang uri ng paggalaw, na pumasa sa ebolusyonaryong yugto at umabot sa isang estado ng balanse (hindi static, ngunit, malamang, isang estado ng mabagal na pagbabago sa mga parameter, o isang paulit-ulit na proseso ng pag-unlad ng mga indibidwal na elemento) ay nagsisilbing batayan para sa pagbuo at ebolusyon ng isang bagong kilusan. Ang paglitaw ng mga bagong katangian sa "nakaraang" mga paggalaw ay posible rin, ngunit ang mga ito ay kinakailangang nauugnay sa ebolusyon ng pinakabagong hitsura ng uri ng paggalaw (sistema) - ang taliba ng ebolusyon.

Kaya, sa bawat sandali sa kasaysayan ng Uniberso, dalawang ebolusyonaryong sistema lamang ang maaaring makilala - ang buong Mundo at ang uri ng paggalaw na kasalukuyang nangunguna sa ebolusyon. Ang proseso ng ebolusyon mismo sa kanila ay ganap na nag-tutugma, iyon ay, ang paglitaw ng mga bagong katangian sa isang pribadong sistema ay isang kongkretong pagsasakatuparan ng ebolusyon ng Mundo. Ang pandaigdigang ebolusyonismo ng Mundo ay naiiba sa ebolusyon ng mga indibidwal na sistema lamang sa temporal na pagpapatuloy nito, sa paglipat ng proseso ng ebolusyon mula sa isang uri ng paggalaw patungo sa isa pa. Habang ang proseso ng ebolusyon sa isang hiwalay na sistema ay kinakailangang magtatapos kapag ang isang tiyak na estado ng ekwilibriyo ay naabot, at ang ebolusyon ay nagpapatuloy sa kasunod na anyo ng paggalaw.

Sa bawat sistema ng ebolusyon (sa bawat uri ng paggalaw sa sandaling ito ang taliba ng ebolusyon), maaaring makilala ang isang parameter ng ebolusyon - isang parameter na tiyak na patuloy na nagbabago at nauugnay sa paglitaw ng mga panimulang bagong kahulugan ng ganitong uri ng paggalaw. Kaya sa isang kilusang panlipunan ito ay isang proseso ng pag-unlad ng siyentipiko at teknolohikal - ito ay tuloy-tuloy, hindi maibabalik at tinutukoy ang mga pagbabago sa iba pang mga parameter ng kilusang panlipunan. Gayundin, ang pagsasalita ng mga proseso ng ebolusyon sa isang hiwalay na sistema, dapat bigyang-pansin ang katotohanan na tinutukoy nila ang buong sistema sa kabuuan at hindi katanggap-tanggap na mekanikal na ilipat ang mga ito sa mga elemento ng sistema. Kaya, kapag nag-aaral ng panlipunang ebolusyon, dapat isaisip ng isa ang sistemang panlipunan sa kabuuan, at hindi ang pag-unlad at pagbaba ng mga indibidwal na estado, atbp. (bagaman, siyempre, ang lahat ng mga proseso sa sistemang panlipunan ay makabuluhan sa pagganap, ang kabuuan ng mga ito ay bumubuo sa kilusang panlipunan mismo, ngunit ang ebolusyonaryong bahagi ng kilusan ay dapat na malinaw na ihiwalay mula sa mga partikular na pagbabago at pag-unlad ng mga indibidwal na elemento).

Ang isa sa mga punto ng pagpuna sa HE ay nauugnay sa ganap na pagkakaiba-iba ng mga proseso ng ebolusyon sa mga sistemang biyolohikal at panlipunan at ang pagsiklab ng mga prosesong kosmolohikal at geological. Ang kanilang iba't ibang direksyon at resulta ay nabanggit - ang ilan ay gumagalaw patungo sa komplikasyon ng istrukturang organisasyon, na hindi masasabi tungkol sa huli. Ang pinaka-pangkalahatang sagot sa kritisismong ito ay maaaring batay sa pag-unawa sa temporalidad ng ebolusyonaryong pag-unlad ng isang partikular na sistema. Ang sistemang geological ay ang taliba ng ebolusyon sa isang tiyak na yugto sa ebolusyon ng Mundo. Sa panahong ito naganap ang mga ebolusyonaryong proseso ng pagbuo ng mga geological na bagay at istrukturang bago sa Mundo. At ang mga karagdagang proseso ng disintegrasyon ng mga geological na bagay ay walang kinalaman sa proseso ng ebolusyon. Ganoon din ang masasabi tungkol sa mga bagay na kosmolohiya. Ang pagbuo ng mga elemento ng astronomikal ng istraktura ng Mundo ay naganap sa mga unang yugto ng ebolusyon ng Uniberso, at ang mga modernong proseso ng pagbabago ng mga bagay na pang-astronomiya ay hindi isang likas na ebolusyon. At tanging sa makasaysayang huling uri ng paggalaw (ang taliba ng ebolusyon) SIYA ay natanto sa isang tiyak na proseso ng ebolusyon. (Sa isipan ang mga argumento sa itaas, maaaring ipagpalagay na ang mga modernong siyentipikong eksperimento sa synthesis ng mga sistema ng buhay ay tiyak na mapapahamak sa kabiguan. sandali.)

Bago magpatuloy sa thesis presentation ng ating pag-unawa sa kung ano dapat ang pangkalahatang teorya ng global evolutionism, balikan natin ang problema ng AP, tingnan ito mula sa posisyon ng GE.

Prinsipyo ng antropiko mula sa pananaw ng pandaigdigang ebolusyonismo. Ang malakas na AP mula sa punto ng view ng GE ay nagsasaad lamang, nagpopostulate ang ebolusyon ng Uniberso. Iyon ay, ang malakas na AP, na iniharap ni Carter sa pormulasyon: "Ang uniberso (at, samakatuwid, ang pangunahing mga parameter kung saan ito nakasalalay) ay dapat na sa ilang yugto ng ebolusyon ay pinapayagan ang pagkakaroon ng mga tagamasid dito" ay katumbas ng pahayag na ginawa mula sa posisyon ng GE: Ang uniberso ay nasa tuluy-tuloy na proseso ng ebolusyon, na kinakailangang humahantong, sa isang tiyak na yugto, sa paglitaw ng isang panlipunang anyo ng paggalaw.

Ang AP na ipinahayag sa mga tuntunin ng GE ay wala ng isang mahalagang problematikong sandali - wala itong sinasabi tungkol sa mga parameter ng Uniberso. Una, ang pagpapalaganap ng proseso ng ebolusyon ng Uniberso sa nakaraan bago ang simula nito sa pangkalahatan ay nag-aalis ng tanong ng mga paunang parameter - sa paunang sandali ay walang mga kahulugan ng Mundo, at lahat ng mga uri ng paggalaw at, samakatuwid, ang kanilang lumilitaw ang mga parameter sa proseso ng ebolusyon. Pangalawa, ang GE, na nagsasaad ng paglitaw ng kilusang panlipunan bilang isang kinakailangang yugto sa pag-unlad ng Mundo, ay hindi sa lahat na kinokontrol ang anyo ng sagisag ng pag-iisip, na ganap na nag-aalis ng problema ng pagsusulatan ng mga pisikal na parameter ng Uniberso sa isang tiyak na anyo ng pagsasakatuparan ng "tagamasid". Iyon ay, kapag nagpopostulate ang prinsipyo ng GE, ang isip sa Uniberso ay lilitaw na kinakailangan at anuman ang mga partikular na pisikal na parameter ng "nakaraang" uri ng paggalaw, para sa anumang mga paglihis (kung mayroon man). Bukod dito, mula sa punto ng view ng kondisyon ng pagsasakatuparan ng isang tiyak na anyo, ang kilusang panlipunan ay hindi naiiba sa iba pang mga "nakaraang" uri ng paggalaw (biological, kemikal, atbp.).

Samakatuwid, ang AP ay dapat na bumalangkas hindi bilang isang prinsipyo ng pagsusulatan ng pisikal at iba pang mga kondisyon sa posibilidad ng hitsura ng isang tagamasid, ngunit, sa kabaligtaran, bilang pagsusulatan ng isang tiyak na anyo ng pagsasakatuparan ng isip sa mga umiiral na kondisyon. At sa AP na ito ay binabawasan lamang sa pinakapangkalahatang anyo ng pagpapahayag ng prinsipyo ng pandaigdigang ebolusyonismo.

Para sa isang mas mahusay na pag-unawa sa interpretasyon ng AP sa balangkas ng GE, isaalang-alang natin, halimbawa, ang pagsusulatan ng kulay ng isang tiyak na species ng hayop sa kulay ng mga geological na bato sa isang tiyak na lugar. Posibleng talakayin ang problema sa pagsasakatuparan ng isang tiyak na kulay ng lahi, kung wala ang pagkakaroon ng isang naibigay na hayop ay hindi magiging posible - at kung ano ang posibilidad na lumitaw ang isang kulay, at maglagay ng isang hypothesis ng isang mayorya ng mga lokalidad at na isa lamang sa kanila ang ganap na hindi sinasadya na tumutugma sa kulay ng hayop... O sabihin lamang na ang sulat na ito ay resulta ng pag-unlad ng mga species sa mga kondisyon ng isang partikular na lokalidad.

Developing Weak and Strong AP, proclaiming the conditionality of existence of reason by the physical parameters of the Universe, F. Tipler additionally put forward the Finalistic AP in the following formulation: “Ang matalinong pagproseso ng impormasyon ay dapat lumabas sa Uniberso, at sa sandaling ito ay ay bumangon, hindi ito titigil” (Barrow JD, Tipler FJ The anthropic cosmological principle Oxfotd 1986). Ibig sabihin, iginiit ng finalistic AP hindi lamang ang kaugnayan sa pagitan ng paglitaw ng katwiran at ng kasaysayan ng Uniberso, kundi pati na rin ang walang kondisyong impluwensya nito sa karagdagang ebolusyon nito.

Tulad ng sa mga kaso ng mahina at malakas na AP, ang Finalistic AP, na isinasaalang-alang mula sa posisyon ng GE, ay isang pahayag lamang ng pare-parehong ebolusyon ng ilang uri ng paggalaw. Binibigyang-pansin lamang niya hindi ang kondisyon ng paglitaw ng isang tiyak na sistema ng ebolusyon (sa partikular na kaso ng isang panlipunan) ng mga nakaraang uri ng paggalaw, ngunit sa kinakailangang impluwensya ng sistemang ito sa kasunod na proseso ng ebolusyon ng mundo. At mula sa posisyong ito, ang finalistic na prinsipyo ay natural na naaangkop sa lahat ng uri ng paggalaw nang pantay.

Ngunit ang isang Strong Finalistic AP ay maaari ding iharap: sa pagdating ng katwiran, sa pag-unlad ng panlipunang kilusan, ang Mundo ay pumasok sa isang bagong yugto ng ebolusyon, na nailalarawan sa pamamagitan ng aktibong impluwensya ng isa sa mga anyo ng paggalaw sa buong sistema ( sa loob ng balangkas ng mga talang ito, hindi ako magbibigay ng mga kahulugan ng mga yugto ng ebolusyon ng mundo). Ang Katapusan ng Mundo mula sa punto ng view ng GE ay mauunawaan bilang isang gawa ng syncretic na pagkakaisa ng lahat ng uri ng paggalaw at dapat itong maisakatuparan bilang isang resulta ng pag-unlad ng isip, bilang isang gawa ng ganap na self- kaalaman sa Mundo. (Ang pahayag na ito ay hindi teolohiko o sakuna.)

At sa gayon, sa pagbubuod, ang iba't ibang AP mula sa posisyon ng GE ay maaaring ipahayag bilang mga sumusunod:

  • Mahina AP: Dahilan (social system) ay isa sa mga uri ng paggalaw ng Mundo;
  • Malakas na AP: Ang Dahilan (social system) ay isang obligadong yugto sa ebolusyon ng Mundo, na kinokondisyon ng lahat ng nakaraang uri ng paggalaw;
  • Finalistic AP: Ang makatwirang anyo ng paggalaw ng Mundo ay isang mahalagang yugto sa pag-unlad ng Mundo, na tinutukoy ang karagdagang ebolusyon nito;
  • Malakas na Finalistic AP: Ang Katapusan ng Mundo ay kinakailangang nauugnay sa pag-unlad ng isip at maaaring bigyang-kahulugan bilang isang sandali ng ganap na kaalaman sa sarili sa Mundo mismo.

Tungo sa General Theory of Global Evolutionism (OTGE). Ang pangkalahatang teorya ng pandaigdigang ebolusyonismo ay isang teorya na nagpapalawak ng prinsipyo ng ebolusyon sa buong Mundo, sa lahat ng yugto ng kasaysayan ng Uniberso. Ang pangunahing paunang pahayag ng OTGE ay ang postulation ng isang ebolusyonaryo, sunud-sunod na hitsura at karagdagang pagbabago ng lahat ng umiiral na mga uri ng paggalaw, mula sa gravitational tungo sa panlipunan. At ang paghahati ng linya sa pagitan ng OTGE at iba pang mga teorya ng paglalarawan sa mundo ay tiyak sa pagtanggap o hindi pagtanggap sa mismong katotohanan ng posibilidad ng ebolusyon. Nakatuon kami sa probisyong ito upang malinaw na tukuyin ang balangkas ng teorya at upang magbigay ng babala laban sa mga pagtutol sa mga partikular na isyu kung ang pangunahing postulate ay hindi tinatanggap.

Una sa lahat, ang pagsasalita tungkol sa pangkalahatang mga prinsipyo ng pagtatayo ng OTGE, ang isa ay dapat magpatuloy mula sa ideya na ang teorya mismo, ang kakanyahan nito, ang istraktura nito ay dapat na sapat sa pinag-aralan, inilarawan na bagay - ang Mundo sa proseso ng ebolusyon. Anong mga konklusyon ang maaaring makuha mula sa pangkalahatang pananaw na ito?

Una, ang OTGE, una sa lahat, ay dapat na isang evolutionary system mismo. Nangangahulugan ito na upang mailarawan nang tama ang mga pattern ng evolutionary transition, ito mismo ay dapat na isang self-developing system, na gumagawa ng mga kategorya, konsepto at batas nang direkta sa proseso ng pag-unlad nito (iyon ay, siguro, dapat itong isang pilosopiko na sistema na katulad sa dialectical logic ni Hegel.)

Pangalawa, dahil napansin natin na ang lahat ng mga uri ng paggalaw sa proseso ng ebolusyon, kinakailangan na ikondisyon ang paglitaw ng mga kasunod na mga sistema, ay hindi nabawasan sa kanila, hindi natutunaw sa kanila, ngunit patuloy na gumana bilang mga sistema ng balanse, pagkatapos ay ang partikular na ang mga agham na naglalarawan sa mga paggalaw na ito (physics, chemistry , biology, atbp.) ay hindi dapat mabawasan sa isa't isa. Iyon ay, kung paanong ang anumang uri ng paggalaw ay nagpapanatili ng pagiging tiyak nito, ang kalayaan nito sa proseso ng ebolusyon ng Mundo, kaya ang mga batas ng siyentipikong paglalarawan ng ilang mga uri ng paggalaw ay hindi maaaring mailapat sa mga nakaraang uri ng paggalaw (at siyempre sa mga kasunod na mga). At, samakatuwid, ang siyentipikong paglalarawan ng anumang uri ng paggalaw (sa partikular, pisikal na pakikipag-ugnayan) ay hindi maaaring ituring bilang isang espesyal na kaso (pribadong solusyon) ng isang siyentipikong sistema na naglalarawan sa kasunod na uri (at tulad ng isang diskarte na naglalayong ipakita ang ilang mga siyentipikong teorya bilang Ang mga pribadong solusyon ng isang tiyak na pangkalahatang sistema ay isinasagawa sa modernong agham).

Kaya ang mga konklusyon:

Ang OTGE sa kumpletong tapos na anyo nito ay dapat na kumakatawan sa isang pilosopiko (lohikal sa kahulugang Hegelian) kung saan ang ebolusyon ng Mundo ay sinusubaybayan, sa anyo ng isang pare-parehong konklusyon ng magkaparehong nakakondisyon na mga kategorya (mga kahulugan). Ang iba't ibang bahagi (yugto) ng lohikal na sistemang ito ay dapat na hindi malabo na tumutugma sa iba't ibang yugto ng ebolusyon ng Mundo (hiwalay na mga uri ng paggalaw). Ang sistema ay dapat magtapos sa pagtatapos ng pangangailangan para sa Katapusan ng Mundo, bilang isang ganap na resulta ng ebolusyon, bilang isang pagbabalik sa syncretic na pagkakaisa ng lahat ng mga kahulugan nito (mga uri ng paggalaw), isang pagbabalik sa isang hindi tiyak na estado.

Hindi isinasama ng OTGE ang natitirang bahagi ng agham bilang "mga pribadong solusyon", ngunit tinutukoy lamang ang kanilang lohikal na relasyon, na nagpapahiwatig na sa loob ng bawat isa sa mga sistemang pang-agham na ito, dapat mayroong mekanismo ng pag-unlad na dapat humantong sa mga panloob na kontradiksyon ng sistemang ito, na nalulutas lamang sa panahon ng paglipat sa susunod na hakbang, sa susunod na sistema.

Ang pangunahing direksyon ng ebolusyon ng Mundo sa OTGE ay nauunawaan hindi bilang isang kilusan mula sa kaguluhan hanggang sa pagkakasunud-sunod, ngunit sa kabaligtaran - ang estado ng direkta, ganap na hindi tiyak (walang mga kahulugan) na pagkakasunud-sunod ay kinuha bilang panimulang punto, at nagsisimula ang ebolusyon sa pagkakawatak-watak ng kaayusang ito bilang resulta ng unang kahulugan ng Mundo sa mismong katotohanan ng Simula. Ang paglitaw ng unang pagkakaiba-iba ng kahulugan ng Mundo ay nagbubunga ng mga bagong kahulugan, na nagtatakda ng isang bagong pagkakasunud-sunod, na nagkakawatak-watak bilang resulta ng ugnayan ng bago at lumang mga kahulugan. Ang prosesong ito ng paggalaw ng Mundo, sa pamamagitan ng pagpapasya sa sarili ng isang bagong kaayusan at ang pagkabulok nito "sa ilalim ng presyon" ng mga naunang kahulugan, ay matatawag na ebolusyon.

Ang pilosopikal na tirada na ito ay maaaring ipahayag sa ibang mga termino. Ang simula ng mundo ay maaaring isipin bilang simula ng ilang elementarya na kilusan. Ang pagbabago ng mundo sa takbo ng kilusang ito ay naglalabas nito sa kasalukuyang estado ng ekwilibriyo (na ang una ay ang napaka-walang tiyak na simula ng Mundo). Ang pagpapatuloy ng elementarya na paggalaw ay tumutukoy sa irreversibility ng mga estado ng Mundo at, samakatuwid, ang isang bagong estado ng balanse ay makakamit lamang sa pamamagitan ng pagbuo ng mga bagong sistema na may mga bagong parameter at katangian. Kaya't ang ebolusyon ng Mundo ay maaaring katawanin bilang isang unti-unting paglitaw ng mga bagong estado ng ekwilibriyo laban sa background ng pangkalahatang kilusan ng Mundo.

Ang bawat isa sa mga estadong ito ay dynamic (at hindi static) at ang mga pagbabago sa mga parameter ng mga nakaraang sistema (mga paggalaw) ay kinakailangang humantong sa pagkawatak-watak ng bagong lumitaw na estado ng ekwilibriyo at ang paglitaw ng isang bago, na hindi lamang isang bagong yugto sa pag-unlad ng Mundo, ngunit pinapanatili ang katatagan ng mga nakaraang sistema at patuloy ang kanilang pag-unlad sa kalidad ng mga elemento nito.

Ang mga unang kahulugan ng Mundo, na direktang hinalaw mula sa mismong katotohanan ng Simula, ay espasyo at oras. Ang kalawakan, bilang isang uri ng hindi pa rin natukoy, direktang nilalang ng Mundo (ang Simula ng "ano") at Oras, bilang isang uri ng paglipat mula sa Kawalan tungo sa pagiging, atbp. (ibig sabihin, ang OTGE ay dapat na binuo at binuo).

Ang hypothesis ng sunud-sunod na hitsura ng mga pangunahing uri ng mga pakikipag-ugnayan sa oras, pati na rin ang pag-aakala ng pangunahing irreducibility ng mga teoryang pang-agham na naglalarawan ng ilang mga uri ng paggalaw, posibleng pasiglahin ang pag-unlad patungo sa paglikha ng isang pinag-isang pisikal na larawan ng Mundo. Ang pangunahing paunang paradigm para dito ay dapat na ang pagsasaalang-alang ng iba't ibang pisikal na pakikipag-ugnayan hindi bilang mga pribadong pagsasakatuparan ng ilang "iisang pakikipag-ugnayan", ngunit bilang isang kadena (pagkakasunod-sunod) ng mga sistemang sapat sa sarili, kabilang ang isang elemento ng pansamantalang pagbabago, at kinakailangang makabuo ng mga bagong sistema kapag lumitaw ang magkasalungat na solusyon sa nakaraang sistema.

Dahil dito, kapag lumilikha ng isang pinag-isang teoryang pisikal, hindi dapat hanapin ng isa ang isang pinag-isang sistema ng mga equation, na ang mga partikular na solusyon ay maglalarawan ng mga indibidwal na uri ng mga pakikipag-ugnayan, ngunit nagsusumikap na lumikha ng isang mathematical apparatus na dapat maglaman ng isang elemento ng pag-unlad. Ang scheme ay maaaring magmukhang ganito: ang isang tiyak na sistema ng mga equation ay naglalarawan ng ilang mga proseso, sa sistemang ito mayroong isang parameter kapag binabago kung saan ang system ay nawawala ang pagiging natatangi nito (walang katapusan o iba pang magkakasalungat na solusyon ay lilitaw). Upang mapanatili ang "equilibrium" ng system, kinakailangan na magpakilala ng isang bagong parameter upang mabayaran ang "mga magkasalungat na solusyon". Ngunit bilang isang resulta, ang isang iba't ibang mga sistema ng mga equation ay nakuha, na hindi mababawasan sa nauna sa pamamagitan ng ordinaryong mga pagbabagong matematika at naglalarawan na ng isang bagong uri ng mga proseso. Ang bagong sistema ng mga equation ay dapat isama ang nauna bilang isang kinakailangang elemento, ngunit hindi bilang isang partikular na solusyon.

Ang pagpapalagay ng ebolusyonaryong (sequential) na hitsura ng mga uri ng paggalaw (mga pisikal na pakikipag-ugnayan, atbp.) ay nag-aalis ng isa sa mga mahahalagang problema ng kosmolohiya. Ipinapalagay ng modernong pisika nang walang anumang reserbasyon na ang mga batas na naglalarawan sa iba't ibang uri ng pakikipag-ugnayan ay nakatigil at umiiral nang hiwalay sa ebolusyon ng Mundo. Iyon ay, ipinapalagay na bagaman sa mga unang sandali pagkatapos ng simula ng Uniberso dahil sa mga espesyal na pisikal na kondisyon (mataas na density ng enerhiya, atbp.) ang pagkakaroon ng elementarya na mga particle, atomo, atbp. ay imposible, ang mga batas (interaksyon) na umiral. Ilang katanungan ang lumitaw. Una, lehitimo bang ibigay ang ilang katangian, parameter, batas ng pakikipag-ugnayan, atbp. mga bagay na hindi lamang maaaring umiral, ngunit hindi pa umiiral sa prinsipyo? Pangalawa, saan nakaimbak ang impormasyon tungkol sa mga batas na ito sa oras na T = 0? Ang ikatlong tanong ay - kung isasaalang-alang natin ang ilang mga batas (at, samakatuwid, ang mga uri ng paggalaw) ng Mundo na walang hanggan at hindi nagbabago, kung gayon nasaan ang linya sa pagitan ng mga ito at ang mga uri ng paggalaw na malinaw na lumitaw lamang sa isang tiyak na yugto ng ang pag-unlad ng Uniberso (biyolohikal, panlipunan)? Ang pagtanggap sa mga pangunahing probisyon ng OTGE, ang mga tanong na ito ay maaaring sagutin nang walang pag-aalinlangan - sa sandali ng oras T = 0, ang mga pisikal na pakikipag-ugnayan ay hindi umiiral, iyon ay, hindi lamang sila ay hindi kumilos dahil sa kawalan ng mga bagay, ngunit maaari ring tiyak. hindi mabuo. At pagkatapos ... Susunod ay ang gawain ng pagbuo ng parehong sistemang pilosopikal na lohikal na gumagawa ng isang pagkakasunod-sunod ng mga kategorya, mga kahulugan ng Mundo, at ang paglikha ng isang bagong dialectical-evolutionary na pisikal at mathematical apparatus na may kakayahang ilarawan nang tama ang mga pattern ng mga transition sa pagitan mga uri ng pakikipag-ugnayan. (Bilang isang aplikasyon sa mga kaisipang ito, maaari kaming mag-alok upang makilala ang gawain ni A. Boldachev sa "Cosmology of Academician V. A. Ambartsumyan and the hypothesis of the variability of world constants").

Phylogenesis

Sa modernong biology, ang kahalagahan ng ebolusyonaryong ideya ay mahusay, tulad ng walang ibang sangay ng natural na agham. Ang dahilan ay ang materyal sa pagkakaiba-iba ng mga nabubuhay na organismo ay nagbibigay ng pinakamaraming pagkain para sa pag-iisip tungkol sa pagbabago ng isang bagay sa isa pa. At halos hindi sinasadya na ang pagbuo ng modernong pandaigdigang ebolusyonismo ay nagsimula nang eksakto sa Darwinian theory of evolution, na nagpapaliwanag sa pinagmulan ng biological species.

Dahil ang pagkakaiba-iba ng biyolohikal ay resulta ng mahabang pag-unlad ng kasaysayan, imposibleng maunawaan ang istraktura at paggana ng mga buhay na bagay nang hindi nalalaman ang kanilang kasaysayan. Ang sitwasyong ito ay gumagawa ng mga makasaysayang rekonstruksyon na isa sa mga priyoridad na gawain sa modernong biology.

Ang isang espesyal na disiplina ay tumatalakay sa kaalaman ng mga paraan at batas ng makasaysayang pag-unlad ng mga organismo - phylogenetics.

Ang phylogenetics ay nagmula noong 60s ng ika-19 na siglo. ilang sandali matapos ang publikasyon noong 1859 ng aklat ni Charles Darwin na The Origin of Species by Natural Selection. Ang terminong "phylogeny" ay unang lumitaw noong 1866 sa pangunahing gawain ng German evolutionary biologist na si E. Haeckel "General morphology of animals". Sa konseptong ito, itinalaga ng may-akda ang parehong proseso ng makasaysayang pag-unlad ng mga organismo at ang istraktura ng mga magkakaugnay (phylogenetic) na relasyon sa pagitan nila. Ang terminong "ebolusyon", na ipinakilala sa sirkulasyong pang-agham sa halos parehong oras ng pilosopong Ingles na si H. Spencer, sa makabagong pag-unawa sa kasaysayan nito (noong una ay ginamit ito upang tukuyin ang indibidwal na pag-unlad) ay mabilis ding nakakuha ng katanyagan.

Bilang resulta, ang mga konsepto ng phylogeny at ebolusyon ay nagsimulang makita bilang napakalapit sa kahulugan. Ang ganitong klasikal na interpretasyon ay nananatili hanggang sa araw na ito: ang phylogeny ay tinukoy bilang ang mga landas, pattern at sanhi ng makasaysayang pag-unlad ng mga organismo. Itinuring ng namumukod-tanging ebolusyonistang Ruso na si I.I.Shmalgauzen ang phylogenesis bilang isang chain ng sunud-sunod na ontogenesis.

Sa kasalukuyan, nabuo ang isang biotocentric na konsepto ng phylogenesis, ayon sa kung saan ang biological evolution ay ang pagpapaunlad ng sarili ng biota bilang isang integral system, at ang phylogeny ay isa sa mga aspeto ng pag-unlad na ito. Ang pag-unawa sa biyolohikal na ebolusyon sa pangkalahatan at partikular sa phylogeny ay pinaka-ayon sa mga modernong ideya tungkol sa mga pangkalahatang batas ng pag-unlad, na binuo ng synergetics.

Ang isa sa pinakamahalagang resulta ng ebolusyon ay ang pandaigdigang istruktura ng biota ng Earth, na nagpapakita ng sarili sa isang multilevel na hierarchy ng mga grupo, na naiibang pinagsama at organisado. Sa ilang pagtataya, maaari nating ipagpalagay na ang istrukturang ito ay binubuo ng dalawang hierarchy. Ang isa sa mga ito ay nauugnay sa pagkakaiba-iba ng mga biocenoses (natural na ekosistema), na pinagsama ng mga relasyon sa ekolohiya. Ang makasaysayang pagbuo ng hierarchy na ito ay itinalaga bilang phylocenogenesis... Ang pangalawa ay nauugnay sa pagkakaiba-iba ng taxa - mga phylogenetic na grupo, na ang mga miyembro ay magkakaugnay. Ang pagbuo ng partikular na hierarchy na ito ay phylogenesis.

Ang Phylogenesis, o Phylogey (sinaunang Greek phylon - tribo, lahi, at iba pang genetiko ng Griyego - nauugnay sa kapanganakan) ay ang makasaysayang pag-unlad ng mga organismo. Sa biology, isinasaalang-alang ng phylogenesis ang pagbuo ng isang biological species sa paglipas ng panahon. Ang pag-uuri ng biyolohikal ay batay sa phylogenesis, ngunit ang pamamaraan ay maaaring naiiba sa phylogenetic na representasyon ng mga organismo.

Itinuturing ng Phylogenesis ang ebolusyon bilang isang proseso kung saan ang isang genetic line - mga organismo mula sa ninuno hanggang sa inapo - ay nagsanga sa oras, at ang mga indibidwal na sanga nito ay maaaring makakuha ng ilang mga pagbabago o mawala bilang resulta ng pagkalipol.
Ang kaalaman na makukuha ngayon tungkol sa pagsasanga ng punong phylogenetic ay nakuha sa pamamagitan ng pagbuo ng isang klasipikasyon ng mga buhay na organismo, na orihinal na inisip ni Carl Linnaeus bilang isang salamin ng "Natural na Sistema" ng lahat ng kalikasan (kabilang ang walang buhay). Kasunod nito, itinatag na ang gayong "Likas na Sistema" ay hindi umiiral, at ang kinuha ni K. Linnaeus para sa pagpapakita ng sistemang ito sa mga hayop at halaman ay phylogeny, iyon ay, ang resulta ng biological evolution. Para sa isang mas mahusay na pagsusuri ng phylogeny, ang mga prinsipyo ay kasalukuyang binuo, kung saan ang paraan ng pagtatala ng pag-uuri ay pinabuting kumpara sa Linnaean, na ginagawang posible na mas sapat na itala ang phylogeny sa anyo ng pag-uuri at ipagpatuloy ang pagsusuri nito.

kanin. Phylogenesis ng mga pangunahing grupo ng mga organismo

Sa phylogeny, maraming mga bahagi ang nakikilala, na ginagawang posible na pag-aralan ang makasaysayang pag-unlad mula sa iba't ibang mga anggulo. Sa simula ng XX siglo. Ang Austrian paleontologist na si O. Abel ay nakilala ang mga ito bilang mga sumusunod: ang hanay ng mga ninuno - "tunay na phylogenesis"; mga hilera ng mga device na nauugnay sa isang organ; mga hanay ng mga hakbang upang mapabuti ang organisasyon. Sa kasalukuyan, ang "tunay na phylogenesis" - ang pag-unlad (hitsura at/o pagbabago sa komposisyon) ng mga phylogenetic na grupo ng mga organismo tulad nito, anuman ang kanilang mga katangian, ay tinutukoy bilang cladogenesis, o cladistic na kasaysayan. Ang terminong ito ay iminungkahi ng Ingles na biologist na si J. Huxley noong 40s, na sinasalungat ito sa anagenesis - isang pagbabago sa antas ng organisasyon ng mga nabubuhay na bagay sa proseso ng ebolusyon. Noong 1960s, iminungkahi ng German taxonomist at evolutionist na si W. Zimmermann na tawagan ang mga makasaysayang pagbabago ng mga indibidwal na organo at katangian ng mga organismo na semophilogenesis. Ang isang mas matagumpay na termino ay semogenesis, na nagsasaad ng makasaysayang pag-unlad (hitsura, pagbabago, paglaho) ng indibidwal na morphological at iba pang mga istruktura, na isinasaalang-alang nang walang koneksyon sa mga partikular na grupo ng mga organismo kung saan sila ay likas.

Ang mga pangkat na nabuo sa pamamagitan ng cladogenesis ay tinatawag na clades: halimbawa, chordates, at sa loob ng mga ito, vertebrates. Ang mga pangkat na nabuo ng anagenesis ay granizo, ang mga yugto ng pag-unlad ng ebolusyon: ito ay mga multicellular na hayop na may kaugnayan sa mga unicellular, at sa mga vertebrates - mga homeothermal na hayop (mga ibon at mammal) na may kaugnayan sa mga poikilothermic na hayop (lower vertebrates). Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng dalawang kategoryang ito ay sa paraan kung saan nakuha ang mga karaniwang pag-aari. Ang mga kayamanan ay minana ang mga ito mula sa isang karaniwang ninuno, at sa grad ay lumilitaw ang mga ito bilang resulta ng parallel o convergent evolution. Pangunahing pinag-aaralan ng modernong phylogenetics ang pagbuo ng hierarchy ng mga phylogenetic na grupo at ang kanilang mga partikular na katangian; ang pangunahing gawain nito ay ang muling pagtatayo ng cladogenesis. Ipinapakita nito na sa kasalukuyang yugto ng pag-unlad nito, ang phylogenetics ay pangunahing cladogenetics.

Mula sa isang natural na sistema hanggang sa isang ebolusyonaryong ideya. Sa klasikal na biology noong XVII-XIX na siglo. isa sa mga susi ay ang ideya ng natural na sistema bilang isang unibersal na batas, kung saan ang lahat ay napapailalim. Pinagsasama ng sistemang ito ang mga natural na grupo ng mga organismo na umiiral sa kalikasan mismo. Ito ay ginawa at nililikha muli ng isang taxonomist, na ang gawain ay kilalanin ang mga grupong ito sa pamamagitan ng kanilang "kalikasan".

Dahil ang ultimong layunin ng siyentipikong kaalaman ay linawin ang mga sanhi ng ito o ang hindi pangkaraniwang bagay na iyon, ang natural na sistema mismo ay nangangailangan ng paliwanag: ano ang orihinal na sanhi nito. Sa Middle Ages, ang banal na plano ng paglikha ay itinuturing na ganoon. Sa pagbuo ng modernong agham, sinimulan nilang hanapin ang dahilan sa Kalikasan mismo: ito ay kung paano ang ideya ng makasaysayang pag-unlad ay pumasok sa natural-siyentipikong pananaw sa mundo, na nagbigay ng pinaka-makatwirang interpretasyon ng natural na sistema mula sa isang materyalistikong punto ng tingnan.

Ang pinakamahalagang papel sa pagbuo ng taxonomy at phylogenetics ay ginampanan ng natural na pilosopiya ng Aleman. Kaugnay nito, sa isang banda, ay ang paniwala ng "Great Ladder of Nature" (G. Leibniz), mula pa noong Aristotle, at sa kabilang banda, ang asimilasyon ng Kalikasan sa isang superorganism (F. Schelling, L. Okay). Nagbigay sila ng dalawang paraan upang kumatawan sa isang natural na sistema - linear at hierarchical. Sa unang kaso, ang ibig niyang sabihin ay isang tuluy-tuloy na serye ng mga organismo ("ang kalikasan ay hindi gumagawa ng mga paglukso"), na itinuro mula sa mas mababang mga anyo ng buhay hanggang sa mas mataas. Sa pangalawang kaso, naunawaan na ang biota, tulad ng isang organismo, ay nahahati sa mga bahagi ng iba't ibang antas ng komunidad - mga natural na pagpapangkat.

Ang asimilasyon ng biota sa isang superorganism ay may partikular na kahalagahan para sa pagbuo ng isang ebolusyonaryong pananaw sa mundo: pagkatapos ng lahat, ang isang buhay na nilalang ay hindi maiisip nang walang pag-unlad na nakadirekta sa mas higit na pagiging perpekto at pagkakaiba. Sa batayan na ito, kasama ang ideya ng "hagdan ng pagiging perpekto" (isa pang pangalan para sa "hagdan ng kalikasan"), ang pangunahing ideya ng klasikal na ebolusyonismo, at kasama nito ang klasikal na phylogenetics, ay nabuo - ang asimilasyon ng ang makasaysayang pag-unlad ng biota hanggang sa indibidwal na pag-unlad ng organismo.

Ang ebolusyonaryong interpretasyon ng isang tuluy-tuloy na serye ng mga anyo ay nagbunga ng doktrina ni J.-B. Lamarck, ayon sa kung saan ang pangunahing gawain ng teorya ng ebolusyon ay ipaliwanag kung paano lumitaw ang mga bagong katangian ng mga organismo na nagsisiguro ng pagtaas sa kanilang antas ng organisasyon. Ito ay kung paano lumitaw ang adaptationist paradigm sa phylogenetics.

Ang hierarchical system ay pinaka-pare-pareho sa magkakaibang konsepto ng ebolusyon na nauugnay sa pangalan ni Charles Darwin. Sa kasong ito, ang kasaysayan ay aktwal na nabawasan sa maraming sumasanga na "kadena" ng pagbabago ng isang species patungo sa isa pa. Ang pananaw na ito ng evolutionary development ay nakabuo ng genealogical paradigm sa phylogenetics.

Ang mga biologist na may natural na pilosopiko na pag-iisip ay nakita ang makasaysayang pag-unlad bilang isang macro-scale na proseso. Para sa kanila, ang pangunahing gawain ay (at nananatili pa rin) ang muling pagtatayo ng pagbuo ng mga pangunahing grupo ng mga nabubuhay na organismo - mga kaharian, mga uri, mga yugto ng pag-unlad. Para sa mga tagasuporta ng Darwinian na interpretasyon ng ebolusyon, na lumalakas, ang mga kaganapang nagaganap sa antas ng species ay susi. Alinsunod dito, sa muling pagtatayo ng kasaysayan, ang pangunahing diin ay sa "lokal" na mga kaganapan - ang pagbabago ng ilang mga species sa iba.

Sa simula ng XX siglo. ang buong natural-pilosopiko na larawan ng mundo ay kinilala bilang "hindi makaagham", dahil ang mga pahayag nito ay hindi napatunayang empirically. Ang Darwinian selectionism, na dinagdagan ng mutational theory, ay perpektong akma sa bagong pananaw sa mundo. Ang isang sintetikong teorya ng ebolusyon ay unti-unting nabuo, na ang batayan ng ideolohiya ay binubuo ng pag-iisip ng populasyon. Ang dibisyon ng makasaysayang pag-unlad sa microevolution at macroevolution ay terminolohikal na naayos sa loob nito (ang may-akda ng mga termino ay Yu.A. Filipchenko); sa parehong oras ang una ay ganap na at ang pangalawa ay talagang tinanggihan.

Ang pagbawas ng mga mekanismo ng ebolusyon sa mga proseso ng populasyon ay naging posible na isaalang-alang ang phylogenesis bilang kanilang "mekanikal" na kahihinatnan, na lumitaw dahil lamang sa umiral at umunlad ang buhay sa napakahabang panahon. Ang ganitong pag-unlad ng ebolusyonaryong ideya sa unang kalahati - sa kalagitnaan ng XX siglo. ginawang "second-rate thing" ang phylogenetics sa isang tiyak na lawak, inalis nito ang dating priyoridad na katayuan nito. Gayunpaman, sa ikalawang kalahati ng parehong siglo, ang mga ideya ng populasyon ay may mahalagang papel sa pagbuo ng modernong yugto sa pagbuo ng disiplinang ito.

Klasikong phylogenetics. Ang pag-unawa sa phylogenesis bilang isang natural na proseso sa kasaysayan ay hindi pumipigil sa iba't ibang interpretasyon ng kahulugan ng phylogenetic unity na nagpapakilala sa mga natural na grupo. Nagbunga ito ng ilang linya ng pag-unlad ng klasikal na phylogenetics, na tumutugma sa tatlong nabanggit na pangunahing bahagi ng phylogenesis - cladogenesis, semogenesis, at bahagyang anagenesis.

Ang pagkilala sa phylogenetic unity pangunahin bilang isang komunidad na pinagmulan, i.e. monophilia, pinasigla ang pagbuo ng phylogenetics sa cladogenetic na direksyon. Ito ay para sa cladogenetics na ang metapora ng isang sumasanga phylogenetic tree na may iisang ugat ay naging isang uri ng simbolo.

Sa interpretasyon ni Haeckel, ang konseptong ito ng phylogenesis ay pinagsama ang natural na pilosopikal at Darwinian na pag-unawa sa ebolusyon. Ang makasaysayang pag-unlad ay isinasaalang-alang sa "macrolevel", ngunit ang species ay itinuturing na ninuno ng anumang monophyletic na grupo. Ang ideya ng ebolusyonaryong pag-unlad ay naroroon din bilang isang "pamana" ng natural na pilosopiya sa phylogenetics ni Haeckel: ito ay malinaw na nakikita mula sa anyo ng isang phylogenetic tree, kung saan ang gitnang puno ng kahoy na nakadirekta paitaas ay nangingibabaw, kung saan ang mga lateral na sanga ay umaabot.

Kapag pinag-aaralan ang semogenetic component ng phylogenesis, ang pangunahing gawain ay upang linawin ang mga pattern at mga dahilan para sa pagbabago ng mga indibidwal na istruktura. Sa kasong ito, ang pagkakaisa ng phylogenetic ng mga organismo ay natutukoy pangunahin sa pamamagitan ng pagkakapareho ng mga tendensya sa ebolusyon, na ipinahayag sa pagkakaisa ng mga direksyon at yugto ng makasaysayang pag-unlad. Ang pag-unawa sa phylogenesis ay higit na naiimpluwensyahan ng konsepto ng ebolusyon bilang isang unidirectional na proseso na binuo ng ilang paleontologist (E. Kop, V.O. Kovalevsky, G. Osborne). Ito ay mas pare-pareho sa metapora hindi ng isang puno, ngunit ng isang bush o kahit na isang patlang ng damo, kung saan ang bawat "stem" - isang phyletic line - ay lumalaki mula sa sarili nitong ugat (LS Berg).

Ang pamamaraan ng klasikal na phylogenetics ay batay sa paraan ng triple parallelism, i.e. sa maximum na kasunduan ng data ng comparative anatomy, embryology at paleontology. Ang konsepto ng homology, na orihinal na binuo ng English Platonic anatomist na si R. Owen, ay may mahalagang kahalagahan: nauunawaan na ang mga homologous na istruktura lamang ang mahalaga para sa muling pagtatayo ng phylogeny, habang ang mga kahalintulad ay humahadlang dito. Malaking espasyo ang ibinibigay sa pagtukoy sa mga posibleng ebolusyonaryong landas ng mga istrukturang ito batay sa mga pamantayang binuo sa loob ng balangkas ng mga modelong perpektoista (mula sa simple hanggang kumplikado, mula sa hindi gaanong nakabalangkas) at adaptationist (mula sa mas kaunti hanggang sa mas inangkop na mga organismo). Bahagi ng klasikal na pamamaraan ay ang pagsusuri ng mga anyong ninuno: sa kanilang tulong, ang mga magkakaibang grupo ay "nakaugnay" sa mga monophyletic na pormasyon. Ang partikular na atensyon ay binabayaran sa mga materyales ng fossil, kung saan hinahanap ang mga tunay na ninuno; sa kanilang kawalan, ang mga karakter ng ninuno ay muling itinayo.

Ang isang mahalagang papel ay ibinibigay sa pagtimbang ng mga tampok. Sa klasikal na phylogenetics, ito ay palaging binibigyang kahulugan bilang kaugalian: iba't ibang mga katangian ang binibigyan ng iba't ibang kahulugan (iba't ibang "timbang"). Gayunpaman, sa iba't ibang mga paaralan ng phylogenetics, ang pangkalahatang konsepto na ito ay binibigyang kahulugan sa isang tiyak na paraan, depende sa pag-unawa sa kakanyahan ng phylogenesis.

Ipinapalagay ng genealogical interpretation ang paghahati ng mga character sa "phylogenetic", hindi nauugnay sa mga partikular na adaptasyon, at "adaptive". Nauunawaan na ang una ay dapat gamitin upang magtatag ng mga ugnayan sa pagitan ng mga species, dahil minana sila mula sa mga ninuno (malapit o malayo), na nagpapahiwatig ng phylogenetic commonality ng kanilang mga inapo.

Ang adaptationist na interpretasyon, sa kabaligtaran, ay nagbibigay ng pinakamalaking bigat sa mga tampok na nagpapakita ng adaptive specificity ng grupong ito. Sa katunayan, ang ideyang ito ay isang echo ng nakaraang pag-unawa sa "pangunahing kakanyahan" ng natural taxa. Sa kasong ito, ang kahalagahan ng mga istrukturang morphological ay nauugnay sa kanilang adaptive (madalas na functional) na kahalagahan.

Sa kasalukuyan, ang tradisyon ng klasikal na phylogenetics ay bumubuo ng isang diskarte na tinatawag na philistics. Sa loob nito, ang pag-unlad ng phylogenetic ay itinuturing pa rin bilang isang inayos na genesis ng adaptasyon, kung saan ang mga regular na tendensya ay nananaig sa mga random. Samakatuwid, kapag nailalarawan ang pagkakaisa ng phylogenetic ng mga grupo, ang malaking kahalagahan ay nakalakip hindi lamang sa pagkakaisa ng pinagmulan, kundi pati na rin sa pagkakaisa ng mga ebolusyonaryong tendensya ng kanilang mga kinatawan bilang isang karagdagang patunay ng monophilia.

Bagong phylogenetics. Karamihan sa mga modernong rekonstruksyon ay ginagawa sa loob ng balangkas ng mga bagong phylogenetics. Ito ay nabuo bilang isang resulta ng pagsasama-sama ng tatlong mga diskarte, na sa una (noong 60s) ay binuo nang nakapag-iisa - cladistics, numerical phyletic at genophyletic. Maaari itong tukuyin bilang isang sangay ng phylogenetics na bumubuo ng phylogenetic hypotheses batay sa cladistic methodology sa pamamagitan ng numerical phyletics gamit ang molecular genetic data.

Ang ideological core ng bagong phylogenetics ay cladistics, ang pagbuo nito ay nauugnay sa pangalan ng German entomologist na si W. Hennig. Ang kanyang seminal na libro ay nai-publish sa Aleman noong 1950, ngunit ang kalakaran na ito ay nakakuha ng partikular na katanyagan pagkatapos ng paglalathala ng English-language na edisyon (Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966.). Kasabay nito, ang terminong "cladistics" mismo ay lumitaw.

Ang metodolohikal na batayan ng cladistic na diskarte ay ang prinsipyo ng ekonomiya, na, kung maaari, ay hindi kasama ang mga paunang haka-haka tungkol sa hindi pangkaraniwang bagay na pinag-aaralan. Alinsunod dito, ang mga makasaysayang rekonstruksyon ay isinasagawa nang may kaunting apriori na pagpapalagay tungkol sa mga katangian ng proseso ng ebolusyon. Ang pangkalahatang konsepto ng ebolusyon bilang adaptation genesis, na nag-oobliga sa atin na isulat ang mga evolutionary scenario nang detalyado, timbangin ang mga character ayon sa kanilang adaptive significance, atbp., ay lumalabas na kalabisan. Pinatutunayan nito ang pagbawas ng makasaysayang pag-unlad sa cladogenesis, na susi para sa bagong phylogenetics, kung saan walang magkatulad na linya o yugto ng ebolusyonaryong pag-unlad.


kanin. Mga naka-istilong representasyon ng mga phylogenetic scheme sa modernong phylogenetics: a - phylogram, b - cladogram. Ang mga solidong linya ay nagpapakita ng mga grupong paraphyletic, mga linyang putol-putol - mga pangkat na holophyletic.

Ang pinasimpleng pag-unawa sa phylogenesis ay makabuluhang nagbago sa graphical na representasyon nito. Ang isang uri ng simbolo ng cladistics, at kasama nito ng lahat ng mga bagong phylogenetics, ay naging cladogram - isang inilarawan sa pangkinaugalian phylogenetic tree (Fig.). Dito, sa kaibahan sa phylogram na nagpapakita ng antas ng divergence at mga antas ng pagsulong ng mga grupo, mayroon lamang mga branch point na sumasalamin sa pagkakasunud-sunod ng pagbuo ng mga monophyletic na grupo. Walang anagenetic component ng evolutionary development; samakatuwid, sa pagtingin sa cladogram, hindi maaaring hatulan ng isa ang mga antas ng divergence at pagsulong ng mga grupo ng mga organismo.

Ang isa sa mga dahilan para sa tagumpay ng cladistics ay ang epektibong pamamaraan ng phylogenetic reconstructions, na naging posible ang kanilang reproducibility sa prinsipyo. Ang mahalagang bahagi nito ay isang "mas makitid" na interpretasyon ng mga konsepto ng monophilia at monophyletic group (tingnan ang Fig. 4). Sa klasikal na phylogenetics, ang isang grupo ay itinuturing na monophyletic kung kabilang dito ang anumang mga inapo ng isang ibinigay na anyong ninuno. Malinaw, kapag tinutukoy ang mga monophyletic na grupo sa naturang phylogenetic tree, napakalawak na mga pagkakaiba ay posible. Sa cladistics, ang mga holophyletic na grupo lamang ang kinikilala, kabilang ang lahat ng mga inapo ng isang ibinigay na anyong ninuno. Mga grupo kung saan isang bahagi lamang ng naturang mga inapo (paraphyletic) ang hindi isinasaalang-alang.


Figure: Mga kategorya ng pagkakatulad na nauugnay sa konsepto ng synapomorphy. Ang mga malalaking titik ay tumutukoy sa apomorphies, lowercase - plesiomorphies; na naka-highlight sa kulay ay mga apomorphies na tumutukoy sa mga holophyletic na grupo.

Ang bahagi ng pamamaraang ito ay naging isang kabalintunaan na pagtanggi mula sa punto ng view ng klasikal na phylogenetics na isaalang-alang ang relasyon ng ninuno-nagmula kapag tinatalakay ang pagkakamag-anak at monophilia. Ang dahilan nito ay ang pagsasaalang-alang na ang isang tiyak na uri ng ninuno para sa napakaraming mga grupo, lalo na sa mataas na ranggo, ay hindi maitatag. Sa kasong ito, mas tamang sumangguni sa isang sister group na lumitaw bilang resulta ng isang cladistic na kaganapan kasama ang pinag-aralan. Ginagawa nitong posible na huwag pansinin ang geochronological na bahagi ng ebolusyon at "itumbas" ang paleontological data sa mga modernong. Ang posisyon na ito ay nagbibigay ng isang teoretikal na batayan para sa genophyletic reconstructions, kung saan ang mga anyong ninuno ay hindi muna kailangang imbestigahan.

Ang batayan ng karamihan sa mga algorithm ng bagong phylogenetics ay ang prinsipyo ng synapomorphy, ayon sa kung saan ang monophilia ng isang grupo ay makikita lamang sa pamamagitan ng pagkakapareho sa nagmula na estado ng katangian (apomorphy, fig). Sa kaibahan nito, ang symplesiomorphy - pagkakatulad sa paunang estado ng isang katangian (plesiomorphy) - ay hindi nagpapahintulot sa pagtukoy ng monophilia ng isang grupo. Kasabay nito, namumukod-tangi ang synapomorphic na pagkakatulad na minana mula sa pinakamalapit na ninuno ng pangkat na ito (true synapomorphy). Sa kabaligtaran, ang pagkakatulad na nagreresulta mula sa parallel na ebolusyon (false synapomorphy) ay itinuturing na hindi gaanong mahalaga: ito ay pangunahing nakikilala ang mga cladistic mula sa klasikal na phylogenetics.

Ang huli ay isa sa pinakamahalagang pamantayan - ang kahalagahan ng mga tampok: ang kanilang "timbang" ay inversely proportional sa posibilidad ng parallelisms at reversions sa ebolusyon. Kung mas mataas ang posibilidad na ito, hindi gaanong makabuluhan ang mga palatandaan, dahil hindi gaanong maaasahan ang mga ito sa paghusga sa monophilia. Sa halip na piliin ang pinakamahalagang mga character, isang quantitative criterion ang ipinakilala para sa pangkalahatang pagtatasa ng kahalagahan ng pagkakatulad: ang mas karaniwang apomorphies na mayroon ang dalawang taxa, mas mataas ang posibilidad na sila ay kabilang sa isang monophyletic na grupo. Samakatuwid, upang malaman kung ang ilang mga grupo ng taxa ay monophyletic, sapat na upang ibuod ang mga synapomorphies na tiyak sa bawat isa sa kanila at ihambing ang mga resulta. Ginagawa nitong posible na medyo simpleng lutasin ang mga salungatan na nagmumula sa pagitan ng iba't ibang mga character, ayon sa kung saan maaaring makuha ang iba't ibang mga phylogenetic scheme.

Ang pamantayang ito ay nagpasigla sa aktibong asimilasyon ng mga pamamaraang dami ng modernong phylogenetics, na binuo ng mga numerical phyletics. Ngayon ay mayroong isang uri ng "industriya" para sa paggawa ng mga pamamaraan para sa pagsukat ng pagkakapareho ng mga organismo at ang pagtatayo ng mga puno ng phylogenetic at ang kanilang pagpapatupad sa anyo ng mga programa sa computer.

Sa kasalukuyan, ang pinakasikat ay dalawang pamamaraan - ekonomiya (parsimony) at maximum na posibilidad. Ang mga pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng mga ito ay binubuo sa iba't ibang mga interpretasyon ng mga paunang kondisyon ng mga muling pagtatayo. Ang mga pamamaraan ng unang grupo, na nakikilala sa pagtukoy sa prinsipyo ng ekonomiya na isinasaalang-alang sa itaas (samakatuwid ang kanilang pangalan), ay nagpapahiwatig ng kumpletong pagtanggi sa a priori na kahulugan ng ebolusyon ng mga tampok na binibigyang-kahulugan sa phenetically. Sa pangalawang pangkat, ang mga palatandaan ay ipinakilala bilang elementarya na hypotheses tungkol sa semogenesis, kung saan ang mga posibleng direksyon ng ebolusyonaryong pagbabago ng kaukulang mga istruktura ay tinutukoy. Sa unang kaso, ang huling hypothesis ay pinakamainam kung ang bilang ng mga parallelism ay minimal; sa pangalawang kaso, kung ito ay pinaka-masasabing nagbubuod ng lahat ng evolutionary scenario para sa mga katangian.

Ang hindi mapag-aalinlanganang bentahe ng numerical phyletic ay nagbibigay-daan ito sa iyo na manipulahin ang malaking halaga ng data. Ang morphologist ay kadalasang nakakaunawa sa pamamagitan ng intuwisyon lamang ng isang limitadong bilang ng mga istruktura na maaaring ilarawan ng ilang dosenang mga pormal na tampok. Gayunpaman, nang walang paggamit ng mga quantitative technique, halos hindi posible na ihambing ang dose-dosenang taxa para sa mga nucleotide sequence ng ilang libong base pairs. Ngunit mayroon ding mga "pitfalls" dito. Kaya, ang kabuuan ng ilang sampu ng morphological at ilang daang molekular na katangian ay humahantong sa katotohanan na ang una ay "nasisipsip" ng huli. Bilang resulta, ang phylogenetic scheme ay halos ganap na tinutukoy ng molecular genetic data.

Ang aktibong "pagnunumero" ng mga bagong phylogenetics ay lalong naglilipat ng diin mula sa teorya at pamamaraan ng mga rekonstruksyon patungo sa kanilang "teknolohiya". Tinatalakay ang mga detalye ng pagkalkula ng mga agwat ng kumpiyansa kapag gumagamit ng probabilistikong pamantayan, ang bilis ng mga programa sa computer, ang kanilang mga limitasyon sa pagmamanipula ng malalaking data array, atbp. Kasabay nito, hindi gaanong binibigyang pansin ang biyolohikal na interpretasyon ng mga resulta, na higit sa lahat ay nagpapahina sa ebolusyonaryong kahulugan ng naturang mga rekonstruksyon.

Ang isang espesyal na seksyon ng numerical phyletic ay ang computer modeling ng phylogenetic na proseso. Pinapayagan ka nitong galugarin ang ilan sa mga katangian ng makasaysayang pag-unlad ng mga organismo batay sa mga modelo ng simulation.

Ang Genophyletics (phylogenomics) ay isang seksyon ng bagong phylogenetics, kung saan ang mga konklusyon tungkol sa cladistic na kasaysayan ay hinango mula sa pagsusuri ng eksklusibong molecular genetic data. Ito ang pinakabagong yugto sa pagbuo ng molecular phylogenetics na nauugnay sa pag-aaral ng mga nucleotide sequence. Ang mga teoretikal na kinakailangan para sa paggamit ng naturang data sa phylogenetics ay nabuo sa loob ng balangkas ng sintetikong teorya ng ebolusyon (STE), na nagbawas ng ebolusyon sa mga pagbabagong nagaganap sa antas ng genetic. Sa batayan na ito, ang ideya ay iniharap: ang "mas malapit" na mga character sa genotype, mas malaki ang kanilang kahalagahan para sa phylogenetic reconstructions. Hindi na kailangang sabihin, ang pagkakaroon ng teknikal na pag-access sa pangunahing istruktura ng mga macromolecule ng impormasyon ay itinuturing na isang "rebolusyong molekular" sa phylogenetics.

Sa mga pag-aaral ng genophyletic, sa panahon ng muling pagtatayo ng mga relasyon sa pagkakamag-anak, ang espesyal na kahalagahan (na may sanggunian kay Darwin) ay ibinibigay sa mga pagbabago sa pangunahing istraktura ng mga macromolecule na hindi nauugnay sa pagbuo ng mga pribadong adaptasyon. Ang interpretasyong ito ng ebolusyon ay medyo pare-pareho sa mga prinsipyo ng cladistics, na natural na pinagsasama ang huli at genophyletics sa loob ng balangkas ng bagong phylogenetics. Ang sitwasyong ito ay dapat na espesyal na bigyang-diin: kung ang adaptationist na konsepto ay nangingibabaw sa modernong phylogenetics, walang lugar para sa genophyletic reconstructions dito, hangga't hindi sila binibigyang-kahulugan mula sa pananaw ng adaptationogenesis.

Sa genophyletics, ang isang organismo ay nabawasan sa pangunahing istraktura ng mga biopolymer, ang bawat elemento kung saan (nucleotide) ay itinuturing na isang hiwalay na tampok, at maaaring mayroong ilang libo sa kanila. Ang mga paghatol tungkol sa pagkakamag-anak ay batay sa isang kabuuang pagtatasa ng pagkakatulad para sa mga elementarya na tampok na ito, at kung mas marami (mas mahaba ang pagkakasunud-sunod), mas maaasahan ang mga paghatol na ito ay isinasaalang-alang. Samakatuwid, ang tanging katanggap-tanggap na paraan para sa pagtatasa ng pagkakatulad ay quantitative.

Upang lumipat mula sa pagkakatulad sa istruktura ng molekular hanggang sa pagkakaugnay, binuo ang konsepto ng isang molekular na orasan. Ito ay batay sa tinatawag na "neutral na ebolusyon" na modelo, na ipinapalagay ang stochastic na katangian ng akumulasyon ng mga neutral na mutasyon sa phyletic lineages. Ang susi sa konsepto ay ang pag-aakalang ang takbo ng mga "orasan" na ito ay humigit-kumulang pare-pareho at pareho para sa iba't ibang mga istrukturang molekular at sa iba't ibang grupo ng mga organismo. Dahil dito, kung ang rate ng akumulasyon ng mga mutasyon ay kilala, kung gayon posible na matukoy ang oras ng paghihiwalay ng mga grupo at, sa batayan na ito, magtatag ng isang genetic na relasyon sa pagitan nila.

Ang isang quantitative assessment ng mga pagkakaiba sa molekular na istruktura (genetic distance) ay nagbibigay ng sarili nitong divergence time, na direktang hindi maihahambing para sa iba't ibang grupo ng mga organismo. Ang pagsasalin nito sa isang solong ganap na oras para sa kanila (sa milyun-milyong taon) ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagkakalibrate ng "molecular clock". Para dito, ang mga kinakalkula na distansya ay inihambing sa oras ng paglitaw sa fossil record ng mga unang kinatawan ng mga monophyletic na grupo na kinilala sa pamamagitan ng molekular na paraan. Pagkatapos ang mga distansya ay muling kinakalkula sa mga yunit ng rate ng pagbabago sa pangunahing istraktura ng macromolecules at ang ganap na oras ng pagkakaiba-iba ay tinutukoy.

Samakatuwid, malinaw na ang problema sa pag-calibrate ng "molecular clock" ay hindi nalutas sa loob ng balangkas ng molecular biology mismo: ang resulta ay nakasalalay sa paleontological data. Dito, ang katumpakan ng pagtukoy sa oras ng paglilibing ng fossil ay nananatili at ang kawastuhan ng kanilang pagtatalaga sa mga pangkat na kinilala ng mga molecular marker ay napakahalaga. Bilang karagdagan, ang iba't ibang mga pamamaraan para sa pagtatasa ng mga genetic na distansya, pati na rin ang mismong pagkakalibrate ng "orasan" ay maaaring magbigay ng iba't ibang mga resulta. Ang lahat ng ito ay nagsisilbing isang seryosong batayan para sa pagpuna sa paunang pinasimple na interpretasyon ng konsepto ng "molecular clock". Ang naipon na data ay nagpapakita na ang rate ng pagbabago sa pangunahing istraktura ay iba para sa iba't ibang macromolecules, at para sa parehong macromolecules - para sa kanilang iba't ibang mga rehiyon at sa iba't ibang grupo ng mga organismo. Nangangahulugan ito na ang unibersal na "molecular clock" ay hindi umiiral dahil sa hindi pantay ng kanilang kurso.

Ang mga posibilidad ng genophyletics ay makabuluhang limitado sa pamamagitan ng katotohanan na ang molecular genetic data na angkop para sa phylogenetic studies ay naipon sa ngayon para lamang sa ilang libu-libong halos 2 milyong modernong species na kilala sa agham. At mayroon pa ring maraming milyon-milyong mga patay na species kung saan ang ganitong uri ng data ay hindi kailanman magagamit. Ang lahat ng ito ay ginagawang ang problema ng hindi kumpleto ng sample ay lalo na apurahan: ang mas kaunting taxa na nauugnay dito ay kinakatawan sa grupo ng pag-aaral, mas tumpak ang pagtatasa ng mga phylogenetic na relasyon sa pagitan nila.

Mga aplikasyon ng bagong phylogenetics. Maraming mga biyolohikal na disiplina (taxonomy, biogeography, at sa mga nakaraang taon din ang ekolohiya at etolohiya) ay gumagamit ng mga resulta ng phylogenetic na pag-aaral sa isang anyo o iba pa. At sa ganitong diwa, maaari silang ituring bilang mga spheres ng aplikasyon ng phylogenetics bilang isang siyentipikong disiplina.

Sa kasalukuyan, mayroong isang buong klase ng mga problema, ang solusyon kung saan ay konektado sa pagsusuri ng isang phylogenetic (mas tiyak, cladogenetic) signal - impormasyon tungkol sa pinagmulan ng mga organismo na nakapaloob sa istraktura ng kanilang mga katulad na relasyon. Ang pagtatasa sa senyas na ito ay katumbas ng pagtukoy sa mga makasaysayang dahilan, kasama ng iba pa, na tumutukoy sa naobserbahang pagkakaiba-iba. Malinaw, upang maihayag ang pinangalanang signal, kinakailangan na muling buuin ang cladistic na kasaysayan ng mga organismo sa sapat na detalye.

Sa katunayan, ang anumang umuunlad na sistema, sa makasagisag na pagsasalita, ay isang "biktima ng kasaysayan nito". Nangangahulugan ito na ang istraktura o paraan ng pamumuhay ng mga organismo ay maaaring matukoy ng mga kakaibang katangian hindi lamang ng kanilang tirahan, kundi pati na rin ng mga kakaibang katangian ng kanilang prehistory. Halimbawa, bakit ang iba't ibang hayop sa lupa ay may iba't ibang bilang ng mga paa - apat sa vertebrates, anim sa insekto, walo sa arachnids? Halos hindi makatuwirang maghanap ng mga sagot sa kanilang tirahan. Sa halip, sila ay nakaugat sa morphological na organisasyon ng mga anyong ninuno ng bawat isa sa mga pangkat na ito, kung saan minana ng mga inapo ang kanilang mga katangian. Ang pag-unawa dito ay humantong sa pagbuo ng isang programa sa pananaliksik - comparative phylogenetics. Pinag-aaralan niya ang mga pagpapakita ng mga makasaysayang sanhi sa mga katangian ng pamumuhay, morpolohiya, pag-uugali, atbp. sa iba't ibang grupo ng mga organismo.

Halos mula sa pinakaunang mga hakbang ng pag-unlad nito, ang phylogenetics ay malapit na nauugnay sa makasaysayang biogeography, na nagbibigay ito ng impormasyon tungkol sa kasaysayan ng pagbuo ng taxa na bumubuo sa isang partikular na lokal na biota. Sa kasalukuyan, ang koneksyon na ito ay kinuha ang anyo ng cladistic biogeography, na kung saan ay ganap na batay sa pagsusuri ng cladistic bahagi ng phylogeny.

Kung sa una ang phylogenetics ay aktwal na "lumago" mula sa biological systematics, ngayon, sa kabaligtaran, ang mga bagong phylogenetics ay may malaking epekto sa systematics, mga prinsipyo at pamamaraan nito. Tinutukoy ng klasikal na phylogenetics ang mga gawain ng taxonomy bilang repleksyon ng mga resulta ng phylogenesis sa sistema ng taxa na nailalarawan sa pagkakaisa ng phylogenetic. Ang paglilinaw sa pagkakaisang ito ay nagbunga ng tinatawag na cladistic systematics, ang layunin nito ay "isalin" ang cladogram sa isang taxonomic system.

Ang kabalintunaan ng sitwasyon ay ang pagkakaibang ito, na napakaliit sa anyo, ay napakalakas na nakaimpluwensya sa estado ng modernong taxonomy. Maraming taxa na kinikilala ng mga henerasyon ng mga taxonomist ay naging paraphyletic at samakatuwid ay napapailalim sa "pagpapawalang-bisa". Nagdulot ito ng isang alon ng makabuluhang muling pagsasaayos ng natural na sistema ng mga buhay na organismo at, nang naaayon, isang matalim na kontrobersya sa kanilang kakayahan at bisa. Ang isang tipikal na halimbawa ng naturang mga hindi pagkakasundo ay ang sitwasyon sa sistema ng mga modernong kinatawan ng mga reptilya at ibon (Fig). Sa klasikal na taxonomy, ang mga klase ng Linnean na Reptilia (mga pagong, tuatara, lepidosaur, at buwaya) at Aves (mga ibon) ay tinatanggap bilang mga natural na grupo. Ang dahilan ay sapat na malinaw: ang ebolusyon ng mga ibon ay nagdala sa kanila na lampas sa mga limitasyon ng reptilian adaptive norm, kaya nawala ang kanilang pagkakaisa sa kanila.


kanin. Classical (kaliwa) at cladistic (kanan) na klasipikasyon ng mga reptilya at ibon.

Ngunit sa genealogical scheme sa mga nakalistang grupo, ang pinakamalapit na kamag-anak ng mga buwaya ay mga ibon. Mula sa isang cladistic na pananaw, ang klasikal na taxon na Reptilia ay paraphyletic: ang mga tuatara at lepidosaur lamang (mga butiki at ahas) ang dapat manatili sa komposisyon nito. Ang mga pagong ay madalas na nakagrupo sa klase ng Parareptilia, habang ang mga ibon at buwaya ay dapat na uriin sa klase ng Archosauria (na kinabibilangan din ng mga dinosaur at pterosaur mula sa mga fossil form).

Ang genophyletic na seksyon ng bagong phylogenetics ay bubuo ng tinatawag na genosystematics, kung saan ang taxa ay nabuo ng eksklusibo batay sa genetic data. Ang merito nito sa natatanging suporta sa katotohanan ng lumang ideya ng "Tree of Life" - isang pandaigdigang pag-uuri ng mundo ng mga nabubuhay na organismo. Sa partikular, ang sistema ng taxonomic para sa mga prokaryote ay ginagawa nang detalyado, na humantong sa pagkakakilanlan ng mga bagong kaharian ng mga buhay na organismo.

Hindi binalewala ng cladistic taxonomy ang taxonomic nomenclature. Sa kasalukuyan, ang tinatawag na "Philocodex" ay binuo, ang ideolohikal na batayan nito ay ang prinsipyo ng monophilia sa "makitid" na interpretasyon nito (Cantino P.D., Queiroz K. The PhyloCode: isang phylogenetic code ng biological nomenclature. 2003).

Ang pag-unlad ng agham ay katulad ng biological evolution. Ang iba't ibang ideya, diskarte, at pamamaraan ay likas sa isang dinamikong pagbuo ng siyentipikong disiplina gaya ng iba't ibang uri ng hayop sa isang umuusbong na biota. Ang patuloy na kumpetisyon ng mga ideya, ang paglitaw at pagkalanta ng mga paaralang pang-agham, ang pag-unlad ng mga bagong direksyon - lahat ng ito ay kapwa bunga at sanhi ng pag-unlad ng siyensya.

Ang Phylogenetics ay walang pagbubukod sa bagay na ito. Ang pangunahing vector ng pag-unlad nito sa lahat ng oras ay itinakda ng isang malinaw na "super-goal" - isang mas kumpletong muling pagtatayo ng kasaysayan ng pagbuo ng biota. Kung paano ito makakamit ang pangunahing problema ng disiplinang ito. Ang mga paraan upang malutas ito ay nagbibigay ng iba't ibang mga diskarte sa phylogenetic reconstructions. Ang pagbuo ng mga bagong phylogenetics ay nauugnay sa paglilinaw ng pangkalahatang problemang ito at pagtatangka upang malutas ang mga lumang problema sa isang bagong paraan. Ngunit ang bawat diskarte ay gumagana sa loob ng mga kakayahan nito, at ang hindi makatarungang optimistikong interpretasyon nito ay kadalasang humahantong sa maling direksyon. Samakatuwid, mali na paniwalaan na ang mga makasaysayang rekonstruksyon na iminungkahi ngayon ay pinal.

Malinaw, ang ilang iba pang diskarte ay papalitan ang bagong phylogenetics. Maaaring ipagpalagay na, sa pagsunod sa mga tendensya ng teorya ng ebolusyon, siya ay magiging malaya mula sa labis na reductionism na likas sa modernong pananaliksik.

PILOGENESIS

PILOHENY, PILOGENESIS

(Griyego). Ang pag-unlad ng isang species kumpara sa ontogeny - ang pag-unlad ng indibidwal.

Diksyunaryo ng mga salitang banyaga na kasama sa wikang Ruso.- Chudinov A.N., 1910 .

Phylogenesis

(gr. phyle tribe, genus, species + ... genesis) kung hindi man phylogeny - biol. ang makasaysayang pag-unlad ng mga organismo, o ang ebolusyon ng organikong mundo, ng iba't ibang uri, klase, order (order), pamilya, genera at species; maaari rin nating pag-usapan ang phylogenesis ng ilang mga organo; f. dapat isaalang-alang sa pagkakaisa at pagtutulungan sa ontogeny.

Bagong Diksyunaryo ng mga Banyagang Salita - ni EdwART,, 2009 .

Phylogenesis

phylogenesis, m. [ mula sa Griyego. phyle - tribo at genesis - pinagmulan] (biol.). Ang proseso ng pag-unlad ng organikong mundo sa kabuuan o ang mga indibidwal na grupo nito. Phylogenesis ng mga halaman.

Isang malaking diksyunaryo ng mga salitang banyaga. - Publishing house "IDDK", 2007 .

Phylogenesis

(hindi), a, pl. Hindi, m. ( Griyego phylē tribe, genus, species + ... genesis).
biol. Ang makasaysayang pag-unlad ng mga organismo o ang ebolusyon ng organikong mundo, ng iba't ibang uri, klase, order, pamilya, genera at species, pati na rin ang mga indibidwal na organo; kapareho ng phylogeny.
Phylogenetic- nauugnay sa phylogeny.
|| ikasal ontogenesis.

Paliwanag na diksyunaryo ng mga banyagang salita L.P. Krysin.- M: wikang Ruso, 1998 .


Mga kasingkahulugan:

Tingnan kung ano ang "PHILOGENESIS" sa ibang mga diksyunaryo:

    Phylogenesis ... Spelling dictionary-reference

    phylogenesis- (mula sa Greek phyle genus, tribe, species at genos origin) ang makasaysayang pagbuo ng isang pangkat ng mga organismo. Sa sikolohiya, ang pagkamayabong ay nauunawaan bilang isang proseso ng paglitaw at makasaysayang pag-unlad (ebolusyon) ng psyche at pag-uugali ng mga hayop; paglitaw at ebolusyon ... ... Malaking psychological encyclopedia

    PILOGENESIS, phylogenesis, asawa. (mula sa Greek phyle tribe at genesis origin) (biol.). Ang proseso ng pag-unlad ng organikong mundo sa kabuuan o ang mga indibidwal na grupo nito. Phylogenesis ng mga halaman. Phylogenesis ng vertebrates. Phylogenesis ng mga mammal. Ang paliwanag na diksyunaryo ni Ushakov ... Ushakov's Explanatory Dictionary

    - (mula sa Greek phýlon genus, tribo at ... genesis), phylogeny, ang proseso ng kasaysayan, pag-unlad ng parehong mga organismo sa pangkalahatan at indibidwal na mga pangkat ng taxonomic: mga kaharian, mga uri, mga klase, mga order, mga pamilya, genera, mga species. Ang phylogenetic na pananaliksik ay kinakailangan para sa ... ... Ecological Dictionary

    Makabagong encyclopedia

    - (mula sa Greek phylon clan tribe at ... genesis), ang proseso ng makasaysayang pag-unlad ng mundo ng mga buhay na organismo sa kabuuan, pati na rin ang mga indibidwal na grupo ng mga species, genera, pamilya, mga order (order), mga klase, mga uri (dibisyon), kaharian. Ang phylogeny ay pinag-aaralan sa pagkakaisa at ... ... Malaking Encyclopedic Dictionary

    Phylogenesis- (mula sa Greek phylon genus, tribo at ... genesis), ang proseso ng makasaysayang pag-unlad ng mundo ng mga buhay na organismo sa kabuuan, at ng mga indibidwal na grupo ng mga species, genera, pamilya, mga order (order), mga klase, mga uri (dibisyon), kaharian. Ang phylogeny ay pinag-aaralan sa pagkakaisa at ... ... Illustrated Encyclopedic Dictionary

    - (mula sa Greek phyle clan, tribe at genesis, birth, origin) isang konsepto na ipinakilala ni E. Haeckel noong 1866 upang tukuyin ang mga pagbabago sa proseso ng ebolusyon ng iba't ibang anyo ng organikong mundo, i.e. species... Sikolohikal na Diksyunaryo

    - (mula sa Greek phylon genus, tribo at ... genesis), phylogeny, historical. pag-unlad ng mundo ng mga buhay na organismo sa kabuuan, at dep. taxonomic. mga pangkat: mga kaharian, mga uri (kagawaran), mga klase, mga order (mga order), mga pamilya, genera, mga species. Ang terminong F. ay ipinakilala ni E. Haeckel ... ... Biyolohikal na encyclopedic na diksyunaryo

    - (mula sa Griyego. angkan, tribo, species at pinagmulan), medyo sistematiko ang proseso ng pagbuo. pangkat ng mga organismo (taxon). Ang termino ay ipinakilala noong 1866 ni E. Haeckel upang italaga ang proseso ng pagiging organic. ang mundo sa kabuuan. Sa mga susunod na panahon...... Philosophical Encyclopedia

Mga libro

  • , B. F. Andreev. Ang gawaing ipinakita sa mga mambabasa ay nakatuon sa problema ng pagsusuri ng sistema ng aktibidad ng panlipunan at paggawa ng tao sa modernong pandaigdigang ekonomiya. Mga tampok ng sistemang pang-ekonomiya... Publisher: Europe,
  • Ang sistematikong mundo ng pandaigdigang ekonomiya. Makasaysayang phylogenesis at cosmic ontogenesis, Andreev B.F. Ang gawaing ipinakita sa mga mambabasa ay nakatuon sa problema ng pagsusuri ng sistema ng aktibidad ng panlipunan at paggawa ng tao sa modernong pandaigdigang ekonomiya. Mga tampok ng sistemang pang-ekonomiya ... Publisher:

Bilang isang resulta ng mga siglo-lumang pag-aaral ng morpolohiya ng mga hayop, sapat na kaalaman ang naipon, na naging posible sa pagtatapos ng huling siglo upang ipakita kung paano binuo ang mga kumplikadong organismo, ayon sa kung anong mga batas ang nagpapatuloy ng indibidwal na pag-unlad ng bawat indibidwal ( mula sa paglilihi hanggang sa malalim na katandaan) at kung paano nagpatuloy ang makasaysayang pag-unlad at ebolusyon ng mga organismo, na hindi mapaghihiwalay na nauugnay sa pag-unlad ng buhay sa ating planeta.
Ang indibidwal na pag-unlad ng bawat organismo ay tinawag na ontogeny (mula sa Greek ontos - pagiging, indibidwal, genesis - pag-unlad, pinagmulan). Ang makasaysayang pag-unlad ng bawat species ng mga umiiral na hayop ay tinatawag na phylogeny (mula sa Greek phylon - tribo, genus). Ito ay matatawag na proseso ng pagiging isang species. Magiging interesado tayo sa phylogeny ng mga mammal at ibon, dahil ang mga alagang hayop ay mga kinatawan ng dalawang klase ng vertebrates na ito.
V.G. Pushkarsky: "... Ang mga batas na biyolohikal ay mga kalsada na hindi itinayo o pinili, ngunit hinahangad na malaman at matukoy kung saan sila humantong." Pagkatapos ng lahat, ang layunin ng pagtuturo sa ebolusyon ay kilalanin ang mga pattern ng pag-unlad ng organikong mundo upang makuha ang posibilidad ng kasunod na kontrol sa mga prosesong ito.
Ang itinatag na mga pattern ng ontogeny at phylogeny ng mga hayop ay ang batayan kung saan ang tao, sa pamamagitan ng pag-aalaga ng mga hayop, pag-aalaga sa kanilang kalusugan, ay nagawang kontrolin ang pagbabago ng mga organismo sa direksyon na kailangan niya, na nakakaimpluwensya sa kanilang paglaki at pag-unlad. Ang mga espesyal na naka-target na impluwensya ng tao sa mga alagang hayop ay naging isang karagdagang kadahilanan sa kapaligiran na nagbabago sa kanilang mga organismo, na ginagawang posible na magparami ng mga bagong lahi, dagdagan ang produktibo, dagdagan ang bilang, at gamutin ang mga hayop.
Upang muling itayo, kontrolin ang katawan, pagalingin ito, kailangan mong malaman sa pamamagitan ng kung anong mga batas ang itinayo at itinayo, upang maunawaan ang mekanismo ng pagkilos sa katawan ng mga panlabas na kadahilanan sa kapaligiran at ang kakanyahan ng mga batas ng pagbagay (adaptation) sa kanilang mga pagbabago. Ang isang organismo ay isang napakakomplikadong sistema ng pamumuhay, na kung saan ay pangunahing nailalarawan sa pamamagitan ng mga palatandaan tulad ng integridad at discreteness. Sa loob nito, ang lahat ng mga istruktura at ang kanilang mga tungkulin ay magkakaugnay at magkakaugnay, kapwa sa kanilang sarili at sa kapaligiran. Sa mga nabubuhay na sistema, walang dalawang magkaparehong indibidwal - ito ay isang natatanging pagpapakita ng discreteness ng buhay, batay sa hindi pangkaraniwang bagay ng patuloy na reduplication (pagpaparami sa sarili na may mga pagbabago). Sa kasaysayan, ang organismo ay hindi pa tapos sa pag-unlad nito at patuloy na nagbabago kasabay ng pagbabago ng kalikasan at sa ilalim ng impluwensya ng tao.
Ang pinakamayamang materyal na naipon ng mga comparative anatomist, embryologist at paleontologist ay naging posible na magtatag ng isang kawili-wiling pattern - lahat ng mga muling pagsasaayos sa proseso ng phylogenesis, mga pagbabago sa kasaysayan, pagbabago ng mga organo sa ilalim ng impluwensya ng pagbabago ng mga kadahilanan sa kapaligiran at mutasyon, ay nangyayari sa pinakamaagang yugto ng ontogenesis - sa panahon ng maagang pag-unlad ng embryo. Bukod dito, mahalagang maunawaan na ang mga organo ay hindi bumangon sa katawan sa pamamagitan ng kanilang mga sarili bilang mga independiyenteng simulain, ngunit sa pamamagitan lamang ng unti-unting paghihiwalay at paghihiwalay mula sa isa pang organ na nagdadala ng isang function ng isang mas pangkalahatang kalikasan, iyon ay, sa pamamagitan ng pagkita ng kaibhan ng mga umiiral na organo o bahagi ng katawan.
Itigil ang iyong pansin at subukang maunawaan na ang salitang "pagkita ng kaibhan" ay nangangahulugang ang morphological division ng homogenous sa magkakahiwalay na mga bahagi, na naiiba sa kanilang mga istraktura at pag-andar. Ito ay sa pamamagitan ng pagkita ng kaibhan na ang lahat ng bago ay lumitaw, at sa kasaysayan, salamat dito, ang organismo ay tumatanggap ng isang lalong kumplikadong istraktura.



error: Ang nilalaman ay protektado!!