Potenciálna miera prirodzeného rastu populácie. Populačný rast a rastové krivky Dynamika obyvateľstva

Veľkosť populácie je celkový počet jedincov na pridelenom území. Akákoľvek populácia je teoreticky schopná neobmedzeného rastu počtu, ak ju neobmedzujú faktory vonkajšie prostredieČlenovia tej istej populácie nemajú na seba menší vplyv ako fyzické faktory prostredia alebo iné organizmy. V populáciách sa v tej či onej miere prejavujú všetky formy vzťahov charakteristické pre medzidruhové vzťahy, no najvýraznejšie sa prejavujú vzájomné a konkurenčné vzťahy.Udržiavanie čísel za týchto podmienok je tzv. homeostáza populácie.

HYPOTÉZA BIOCENOTICKEJ REGULÁCIE OBYVATEĽSTVAFriederichs - regulácia veľkosti populácie je dôsledkom súhrnu všetkých interakcií abiotických a najmä biotických faktorov na úrovni ekosystému.

V tomto prípade bude miera rastu populácie závisieť iba od veľkosti biotický potenciál(teoretické maximum potomkov z jedného páru za jednotku času). Na určenie biotického potenciálu použite vzorec:,

kde Nt je číslo v čase t,

N 0 - počiatočné číslo.

V populáciách sa počet líši v závislosti od podmienok. Sú nasledujúce populačné výkyvy: sezónne a ročné (náhodné a cyklické - závisia od slnečnej aktivity). V prírodných podmienkach sú periodické výkyvy v abundancii veľmi časté. Ako prvý si to všimol Chetverikov. Nazval kolísanie počtu jedincov, ktorí tvoria populáciu , populačné vlny. Príklad: zmena početnosti vlka spojená so zmenou početnosti zajaca.

Selekčné stratégie v populáciách(r, K - výber McArthur a Wilson 1967.) identifikovali populácie so stratégiami " r- selekcia“ (zvýšenie tempa rastu populácie pri jej nízkej hustote, vývoj organizmov v smere zvyšovania nákladov na reprodukciu) a „ TO-selekcia“ (zvýšenie miery prežitia a maximálnej hodnoty hustoty v podmienkach stabilizovanej populácie so silným negatívnym vplyvom – konkurencia, predácia a pod.; zachovanie života dospelého organizmu).

Selekcia je selektívna reprodukcia genotypu u potomstva.

Jedinci s určitými kombináciami vlastností sú podrobení selekcii.

Stratégia výberu je výber jedincov s určitou kombináciou vlastností.

Výberové stratégie podľa pomeru nákladov na reprodukciu a údržbu potomstva.

1. K - starostlivosť o pár potomkov.

2. r - ľahostajný postoj, ale maximálna plodnosť.

Niektoré organizmy používajú stratégie r aj K, pričom ich kombinujú v závislosti od podmienok a sezónnych cyklov.

Všetky stratégie sú relatívne v závislosti od porovnávaného druhu.

Je zrejmé, že úmrtnosť, podobne ako plodnosť, má veľký vplyv na veľkosť populácie a priebeh jej zmien. Pri rovnakej pôrodnosti platí, že čím vyššia je úmrtnosť, tým menšia je veľkosť populácie a naopak.

krivky prežitia. Krivky znázornené na obrázku 3 sú tzv krivky prežitia. Zvyčajne sa pri vykresľovaní týchto kriviek čas alebo vek vynáša pozdĺž vodorovnej osi a počet jedincov, ktorí prežili, sa vynáša pozdĺž zvislej osi. Krivky prežitia sú rozdelené do troch všeobecný typ. Silne konvexná krivka (3.1) je charakteristická pre druhy, u ktorých úmrtnosť prudko stúpa až ku koncu života a predtým zostáva nízka. Tento typ krivky je charakteristický pre mnohé druhy veľkých zvierat a samozrejme aj pre ľudí.

Druhý extrém, silne konkávna krivka (3.3), sa získa, ak je úmrtnosť veľmi vysoká v počiatočných štádiách vývoja.

Stredný typ (3.2) zahŕňa krivky prežitia tých druhov, u ktorých sa úmrtnosť s vekom mení len málo a zostáva viac-menej rovnaká počas celého života skupiny. Pravdepodobne v prírode neexistujú populácie, v ktorých by bola úmrtnosť konštantná počas celého životného cyklu jedincov (v týchto prípadoch by krivka prežitia bola umiestnená úplne na diagonále grafu.

Tvar krivky prežitia súvisí so stupňom starostlivosti o potomstvo a inými spôsobmi ochrany mláďat.

Tvar krivky prežitia sa veľmi často mení so zmenami hustoty obyvateľstva. Keď sa hustota zvyšuje, stáva sa konkávnejším. To naznačuje, že s nárastom počtu organizmov sa zvyšuje ich úmrtnosť.

Rast populácie. Na prvý pohľad je zrejmé, že povaha dynamiky početnosti rôznych druhov organizmov v populácii by mala súvisieť s demografickými ukazovateľmi, ktoré sa tiež formujú v procese evolúcie a odrážajú životné podmienky druhu v konkrétny biotop. Napriek tomu, že plodnosť, úmrtnosť a veková štruktúra sú veľmi dôležité, žiadny z týchto ukazovateľov nemožno použiť na posúdenie vlastností dynamiky populácie ako celku.

Do určitej miery sú tieto vlastnosti odhalené procesom rast populácie,čo charakterizuje jeho schopnosť obnoviť počty po katastrofe alebo zvýšiť počty, keď organizmy osídľujú voľné ekologické niky.

Akákoľvek populácia je teoreticky schopná neobmedzeného rastu počtu, ak ju neobmedzujú faktory prostredia. Aj ten najpomalšie sa rozmnožujúci druh je schopný vyprodukovať za krátky čas toľko jedincov, že na zemeguli pre nich nie je dostatok miesta. Len za päť generácií, teda za 1 – 1,5 letného mesiaca, môže jedna jediná voška zanechať viac ako 300 miliónov potomkov. Ak by sa zachovali všetky embryá a všetko potomstvo prežilo, veľkosť akejkoľvek populácie by sa v určitých intervaloch zvýšila o geometrická progresia a to aj napriek tomu, že niektorí vyprodukujú za život len ​​niekoľko vajíčok alebo mláďat, zatiaľ čo iní vyprodukujú tisíce a dokonca milióny embryí. Rast exponenciálne vyjadrený na grafe exponenciálna krivka . IN AND. Vernadsky nazval tento proces "životný tlak" .

V skutočnosti všetky živé organizmy majú schopnosť neobmedzene sa množiť. Táto schopnosť robí zo života veľmi silnú silu na Zemi. Obrovská živá masa organizmov udržuje obeh látok na planéte, vytvára horniny, pôdy, reguluje zloženie vôd a atmosféry. Ale v prírode sa biotický potenciál populácie nikdy plne neuplatní. Hlavným obmedzovačom na ceste k neobmedzenému rozmnožovaniu organizmov je nedostatok zdrojov , najpotrebnejšie: ​​pre rastliny - minerálne soli, oxid uhličitý, voda, svetlo; pre zvieratá - potrava, voda; pre mikroorganizmy - rôzne zlúčeniny, ktoré konzumujú. Zásoby týchto zdrojov nie sú nekonečné, majú svoje limity v rôznych častiach planéty a to bráni rozmnožovaniu druhov. Druhé obmedzenie vplyv nepriaznivé podmienky spomaľuje rast a rozmnožovanie organizmov, aj keď sú na to potrebné zdroje. nakoniec smrť embryí alebo rastúcich mladých jedincov pred nepriateľmi a chorobami. Takže tisíce žaluďov, ktoré ročne vyprodukujú jeden veľký dub, zožerú veveričky, diviaky, sojky, myši, hmyz, alebo sú napadnuté plesňami a baktériami, alebo z rôznych príčin uhynú už v štádiu sadeníc. Výsledkom je, že dospelé stromy rastú len z niekoľkých žaluďov.

Všeobecné zmeny veľkosti populácie sa formujú v dôsledku štyroch fenoménov: plodnosti, úmrtnosti, introdukcie a vysťahovania jednotlivcov (imigrácia a emigrácia).

Plodnosť (pôrodnosť) – počet nových jedincov, ktorí sa v populácii objavili za jednotku času v dôsledku rozmnožovania.

Rozlišujte medzi maximálnou a skutočnou plodnosťou. Maximálna pôrodnosť maximálnu realizáciu možnosti pôrodu pri absencii obmedzujúcich faktorov prostredia. Skutočná pôrodnosť - reálna realizácia možnosti pôrodu.

Rozlišujte medzi absolútnou a špecifickou plodnosťou. Absolútna (celková) plodnosť, alebo pôrodnosť – počet jedincov (vajíčok, semien a pod.) narodených (znesených, vyprodukovaných atď.) za určité časové obdobie.

Špecifická pôrodnosť - pomer pôrodnosti k počiatočnému číslu. Táto hodnota závisí od intenzity reprodukcie jedincov: pre baktérie - hodinu, pre fytoplanktón - deň, pre hmyz - týždeň alebo mesiac, pre veľké cicavce - rok.

Pôrodnosť závisí od mnohých faktorov. Veľký význam má podiel jedincov schopných reprodukcie v danom období, ktorý je určený pomerom pohlaví a vekových skupín. Dôležitá je aj frekvencia postupnosti generácií. Takže medzi hmyzom sa rozlišujú monovoltínový a multivoltínový druhy. Prvý dáva jeden, druhý - niekoľko generácií ročne. Napríklad vošky majú až 15 partenogenetických generácií za sezónu. Podľa počtu období rozmnožovania počas života rozlišujú monocyklický a polycyklické druhy. Monocyklickosť alebo jediné rozmnožovanie je zvyčajne charakteristické pre druhy s krátkou životnosťou v zrelom stave (lososovité ryby, májovky, májové chrobáky a mnoho iného hmyzu). Polycyklickosť je charakterizovaná opakovaným rozmnožovaním jedincov a je vlastná väčšine stavovcov a mnohým bezstavovcom, ako sú kôrovce.

Rastliny vylučujú monokarpický a polykarpický druhov, t.j. s jednorazovým a viacnásobným rozmnožovaním počas života.

Reprodukcia populácie spravidla nie je priamo úmerná plodnosti. Plodnosť do značnej miery závisí od stupňa rozvoja starostlivosti o potomstvo alebo od zásobovania vajíčok živnými látkami. Medzi rybami najväčší počet Vajcia rodia druhy s pelagickým kaviárom - sleď, treska, platesa atď. Napríklad sleď sachalinský produkuje 38 až 46 tisíc malých vajíčok v zlomkoch milimetra. Lososovité, ktoré zahrabávajú vajíčka do zeme, vyvíjajú menej vajíčok, ale sú väčšie. Priemerná plodnosť lososa amurského ružového je 1300–1500 vajec s priemerom 4–6 mm. Najväčšie ikry sú u žralokov a chimér, do 6–8 cm Vajíčka týchto rýb majú aj hustú ochrannú schránku. Ich počet je veľmi malý - niekoľko kusov na samicu.

U druhov, ktoré chránia a kŕmia mláďatá, je plodnosť prudko znížená. Veľkosť vtáčej znášky odlišné typy sa už nelíši tisíckrát, ako u rýb, ale pohybuje sa od jedného vajca (u niektorých dravcov, tučniakov, aukov atď.) po 20–25 (maximálny počet vajíčok u kurčiat, napr. u jarabice sivej).

Väčšia plodnosť sa rozvíja aj u druhov v podmienkach vyššej úmrtnosti, najmä pod silným tlakom predátorov. Selekcia na plodnosť kompenzuje vysoká miera smrť v populáciách. Preto pri vysokej plodnosti môže byť rast populácie veľmi nízky. V rôznych populáciách toho istého druhu je plodnosť zvyčajne tým vyššia, čím nepriaznivejšie biotopy zaberajú. Takže u mnohých cicavcov - zajacov, myší, hrabošov - je počet mláďat vo vrhu na hraniciach rozsahu väčší ako v jeho strede.

Hypotéza diferencovanej špecializácie pohlaví(V. A. Geodokyan) - rodová diferenciácia sa vyskytuje v dvoch hlavných smeroch evolúcie: zmena (muž) a ochrana (žena). Čím viac samíc v populácii, tým lepšie je zachovaná jej genotypová štruktúra; čím viac mužov, tým väčšia je rýchlosť alebo veľkosť zmien v tejto štruktúre.

Úmrtnosť (úmrtnosť) – počet jedincov, ktorí zomreli v populácii za jednotku času (predátormi, chorobami, starobou a inými príčinami). Úmrtnosť je recipročná plodnosť.

Rozlišujte medzi minimálnou a skutočnou úmrtnosťou. Minimálna úmrtnosť najnižšiu možnú úmrtnosť. Skutočná úmrtnosť - skutočná miera úmrtnosti.

Rozlišujte medzi absolútnou a špecifickou úmrtnosťou. absolútna (celková) úmrtnosť, alebo úmrtnosť – počet jedincov, ktorí zomreli v určitom časovom období .

Špecifická úmrtnosť (а) – pomer úmrtnosti k pôvodnej populácii.

miera rastu populácie – zmena veľkosti populácie za jednotku času. Miera rastu populácie môže byť kladná, nulová alebo záporná. Závisí to od ukazovateľov plodnosti, úmrtnosti a migrácie (osídlenie - prisťahovalectvo a vysťahovanie - emigrácia). K nárastu (zisku) počtu dochádza v dôsledku pôrodnosti a imigrácie jednotlivcov a k poklesu (zníženiu) počtu v dôsledku úmrtnosti a emigrácie jednotlivcov.

Existujú absolútne a špecifické miery rastu populácie. Absolútna (celková) miera rastu - zmena populácie v čase .

Špecifická rýchlosť rastu - pomer rýchlosti rastu k počiatočnému číslu.

Pri absencii obmedzujúcich faktorov prostredia sa špecifická rýchlosť rastu rovná hodnote , ktorá charakterizuje vlastnosti samotnej populácie a je tzv špecifické (vrodené) tempo rastu populácie alebo biotický potenciál druhu.

Veľkosť biotického potenciálu je u rôznych druhov veľmi odlišná. Napríklad samica srnčej zveri je schopná vyprodukovať za život 10-15 kozliatok, trichina nakladie 1,8 tisíc lariev, samica včely medonosnej - 50 tisíc vajec, mesačník - až 3 miliardy vajec.

V prírode sa však v dôsledku pôsobenia limitujúcich faktorov biotický potenciál populácie nikdy plne neuplatní. Jeho hodnota sa zvyčajne sčítava ako rozdiel medzi pôrodnosťou a úmrtnosťou v populácii:

kde b- počet pôrodov d- počet mŕtvych jedincov v populácii za rovnaké časové obdobie.

Kedy b = d, r = 0 a obyvateľstvo je v stacionárnom stave. Kedy b > d, r > 0, počet obyvateľov sa zvyšuje. Kedy b< а, r < 0, počet obyvateľov klesá. Vzorec d = b - r umožňuje určiť úmrtnosť, ktorú je ťažké priamo merať a určiť r stačí jednoduché pozorovanie.

Rýchlosť rastu môže byť vyjadrená ako krivka rastu populácie. Existujú dva hlavné modely rastu populácie: J- obrazné a S-tvarovaný.

J-krivka(1) odráža neobmedzené exponenciálny rast veľkosť populácie, nezávislá od hustoty obyvateľstva. Tento typ rastu je možný, pokiaľ je biotický potenciál populácie ( r) je plne implementovaný. Toto pokračuje, pokiaľ je konkurencia o zdroje nízka. Avšak po prekročení kapacita média (obmedzenie hustoty nasýtenia, obmedzenie množstva) (TO), dôjde k prudkému poklesu počtu.

S-tvarovaná (esovitá, logistická) krivka(2) odráža logistický typ rastu, hustota obyvateľstva, pri ktorej miera rastu populácie klesá so zvyšujúcim sa počtom (hustotou). Po dosiahnutí maximálneho počtu sa rýchlosť rastu zníži na nulu.

Veľkosť populácie \u003d Počet v počiatočnom okamihu + (narodenie + imigrácia) - (umierajúci jednotlivci + emigrácia).

Miera zmeny obyvateľstva = (pôrodnosť + miera prisťahovalectva) - (miera úmrtnosti + miera emigrácie).

Podobne vzorec pre úmrtnosť je:

1. Miera zmeny populácie.

Rýchlosť zmeny populácie možno určiť podľa vydelením veľkosti zmeny v počte jedincov časovým obdobím, za ktoré k nej došlo.

Priemerné miery zmeny populácie sa zvyčajne vyjadrujú ako

V = DN / Dt,

kde N je veľkosť populácie (alebo iný ukazovateľ), t-čas.

Predpokladajme napríklad, že populácia 100 jedincov v určitom objeme vody vzrástla na 150 jedincov za hodinu. Potom DN = 50, Dt = (150 - 100) * 1 = 50 jedincov za hodinu.

2. plodnosť - schopnosť populácie množiť sa v dôsledku reprodukcie. Rozlišujte medzi maximálnou a ekologickou úrodnosťou.

· maximálne, alebo fyziologická plodnosť - objavenie sa teoreticky maximálneho možného počtu nových jedincov za ideálnych podmienok, teda bez obmedzujúcich faktorov. Tento ukazovateľ je konštantná hodnota pre danú populáciu.

· ekologický, alebo realizovateľné, pôrodnosť označuje nárast populácie v skutočných alebo špecifických podmienkach prostredia. Závisí to od zloženia, veľkosti populácie a skutočných podmienok prostredia.

Plodnosť sa zvyčajne vyjadruje takto:

vo forme rýchlosti, určenej delením počet novovzniknutých jedincov na určitú dobu ( dNn / dt) - absolútna plodnosť)

počet nových jedincov za jednotku času na jednotku populácie ( špecifická, špecifická pôrodnosť).

kde DN n je prírastok populácie, N je veľkosť populácie alebo iba časť schopná reprodukcie (počet jedincov v počiatočnom časovom okamihu).

Na porovnanie populácií s rôznymi číslami je potrebná špecifická plodnosť.

Plodnosť môže byť nulová alebo pozitívna, ale nikdy nie negatívna.

· Maximálna pôrodnosť je teoretická horná hranica, ktorú by mohla populácia dosiahnuť za ideálnych podmienok.

Napriek ťažkostiam pri praktickej definícii tohto ukazovateľa je zaujímavý z nasledujúcich dôvodov.

1. Maximálna plodnosť slúži kritérium pre porovnanie so skutočnou plodnosťou. Napríklad pôrodnosť v populácii vtákov so 4 kurčatami za rok by mala skutočný zmysel, ak by bola známa horná hranica, do ktorej by sa mohla zvýšiť za menej obmedzujúcich podmienok.

2. Keďže maximálna pôrodnosť je konštantná hodnota pre danú populáciu, možno tento ukazovateľ použiť na matematické výpočty a predpovedanie tempa rastu populácie.

Maximálna pôrodnosť ako charakteristika populácie je cenná v tom, že je možné s ňou porovnávať rôzne pozorované pôrodnosti ako s konštantou.

Je potrebné poznamenať, že pojem „maximálna plodnosť“ sa vzťahuje na populáciu a nie na izolovaných jedincov.

Miera plodnosti by sa mala brať ako priemer, a nie najväčšia alebo najmenšia reprodukčná schopnosť jednotlivca.

Najsprávnejšia definícia maximálnej pôrodnosti je nielen pri absencii limitujúcich fyzikálnych faktorov, ale aj pri optimálnej veľkosti populácie.

Pri porovnávaní plodnosti v populáciách rôznych druhov vznikajú ťažkosti v dôsledku nezlučiteľnosti životných cyklov.

Pri štúdiu plodnosti je preto potrebné brať do úvahy vývojový cyklus organizmov, najmä pri porovnávaní rôznych populácií. V tomto prípade si musíte byť istí, že porovnanie je vôbec možné.

3. Úmrtnosť.

Tento ukazovateľ charakterizuje smrť jedincov v populáciách za určité časové obdobie. Rovnako ako v prípade plodnosti, aj úmrtnosť môže byť vyjadrená počtom jedincov, ktorí zomreli v určitom období.

Rozlíšiť:

· špecifická úmrtnosť - počet úmrtí v pomere k počtu jedincov, ktorí tvoria populáciu.

· ekologické alebo realizovateľný, úmrtnosť - úhyn jedincov v konkrétnych podmienkach prostredia (hodnota nie je konštantná, mení sa v závislosti od stavu prírodného prostredia a stavu populácie).

Úmrtnosť je vyjadrená ako počet jedincov, ktorí zomreli v určitom čase, vyjadrená ako percento pôvodnej populácie.

Rovnako ako v prípade plodnosti, je potrebné brať minimálnu úmrtnosť ako teoretickú konštantu.

Existuje určitá minimálna hodnota, ktorá charakterizuje úhyn jedincov za ideálnych podmienok, kedy na populáciu nepôsobia limitujúce faktory. Za týchto podmienok sa maximálna dĺžka života jedincov rovná ich fyziologickej dĺžke života, ktorá je v priemere vyššia ako ekologická dĺžka života.

Aj za ideálnych podmienok v každej populácii dochádza k úmrtiu na starobu, to znamená, že existuje určitá minimálna úmrtnosť, ktorá je určená fyziologickou dĺžkou života jednotlivcov.

V prírode je priemerná dĺžka života jednotlivcov oveľa nižšia ako potenciálna a skutočná miera úmrtnosti je vyššia ako minimálna.

Úmrtnosť, podobne ako plodnosť, najmä u vyšších organizmov, veľmi kolíše s vekom, preto pri skúmaní úmrtnosti organizmov je vhodné rozdeliť populáciu do vekových skupín.

tabuľky prežitia

Tabuľky prežitia poskytujú holistický pohľad na úmrtnosť v populáciách(jedna z metód štatistickej analýzy populácií), ktorá zobrazuje vekovú štruktúru podľa strednej dĺžky života jednotlivcov.

Existujú nasledujúce typy tabuliek prežitia:

1. Kohorta (dynamická). Sleduje sa história existencie iba jednej kohorty jednotlivcov (od okamihu objavenia sa až po smrť všetkých jej jednotlivcov). V tomto prípade kohortou nazývame skupinu jedincov narodených v určitom časovom období. Často sa používa na štúdium populácií jednoročných organizmov (hmyz).

2. Statické tabuľky prežitia. Namiesto pozorovania jednej kohorty sa sleduje veková skupina. V tomto prípade sa úmrtnosť počíta vo všetkých vekových skupín Oh.

Zložitosť konštrukcie takýchto tabuliek spočíva v nemožnosti rekonštruovať počet jedincov rôznych vekových skupín od okamihu ich narodenia.

Môžu obsahovať nasledujúce stĺpce:

Vek (časové intervaly, štádiá vývoja (pre larvy));

počet jedincov prežijúcich do začiatku vekového intervalu, n x ;

Podiel jedincov, ktorí sa dožili veku X, l x,;

počet jedincov, ktorí zomreli v každom vekovom intervale (x) - (x + 1), d x ;

úmrtnosť počas intervalu x, qx;

nx+1 = nx – dx

n 0 je počet jedincov počiatočného veku.

Tabuľka prežitia Barnacle Balanus grandula (podľa Connell, 1970)

Tabuľka prežitia populácie nosatca ryžového

Stred vekového intervalu, týždne	Špecifické prežitie, L x	Špecifická pôrodnosť, počet potomkov na 1 samicu X vek, m x D x *m x
4,5	0,87	20,0	17,4
5,5	0,83	23,0	19,0
6,5	0,81	15,0	12,1
7,5	0,80	12,5	10,0
8,5	0,79	14,0	9,8
9,5	0,77	12,5	9,2
			R 0 \u003d 77,5

Poznaním ukazovateľov špecifickej plodnosti (m x) podľa tabuľky prežitia môžete určiť

· čistá miera reprodukcie (reprodukcie), čo je počet potomkov na samicu pre celú populáciu.

(v tento príklad= 77,5 jednotlivcov)

Za stabilných podmienok v prírode je hodnota R približne = 1.

Ak nakreslíme závislosť l x na X, dostaneme

· krivka prežitia (P na počte organizmov, ktoré prežili do daného veku v populácii).

Existujú tri typy kriviek prežitia:

· silne konvexné krivky (ja)- sú charakteristické pre druhy organizmov v populáciách, ktorých úmrtnosť zostáva nízka takmer do konca ich životného cyklu. Tento typ krivky prežitia je charakteristický pre mnohé druhy veľkých zvierat vrátane ľudí;

· silne konkávne krivky (iv)- sú charakteristické pre druhy organizmov v populáciách, ktorých úmrtnosť je v počiatočných štádiách vývoja extrémne vysoká a neskôr sa stáva konštantnou, ale pomerne vysokou hodnotou. Napríklad 1. larválny vek hmyzu, zatiaľ čo jedinci umierajú vo veľkom počte a úhyn v ďalších vekových skupinách klesá.

· stredné krivky (II-III) patria k tým druhom, u ktorých je úmrtnosť pre každú vekovú skupinu konštantná.

4. Typy kriviek rastu populácie

Exponenciálny model

Každý druh má tendenciu neobmedzene sa rozmnožovať (ak nie je obmedzený faktormi prostredia).

Ak prostredie nepôsobí obmedzujúco, potom je špecifická rýchlosť rastu populácie pre dané mikroklimatické podmienky konštantná a maximálna.

Takéto priaznivé podmienky rýchlosť rastu je charakteristická pre určitú vekovú štruktúru populácie a slúži ako jediný ukazovateľ dedične podmienenej schopnosti populácie rásť.

N0	Počet jednotlivcov v počiatočnom časovom okamihu
∆N	Zmena počtu organizmov
∆N / ∆t	Rýchlosť rastu (priemerná rýchlosť zmeny počtu organizmov v priebehu času)	25 / rok
∆N / (N 0 ∆t)	Špecifická rýchlosť rastu (na jednotlivca). Po vynásobení 100 dostaneme mieru rastu v %.	25 / (50*1)=0,5 (alebo 50 % ročne)
r= dN / (Ndt)	Viacnásobná teoretická miera rastu	0.5
dN / dt = rN	Táto rovnica zdôrazňuje, že miera rastu populácie je úmerná samotnej populácii a (r) je koeficient proporcionality = 0,5 (v našom prípade)
dN/N=rdt	integrácia
N t \u003d N 0 e rt	N 0 - populácia v počiatočnom čase N t - populácia v čase t e = 2,7182 (základ prirodzených logaritmov)
lnNt = lnNo +rt	Pri logaritmovaní
	Z rovnice ln nt \u003d t - ln (N 0) je možné vypočítať mieru rastu populácie v počiatočnom okamihu alebo v akomkoľvek časovom okamihu, ak namiesto t dosadíme (t1-t2) a namiesto N a N0 - (N1 a N2). r = konšt

• Ukazovateľ r je skutočný rozdiel medzi špecifickou okamžitou pôrodnosťou (b) a špecifickou okamžitou mierou úhynu organizmov (d). Dá sa vyjadriť ako:

r = b - d.

Exponenciálny zákon rastu populácie prvýkrát stanovil Malthus. Exponenciálny rast je charakterizovaný:

1) v experimente;

2) pri osídľovaní nových biotopov;

3) pre introdukované druhy za priaznivých podmienok.

• Rovnica J-krivky je rovnaká ako pre rýchlosť rastu. Rozdiel je v tom, že N má limit. To znamená, že relatívne neobmedzený rast sa náhle zastaví, keď obyvateľstvo vyčerpá svoje zdroje (potraviny, životný priestor) alebo zasiahne nejaký iný faktor. Po dosiahnutí hornej hranice N môže hustota nejaký čas zostať na tejto úrovni alebo prudko klesnúť. To je typické pre prirodzené populácie hmyzu, rias atď.

· Pri určovaní stacionárneho a stabilného rozloženia veku sa špecifická rýchlosť rastu nazýva ukazovateľ potenciálneho rastu populácie (r max).

Často označované ako biotické alebo rozmnožovacie aktívny, potenciálny(termín zaviedol R. Chapman v roku 1928).

Rozdiel medzi biotickým potenciálom a skutočnou rýchlosťou rastu sa považuje za mieru odolnosti prostredia, ktorá charakterizuje súhrn všetkých limitujúcich faktorov, ktoré bránia realizácii biotického potenciálu.

Všeobecná miera rastu populácie pri absencii obmedzujúceho vplyvu životného prostredia závisí od vekového zloženia a prínosu k reprodukcii rôznych vekových skupín. Preto je možné tento druh charakterizovaťr hodnoty v závislosti od štruktúry obyvateľstva.

Predpokladajme, že populácia rastie exponenciálne počas časového obdobia rovnajúceho sa trvaniu jednej generácie (T). Potom podľa rovnice krivky rastu populácie dostaneme:

NT = N° a rT

Z toho teda vyplýva N T /N 0 \u003d e rT

Ale, N T / N 0 , nič iné ako pomer počtu jedincov v dvoch po sebe nasledujúcich generáciách, tzn R0(viď vyššie).

Touto cestou, R0 = e rT . Z tejto rovnice môžeme získať hodnotu (r) ako špecifickú mieru rastu populácie:

r = log Ro/T

T je trvanie generácie, ktoré je definované ako interval medzi po sebe nasledujúcimi generáciami (od vajíčka po vajíčko).

logistická funkcia:

· Význam tejto funkcie je v tom, že po chvíli sa rast populácie spomalí. Má tvar S-krivky. Prvýkrát ho ako model populačného rastu navrhol belgický výskumník Faerhulst v roku 1938.

· Tento model je založený na predpoklade lineárneho poklesu tempa rastu s nárastom počtu. V tomto prípade sa rýchlosť rastu po dosiahnutí určitého maximálneho počtu rovná 0.

• Keď sa populácia stabilizuje pozdĺž environmentálnej kapacity k, dochádza k výkyvom, ktoré sú určené biologickými vlastnosťami organizmu (dĺžkou života organizmu, ktorá je vo všeobecnosti úmerná jeho veľkosti, aj keď existuje veľa výnimiek).

S logistickou krivkou rastu populácie (v tvare S). Nárast počtu je najskôr veľmi pomalý, potom rýchlejší, ale potom sa vplyvom faktorov environmentálnej odolnosti populačný rast postupne spomaľuje.

Toto spomalenie vplyvom odporu média je čoraz výraznejšie a nakoniec dosiahne určitú hodnotu. Potom začnete udržiavať viac-menej stabilnú rovnováhu. Tento typ rastu možno vyjadriť Verhulstovou-Pearlovou rovnicou:

kde K - konštanta označujúca hornú hranicu rastu populácie, nazývaná horná asymptota pre S-krivku.

Táto rovnica sa líši od exponenciálnej tým, že obsahuje výrazy (K - N) / K.

Tento výraz predstavuje ukazovateľ charakterizujúci odolnosť prostredia vytvorenú v dôsledku rastu populácie, ktorá s približovaním sa k hranici znižuje mieru potenciálnej reprodukcie.

Táto rovnica odráža zákon: miera populačného prírastku sa rovná maximálnej možnej miere populačného rastu, vynásobenej stupňom, v akom sa maximálna miera realizuje.

Charakteristický tvar krivky v tvare písmena S je spôsobený postupným zvyšovaním účinku nepriaznivých faktorov so zvyšujúcou sa hustotou obyvateľstva.

V jednoduchom alebo ideálnom prípade je nárast vplyvu nepriaznivých faktorov v závislosti od hustoty obyvateľstva lineárny a možno ho zapísať takto:

r - miera rastu populácie alebo miera potenciálneho rastu,

N- veľkosť populácie,

TO- maximálna možná veľkosť populácie;

e je základom prirodzených logaritmov,

a- integračná konštanta, ktorá určuje polohu krivky vzhľadom na počiatok,

t - čas.

Hodnota K sa nazýva maximálne prípustné zaťaženie životného prostredia, alebo kapacita prostredia pre danú populáciu.

Treba poznamenať, že existuje mnoho spôsobov, ako opísať zmeny veľkosti populácie. matematických rovníc, ktorého riešenie možno graficky znázorniť vo forme kriviek v tvare písmena S. To platí takmer pre každú rovnicu, v ktorej je nárast negatívnych faktorov akýmkoľvek spôsobom závislý od hustoty obyvateľstva.

Voľba matematický model je určená cieľmi výskumu a primeranosťou modelu pre každý konkrétny prípad.

5. Krivky rastu populácie. Predstava o kapacite biotopu.

V závislosti od charakteru rastu populácie sa rozlišujú rôzne typy ich rastu. Podľa tvaru kriviek zostavených na aritmetickej stupnici možno rozlíšiť dva hlavné typy rastu, opísané krivkami v tvare písmena J a krivky v tvare písmena S. Tieto dva typy kriviek je možné rôznymi spôsobmi modifikovať (obr. 1).

Ryža. 1. Krivky rastu populácie (podľa Yu. Odum, 1875)

A - v tvare J, V- krivka rastu populácie v tvare písmena S.

A 0 - najprv dochádza k neobmedzenému nárastu veľkosti populácie;

A 1 - najprv sa pozoruje neobmedzený nárast počtu, potom sa zastaví a za priaznivých podmienok sa opäť obnoví, pričom dosiahne predchádzajúcu hodnotu;

A 2 - dochádza k neobmedzenému nárastu počtu, potom sa náhle zastaví a potom sa pozorujú výkyvy na nižšej úrovni;

Pri 0 - dochádza k nárastu populácie pozdĺž krivky v tvare písmena S, pričom dosahuje úroveň K;

V 1 - najprv sa pozoruje pomalý nárast počtu, potom sa rýchlosť zvýši a dosiahne úroveň K;

V 2 - pri dosiahnutí úrovne K sa pozorujú mierne odchýlky od nej;

V 3 - existujú významné odchýlky od úrovne K.

• Na porovnanie experimentálnych údajov s teoretickou krivkou by sme sa mali uistiť, že ukazovatele zahrnuté v rovnici charakterizujú účinky, ktoré regulujú hustotu obyvateľstva.
• Situácie, kedy odpor média rastie lineárne so zvyšujúcou sa hustotou, môžu nastať v populáciách s jednoduchým životný cyklus.
• Vo viac organizovaných populáciách, so zložitým biologickým cyklom a dlhými obdobiami individuálny rozvoj, zmeny sú pravdepodobne oneskorené.

Miera rastu populácie v prirodzených biotopoch bude závisieť od klimatických zmien, ponuky potravy a od toho, či je reprodukcia obmedzená na určité ročné obdobia atď., čo by sa malo brať do úvahy pri zostavovaní modelov alebo ich zlepšovaní.[ ...]

Miera rastu populácie je zmena veľkosti populácie za jednotku času. Miera rastu populácie môže byť kladná, nulová alebo záporná. Závisí to od ukazovateľov plodnosti, úmrtnosti a migrácie (osídlenie - prisťahovalectvo a vysťahovanie - emigrácia). Nárast (zisk) v počte nastáva v dôsledku pôrodnosti a imigrácie jednotlivcov a pokles (zníženie) v počte - v dôsledku úmrtnosti a emigrácie jednotlivcov.[ ...]

Celková miera rastu populácie pri absencii obmedzujúceho vplyvu prostredia (r) závisí od vekového zloženia a príspevku rôznych vekových skupín k reprodukcii. Druh možno teda charakterizovať niekoľkými hodnotami r v závislosti od štruktúry populácie. Keď je stanovené stacionárne a stabilné rozloženie veku, špecifická rýchlosť rastu sa nazýva potenciálna rýchlosť rastu populácie alebo Gmax. Často sa táto maximálna hodnota r nazýva inak - biotický alebo reprodukčný potenciál. Rozdiel medzi rmax, čiže biotickým potenciálom a skutočnou rýchlosťou rastu v daných laboratórnych alebo poľných podmienkach sa používa ako miera odolnosti prostredia, ktorá charakterizuje súhrn všetkých limitujúcich faktorov prostredia, ktoré bránia realizácii biotického potenciálu.[ ... ]

Na úrovni populácie abiotické faktory ovplyvňujú také parametre ako plodnosť, úmrtnosť, priemerná dĺžka života jedinca, rýchlosť a veľkosť populácie, pričom často ide o najdôležitejšie faktory, ktoré určujú charakter populačnej dynamiky a priestorové rozmiestnenie jedincov v nej. Populácia sa môže prispôsobiť zmenám abiotických faktorov, po prvé, zmenou charakteru svojho priestorového rozmiestnenia a po druhé, prostredníctvom adaptívneho vývoja.[ ...]

Keďže populácia je premenlivá, zaujíma nás nielen jej veľkosť a zloženie v danom okamihu, ale aj to, ako sa mení. Keď poznáme rýchlosť zmeny populácie, môžeme posúdiť mnohé z jej dôležitých vlastností. Sadzba sa môže určiť vydelením množstva zmeny časovým obdobím, počas ktorého k nej došlo; rýchlosť, vyjadrená týmto spôsobom, bude charakterizovať rýchlosť, akou sa niečo v čase mení. Pre" znamená "delené podľa". Napríklad rýchlosť rastu populácie je počet organizmov, o ktoré sa časom zvyšuje; získa sa vydelením miery rastu populácie uplynutým časovým obdobím. Priemerná miera zmeny populácie sa zvyčajne vyjadruje ako DL /M, kde N je veľkosť populácie (alebo iný významný ukazovateľ) a t je čas. Okamžité rýchlosti sú označené ako yY1[ ...]

Parametre rastu koristi: r - Špecifická okamžitá rýchlosť rastu populácie koristi; hodnoty r musia byť kladné a ležať medzi 0 a 5. Štandardne je r = 1.[ ...]

Okamžitú rýchlosť dN/cI, ako aj rýchlosť c?M/(Mc?/) nemožno vypočítať priamo, len na základe populačných výpočtov; je potrebné poznať aj charakter krivky rastu populácie. Vypočítajte okamžitú rýchlosť pomocou rovníc, o ktorých sa bude diskutovať v kap. 7. Nemôžeme pripojiť k obyvateľstvu „tachometer“ na určenie jeho okamžitej rýchlosti ako v aute. Samozrejme, približný výpočet by sa dal urobiť sčítaním obyvateľstva vo veľmi krátkych intervaloch. Zároveň by sme pravdepodobne zistili, že z priemernej hodnoty je absolútne nemožné posúdiť, ako sa mení tempo rastu v po sebe nasledujúcich bodoch v čase. Vo vyššie uvedenom príklade je špecifická rýchlosť rastu vypočítaná vo vzťahu k veľkosti populácie v počiatočnom momente (50 prvokov). Inými slovami, na každého z pôvodných 50 jedincov vznikli 2 nové jedince. Zároveň by sa niektorí jedinci mohli rozdeliť dvakrát, iní by sa nerozdelili vôbec a niektorí jedinci by z populácie zmizli úplne. O tom, ako sa to všetko vlastne stalo, nám sčítanie na začiatku a na konci určitého časového úseku nič nepovie. Špecifická rýchlosť rastu môže byť vyjadrená aj vo vzťahu k priemernej veľkosti populácie počas daného časového obdobia. Pri hodnotení ročného tempa rastu ľudskej populácie (v percentách) sa za základ zvyčajne berie hustota v strede roka. Miera 1 % na hlavu teda znamená, že na každých 100 ľudí v populácii, ktorá existovala v polovici roka, pribudol jeden nový jedinec. Vyjadrenie miery vo vzťahu k počtu dostupných jedincov umožňuje porovnať rýchlosť rastu populácií, ktoré sa veľmi líšia veľkosťou, napríklad populácia malého a veľkého štátu.[ ...]

Miera pôrodnosti, úmrtnosť a miera rastu populácie teda môžu byť priemerné a okamžité. Ďalej v texte je naznačená okamžitá rýchlosť, ale slovo „okamžitá“ je zámerne vynechané, aby nedošlo k preťaženiu textu.[ ...]

V tejto rovnici rýchlosť rastu populácie závisí od jej veľkosti v danom okamihu (t - T), kde T je spätnoväzbové oneskorenie, merané v počte generácií. Aj takýto jednoduchý model umožňuje identifikovať hlavné efekty oneskorenia na dynamiku rastu populácie.[ ...]

Opísané modely rastu populácie a diferenciálne rovnice predpokladajú, že všetky organizmy sú si navzájom podobné, majú rovnakú pravdepodobnosť úmrtia a rovnakú schopnosť reprodukcie, takže rýchlosť rastu populácie v exponenciálnej fáze závisí len od jej veľkosti a nie je obmedzená podmienkami prostredia, ktoré zostávajú konštantné. Idealita“ všetkých enviromentálne faktory v počiatočných podmienkach vopred určili to, čo sa uvažované modely nazývajú ideálne.[ ...]

Veľkosť populácie prvého druhu označme ako Nu a veľkosť populácie druhého - N2. Limitnú hustotu nasýtenia a maximálnu rýchlosť rastu vrodenej populácie označujeme Ki Kg, r a r2.[ ...]

Je potrebné zdôrazniť, že načasovanie reprodukcie má silný vplyv na rýchlosť rastu populácie a ďalšie ukazovatele. Selekčný tlak môže viesť k rôznym adaptívnym zmenám v životnom cykle; toto môže posunúť čas začiatku chovu, ale nezmení celkový počet potomkov, alebo to môže zmeniť produkciu alebo "veľkosť spojky", ale neovplyvniť čas chovu. Tieto a mnohé ďalšie aspekty populačnej dynamiky možno identifikovať pomocou tabuliek štruktúry populácie podľa dĺžky života jedincov.[ ...]

Vo všeobecnosti platí 'Ollieho efekt', t.j. zvýšenie tempa rastu populácie, keď sú jednotlivci kombinovaní do interakčných skupín (najviac jednoduchý príklad takýmto spojením je vznik reprodukčných párov) môže viesť k vzniku viacerých netriviálnych rovnovážnych pozícií. Prechod populácie z jedného stavu do druhého môže nastať tak v dôsledku prirodzeného vývoja systému, ako aj pod vplyvom náhodných porúch. Niekedy sa s takýmito prechodmi spája pojem „elasticita“ komunity. Presnejšie povedané, systém sa považuje za „elastický“, ak ho náhodné vplyvy nezničia, ale privedú do iného stacionárneho stavu. Medzi rovnovážnymi bodmi systému môžu byť tak stabilné, v blízkosti ktorých bude systém tráviť väčšinu času, ako aj nestabilné, ktoré sú spojené s hranicami oblastí príťažlivosti stabilných stavov.[ . ..]

Je jasné, že okamžitá špecifická rýchlosť rastu populácie 6NIN6t je maximálna (r = rmax), keď N = 0 a (K - N)tK = 1, a je nulová pri N = K a (K - N)IK = 0 To znamená, že populácia prestane rásť, keď sa dosiahne počet K, keď je biotop úplne obsadený.[ ...]

Modely rastu závislé od hustoty, ako napríklad logistická rovnica, popisujú proces vnútrodruhovej konkurencie, v ktorej sa so zvyšujúcim sa počtom jedincov zdroje stávajú viac limitujúcim faktorom a jednotková miera rastu populácie klesá. Model medzidruhovej konkurencie Lotka-Volterra (Lotka, 1925; Volterra, 1926) je vybudovaný na základe logistickej rovnice a v podstate nesie všetky jej nedostatky. Napriek tomu je tento model najjednoduchším a z historického hľadiska veľmi dôležitým spôsobom analýzy konkurencie medzi vodami. Môže pomôcť identifikovať hlavné faktory, ktoré určujú výsledok konkurenčnej interakcie týchto dvoch druhov.[ ...]

Existujú absolútne a špecifické miery rastu populácie.[ ...]

Ak je r kladné, veľkosť populácie sa zvyšuje exponenciálne. Ak je r záporné, populácia klesá exponenciálne. Preto ten rýchly nárast a pokles populácie. Rýchlosť rastu každého organizmu nezávisí od hustoty populácie. Veľkosť populácie sa nestabilizuje Ak N > K, tempo rastu je záporné. Ak K > N, tempo rastu je kladné, tak veľkosť populácie má tendenciu K = LH, t.j. je daná korešpondencia s nosnou kapacitou média. Keď K = LH, tempo rastu populácie je nulové. Veľkosť populácie zostáva konštantná.[ ...]

Hoci rovnaké označenia môžu byť použité na označenie pôrodnosti a populačného rastu, tieto dve veličiny nie sú v žiadnom prípade to isté, pretože AI označuje v každom prípade iné veličiny. V prípade plodnosti je ANn počet nových jedincov pridaných do populácie. Plodnosť môže byť nulová alebo pozitívna, ale nikdy nie negatívna. Čo sa týka tempa prírastku obyvateľstva, tu je DM čistý prírastok alebo úbytok obyvateľstva, ktorý je dôsledkom nielen pôrodnosti, ale aj úmrtnosti, vysťahovania, usídľovania atď.. Tempo prírastku obyvateľstva môže byť záporné, nulové alebo kladné. keďže populácia môže klesať, zostať nezmenená alebo rásť.[ ...]

Za takýchto podmienok neobmedzeného rastu je zmena veľkosti populácie v čase vyjadrená exponenciálnou krivkou (obr. 12.5, A), opísanou rovnicou Nt \u003d N0 ■ e “, kde Na-počiatočné číslo Nt je číslo pri čas t, e je základ prirodzených logaritmov1. Ak je číslo vynesené na logaritmickej stupnici, jeho zmeny budú vyjadrené priamkou, ktorej sklon je v súradnicovom systéme určený hodnotou r (obr. 12.5, B). Opísaný exponenciálny model rastu populácie odráža jej reprodukčný potenciál. Ukazovateľ okamžitej špecifickej rýchlosti rastu populácie r sa často definuje ako reprodukčný potenciál populácie alebo jej biotický potenciál (R. Chapman, 1928, 1931). Exponenciálny rast populácie je možný len za podmienky konštantnej, na počte nezávislej, hodnoty koeficientu r.[ ...]

Okrem toho program vypočíta čistú mieru reprodukcie (podľa rovnice 9), priemerný čas generovania kohorty (podľa rovnice 10), približné (podľa rovnice 11) a presné (podľa rovnice 12) hodnoty konkrétnych tempo rastu populácie za daných počiatočných podmienok.[ .. .]

Vplyv environmentálnych faktorov na rýchlosť rastu populácie môže uviesť populáciu do stabilizácie (r=0) alebo ju znížiť, t.j. exponenciálny rast sa spomalí alebo úplne zastaví a krivka v tvare 1 sa akoby zastaví a splošťuje, až sa zmení na takzvanú krivku v tvare B (obr. 3.3). To je presne to, čo sa deje v prírode - ďalší vývoj populácie sa riadi logistickým modelom, ktorý je opísaný 8-tvarou alebo logistickou krivkou rastu populácie.[ ...]

Sú známe tri typy závislosti veľkosti populácie od jej hustoty (obr. 7.10). V prvom type (krivka 1) sa miera rastu populácie znižuje so zvyšujúcou sa hustotou. Tento rozšírený jav umožňuje pochopiť, prečo sú populácie niektorých zvierat relatívne stabilné. Po prvé, s nárastom hustoty obyvateľstva sa pozoruje pokles pôrodnosti. V populácii sýkorky veľkej pri hustote menšej ako jeden pár na 1 ha tak pripadá na hniezdo 14 mláďat; pri hustote 18 párov na 1 ha je znáška menej ako 8 kurčiat. Po druhé, so zvyšujúcou sa hustotou obyvateľstva sa mení vek, v ktorom nastáva puberta. Napríklad slon africký môže v závislosti od hustoty populácie dosiahnuť pohlavnú dospelosť medzi 12. a 18. rokom života. Okrem toho tento druh pri nízkej hustote rodí 1 slonie za 4 roky, zatiaľ čo pri vysokej hustote je pôrodnosť 1 slonie za 7 rokov.[ ...]

Kvantitatívne ukazovatele (charakteristiky) populácie môžeme rozdeliť na statické a dynamické. Statické ukazovatele charakterizujú stav obyvateľstva v danom čase. Hlavné sú: abundancia, hustota, ako aj ukazovatele štruktúry. Dynamické ukazovatele populácie odrážajú procesy prebiehajúce v populácii za určité časové obdobie. Medzi hlavné patria: pôrodnosť, úmrtnosť, miera rastu populácie.[ ...]

Pri absencii limitujúcich faktorov prostredia sa špecifická rýchlosť rastu rovná hodnote r, ktorá charakterizuje vlastnosti samotnej populácie a nazýva sa špecifická (vrodená) rýchlosť rastu populácie alebo biotický potenciál druhu.[ ... ]

Prvé výrazy na pravej strane systému (9.10) charakterizujú mieru rastu populácie pri absencii limitujúcich faktorov. Druhé podmienky zohľadňujú tie zmeny rýchlosti, ktoré sú spôsobené obmedzeným posuvom.[ ...]

Reprodukčný (reprodukčný) potenciál - schopnosť populácie zvyšovať počet, rýchlostná konštanta rastu populácie.[ ...]

V priesečníkoch kriviek pasenia a náboru je čistá miera rastu populácie koristi nulová (pastie sa rovná náboru). Každý z týchto bodov je charakterizovaný hustotou koristi a dravcov a tieto dvojice hustôt, ktoré sa nachádzajú na izokline koristi, tak charakterizujú kombinované populácie. Na základe týchto bodov bola skonštruovaná izoklina koristi znázornená na obrázku nižšie (a na obr. 10.7): jej tvar je charakteristický pre samoobmedzenú populáciu koristi a približne lineárnu funkčnú odozvu. Šípky na spodnom obrázku ukazujú smer zmeny v počte koristi.[ ...]

Dynamické ukazovatele charakterizujú procesy prebiehajúce v populácii v určitom časovom období (intervale). Hlavnými dynamickými ukazovateľmi (charakteristikami) populácií sú pôrodnosť, úmrtnosť a miera rastu populácie.[ ...]

Konkurencia môže viesť k stabilnej rovnováhe - Prirodzené populácie nemožno charakterizovať iba jedným parametrom, ako je hraničná hustota nasýtenia - Najvyššia miera rastu populácie nastáva pri stredných hodnotách hustoty. Rast populácie pri nízkej hustote sleduje krivku v tvare B.[ ...]

Maximálna pôrodnosť je teoretická horná hranica, ktorú by mohla populácia dosiahnuť za ideálnych podmienok. Napriek ťažkostiam pri praktickej definícii tohto ukazovateľa je zaujímavý z nasledujúcich dôvodov. Po prvé, maximálna pôrodnosť slúži ako kritérium na porovnanie so skutočnou pôrodnosťou. Napríklad pôrodnosť vtáčej populácie 4 kurčatá za rok by dávala skutočný zmysel, ak by bola známa horná hranica, do ktorej by sa mohla zvýšiť za menej obmedzujúcich podmienok. Po druhé, keďže maximálna pôrodnosť je konštantná hodnota pre danú populáciu, tento ukazovateľ možno použiť na matematické výpočty a predpovedanie miery rastu populácie.[ ...]

Krivka tvaru B (esovitá, logistická) odzrkadľuje logistický typ rastu v závislosti od hustoty obyvateľstva, v ktorom sa miera rastu populácie znižuje so zvyšujúcim sa počtom (hustotou). Po dosiahnutí limitu sa tempo rastu zníži na nulu.[ ...]

Okrem toho v hornom poli každého grafu môžete vidieť modelom vypočítané hodnoty čistej miery reprodukcie (RQ), priemerný čas generovania kohorty (G), ako aj presné (r) a približné ( InR0/G) hodnoty špecifickej okamžitej rýchlosti rastu populácie pre dané počiatočné podmienky.[ ...]

V hornej časti obrazovky program zobrazuje hodnoty počiatočných parametrov, ako aj vypočítané hodnoty miery rastu populácie (R), priemernej pôrodnosti (L), podielu vyhynutých populácií touto generáciou (Fraction Extinct) a počtom minulých generácií (Generation).[ .. .]

Prvé a tretie riešenie sú stabilné, druhé nie. V závislosti od počiatočných hodnôt veľkosti populácie populácia buď degeneruje (ak je počiatočná veľkosť menšia ako n), alebo ak je počiatočná veľkosť väčšia ako n, rozvinie sa a dosiahne maximálnu hodnotu rovnajúcu sa k. 17.5 je znázornená závislosť veľkosti populácie od času a závislosť tempa rastu populácie od veľkosti populácie.[ ...]

Ak zanedbáme ukazovatele imigrácie a emigrácie jedincov (v rastlinách takmer chýbajú), potom vieme odhadnúť okamžitú rýchlosť rastu populácie, teda rovnováhu medzi pôrodnosťou a populáciou za jednotku času. Pre stabilné populácie je okamžitá rýchlosť nula, pre rastúce populácie je to kladné číslo, pre umierajúce je záporné.[ ...]

Rovnováha medzi absorpciou a obnovou zdroja. Bod K je jediným bodom na IHR (toto nie je čistá miera rastu populácie), v ktorom sa koncentrácia zdrojov nemení (miera absorpcie a obnovy sú rovnaké a smerujú opačným smerom). Podrobnejšie vysvetlenia nájdete v texte.[ ...]

Zdroj možno definovať ako látku, organizmus alebo iný materiálny objekt, ktorý spotrebúva alebo inak využíva organizmus, čo vedie k zvýšeniu špecifickej rýchlosti rastu jeho populácie so zvyšujúcou sa dostupnosťou zdroja. Ak druh spotrebováva jeden obmedzený zdroj, jeho populácia môže nakoniec dosiahnuť rovnováhu, kde sa rýchlosť rastu populácie rovná rýchlosti jej poklesu a rýchlosť dopĺňania zdroja v prostredí sa rovná rýchlosti jej spotreby. . V rovnovážnom stave, keď 6NiN6t = 0 = 6Rf6t, sa prírastok obyvateľstva rovná jeho poklesu a miera prílevu zdrojov sa rovná miere jeho spotreby. Táto rovnováha sa dá dosiahnuť iba pri jednej špecifickej koncentrácii vzácneho zdroja, označovaného ako R. R je teda koncentrácia zdrojov, ktorú potrebuje populácia druhu na zabezpečenie nárastu, ktorý vyvažuje jeho pokles. Zároveň ide o takú koncentráciu, na ktorú môže byť úroveň zdroja znížená tým, že ho obyvateľstvo spotrebúva pri dosiahnutí rovnováhy.[ ...]

[ ...]

Z obrázku je zrejmé, že v médiu, ktoré je neutrálne vo vzťahu k veľkosti, je skorá splatnosť oveľa výnosnejšia ako oneskorenie a monocyklickosť je oveľa výnosnejšia ako polycyklickosť. V skorých dozrievajúcich organizmoch je generačný čas kratší, takže tempo rastu populácie je vyššie.[ ...]

Otázka, nakoľko je možné preniesť zákony ekológie do vzťahu človeka k životnému prostrediu, zostáva otvorená, keďže človek je iný ako všetky ostatné druhy. Napríklad u väčšiny druhov sa miera rastu populácie znižuje so zvyšujúcou sa hustotou populácie; u ľudí sa naopak rast populácie v tomto prípade zrýchľuje. Preto u ľudí chýbajú niektoré regulačné mechanizmy prírody, čo môže u niektorých slúžiť ako ďalší dôvod na technologický optimizmus a pre environmentálnych pesimistov svedčiť o nebezpečenstve takejto katastrofy, ktorá je pre iné druhy nemožná. [...]

Na druhej strane vývoj je postupná diferenciácia častí organizmu, ktorá mu umožňuje vykonávať rôzne funkcie (napríklad rozmnožovať sa) v rôznych štádiách životného cyklu. V mnohých prípadoch sa rast a vývoj vyskytujú súčasne. Ide však o dva úplne oddelené procesy. Rovnakej fáze ontogenézy môže zodpovedať široká škála veľkostí a exempláre rovnakej veľkosti sa môžu líšiť v úrovni vývoja. Rýchly rozvoj môže byť výhodný, pretože približuje nástup reprodukcie, skracuje generačný čas, a tým zvyšuje tempo rastu populácie (kap. 4). Na druhej strane, ak musí organizmus počas svojho života prejsť obdobím mimoriadne nepriaznivých podmienok, zastavenie vývoja (t. j. štádium pokoja alebo diapauzy) môže byť prospešné (kap. 5).[ ...]

Naproti tomu dvaja ďalší austrálski ekológovia, Andrewartha a Birch, považujú procesy závislé od hustoty vo všeobecnosti za sekundárne a u niektorých druhov nehrajú žiadnu úlohu pri určovaní veľkosti populácie. Na rozdiel od Nicholsonovej sa ich práca viac zaoberala kontrolou škodcov v prírodných podmienkach. Pohľad Andrewartha a Bircha (Andrewartha a Birch, 1954) možno zhrnúť takto: „Počet zvierat v prirodzenej populácii je obmedzený tromi spôsobmi: (a) nedostatok materiálne zdroje ako je potrava, miesta hniezdenia atď.; b) nedostupnosť týchto materiálnych zdrojov v dôsledku obmedzenej schopnosti zvierat rozptýliť sa a hľadať ich; c) obmedzené časové obdobie, počas ktorého má hodnota r (miera rastu populácie) kladnú hodnotu. Zdá sa, že práve posledná možnosť je najbežnejšia a prvá možnosť je najmenej častá. Kolísanie hodnoty r môže byť spôsobené počasím, predátormi alebo akoukoľvek inou zložkou prostredia, ktorá ovplyvňuje rýchlosť rastu populácie.“[ ...]

Napriek tomu na obr. 6.8 vo všetkých prípadoch je pozorovaná zvonovitá krivka. Tvar tejto krivky odráža všeobecnú povahu zmien v plodnosti a úmrtnosti závislých od hustoty vždy, keď dôjde k vnútrodruhovej konkurencii.

Ak prostredie nepôsobí obmedzujúco, potom je špecifická rýchlosť rastu populácie pre dané mikroklimatické podmienky konštantná a maximálna. Za takýchto priaznivých podmienok je tempo rastu charakteristické pre určitú vekovú štruktúru obyvateľstva a slúži ako jediný ukazovateľ dedične podmienenej schopnosti rastu populácie. Je to exponent v diferenciálnej rovnici rastu populácie v neobmedzenom prostredí za špecifických fyzikálnych podmienok:

dN/dt = rN; r = dN/(Ndt);

log n t = rt - ln(N 0 ); n t = N 0 e rt ,

kde N 0 - číslo v nulovom čase, n t - číslo v čase t, e- základ prirodzených logaritmov.

Z rovnice ln n t = t - ln(N 0) môžeme vypočítať rýchlosť rastu populácie:

Ukazovateľ r je skutočný rozdiel medzi špecifickou okamžitou pôrodnosťou (b) a špecifickou okamžitou mierou úhynu organizmov (d). Dá sa vyjadriť ako:

r = b - d.

Celková miera rastu populácie pri absencii obmedzujúceho vplyvu prostredia závisí od vekového zloženia a príspevku rôznych vekových skupín k reprodukcii. Preto môže byť druh charakterizovaný hodnotami r v závislosti od štruktúry populácie. Pri určovaní stacionárneho a stabilného rozloženia veku sa špecifická rýchlosť rastu nazýva indikátor potenciálneho rastu populácie (r max ). Tento ukazovateľ sa často označuje ako biotický alebo reprodukčný potenciál(termín zaviedol R. Chapman v roku 1928). Rozdiel medzi biotickým potenciálom a skutočnou rýchlosťou rastu sa považuje za mieru odolnosti prostredia, ktorá charakterizuje súhrn všetkých limitujúcich faktorov, ktoré bránia realizácii biotického potenciálu.

Okrem vyššie uvedeného sa používajú aj ďalšie rovnice rastu populácie (R. Whittaker, 1980). Pri neobmedzenom raste populácie možno použiť geometrické a exponenciálne vzorce.

Geometrické vzorce:

N1/N° = R - rýchlosť rastu populácie za jednotku času;

N 1 \u003d N 0 R t - hustota obyvateľstva v čase t.

Exponenciálne vzorce:

dN / dt = Nn - miera rastu populácie;

Nt = N° a rt - hustota obyvateľstva v čase t. Matematickú metódu možno použiť aj na opis neobmedzeného rastu populácie. V prípade obmedzeného rastu populácie možno jej rýchlosť rastu a hustotu vypočítať pomocou nasledujúcich logistických vzorcov:

tempo rastu;

kde N je hustota obyvateľstva; N 0 - počiatočná hustota obyvateľstva; N 1 - hustota obyvateľstva v jednotke času rastu populácie ( t= jeden); N t - hustota obyvateľstva v čase t pri konštantnom tempe rastu, K - kapacita média pre maximálnu hustotu obyvateľstva, e je základ prirodzeného logaritmu. Hodnota K sa nazýva maximálne prípustné zaťaženie životného prostredia, alebo kapacita prostredia pre danú populáciu.

Výber matematického modelu je určený cieľmi výskumu a primeranosťou modelu pre každý konkrétny prípad.

Typy rastu populácie. Predstava o kapacite biotopu. V závislosti od charakteru rastu populácie sa rozlišujú rôzne typy ich rastu. Podľa tvaru kriviek zostavených na aritmetickej stupnici možno rozlíšiť dva hlavné typy rastu, opísané krivkami v tvare písmena J a krivky v tvare písmena S. Tieto dva typy kriviek je možné rôznymi spôsobmi modifikovať (obr. 18).

Ryža. 18. Krivky rastu populácie (podľa Yu. Odum, 1875)

A - v tvare J, B - v tvare písmena S krivka rastu populácie. A 0 - najprv dochádza k neobmedzenému nárastu veľkosti populácie; a 1 - najprv sa pozoruje neobmedzený nárast počtu, potom sa zastaví a za priaznivých podmienok sa opäť obnoví, pričom dosiahne predchádzajúcu hodnotu; A 2 - dochádza k neobmedzenému nárastu počtu, potom sa náhle zastaví a potom sa pozorujú výkyvy na nižšej úrovni; Pri 0 - dochádza k nárastu populácie pozdĺž krivky v tvare písmena S, pričom dosahuje úroveň K; V 2 - najprv sa pozoruje pomalý nárast počtu, potom sa rýchlosť zvýši a dosiahne úroveň K; V 1 - pri dosiahnutí úrovne K sa pozorujú mierne odchýlky od nej; V 3 - existujú významné odchýlky od úrovne K.

Pri rastovej krivke v tvare písmena J sa hustota rýchlo zvyšuje, ale potom, keď do hry vstúpi obmedzujúci faktor, rast populácie sa náhle zastaví. Tento typ rastu možno opísať exponenciálnou rovnicou:

Rovnica J-krivky je rovnaká ako pre rýchlosť rastu. Rozdiel je v tom, že N má limit. To znamená, že relatívne neobmedzený rast sa náhle zastaví, keď obyvateľstvo vyčerpá svoje zdroje (potraviny, životný priestor) alebo zasiahne nejaký iný faktor. Po dosiahnutí hornej hranice N môže hustota nejaký čas zostať na tejto úrovni alebo prudko klesnúť. To je typické pre prirodzené populácie hmyzu, rias atď.

Pri logistickej krivke rastu populácie (v tvare písmena S) je prírastok obyvateľstva najskôr veľmi pomalý, potom rýchlejší, ale následne vplyvom faktorov environmentálnej rezistencie sa rast populácie postupne spomaľuje. Toto spomalenie vplyvom odporu média je čoraz výraznejšie a nakoniec dosiahne určitú hodnotu. Potom začnete udržiavať viac-menej stabilnú rovnováhu. Tento typ rastu možno vyjadriť Verhulstovou-Pearlovou rovnicou:

kde K - konštanta označujúca hornú hranicu rastu populácie, nazývaná horná asymptota pre S-krivku.

Charakteristický tvar krivky v tvare písmena S je spôsobený postupným zvyšovaním účinku nepriaznivých faktorov so zvyšujúcou sa hustotou obyvateľstva. Tento typ rastu sa líši od tvaru J, v ktorom populácia začína pociťovať tlak prostredia na konci rastu.

V jednoduchom alebo ideálnom prípade je nárast vplyvu nepriaznivých faktorov v závislosti od hustoty obyvateľstva lineárny a možno ho zapísať takto:

kde r - miera rastu populácie alebo ukazovateľ potenciálneho rastu, N - veľkosť populácie, K - maximálna možná veľkosť populácie; e je základ prirodzených logaritmov, a je integračná konštanta, ktorá určuje polohu krivky vzhľadom na počiatok, t-čas.

Táto rovnica sa líši od exponenciálnej tým, že obsahuje výrazy (K - N) / K, (r / K) N 2 alebo (1 - N) / K. Tieto výrazy predstavujú tri ukazovatele charakterizujúce odolnosť prostredia vytvoreného v dôsledku k rastu populácie, ktorá keď sa blíži k hranici, znižuje mieru potenciálnej reprodukcie. Táto rovnica odráža zákon: miera populačného prírastku sa rovná maximálnej možnej miere populačného rastu, vynásobenej stupňom, v akom sa maximálna miera realizuje.

Treba poznamenať, že existuje veľa matematických rovníc na opis zmien veľkosti populácie, ktorých riešenie možno graficky znázorniť vo forme kriviek v tvare písmena S. To platí takmer pre každú rovnicu, v ktorej je nárast negatívnych faktorov akýmkoľvek spôsobom závislý od hustoty obyvateľstva.

Na porovnanie experimentálnych údajov s teoretickou krivkou by sme sa mali uistiť, že ukazovatele zahrnuté v rovnici charakterizujú účinky, ktoré regulujú hustotu obyvateľstva. V populáciách s jednoduchým životným cyklom môžu nastať situácie, kedy odpor média lineárne narastá so zvyšujúcou sa hustotou. Vo viac organizovaných populáciách so zložitými biologickými cyklami a dlhými obdobiami individuálneho vývoja sú zmeny pravdepodobne oneskorené.

Stratégie rozvoja populácie. V závislosti od typu krivky rastu populácie sa rozlišuje stratégia rozvoja, ktorá je určená takými vlastnosťami, ako je rýchlosť reprodukcie, povaha prenosu energie z jednej generácie na druhú, kolísanie abundancie vo vzťahu k rovnovážnej hodnote alebo hladina K, rýchlosť zmeny početnosti, adaptabilita druhu na určité územie, veľkosť jedincov, dĺžka ich života atď. (Tabuľka 9).

Tabuľka 9 Charakteristika r- a K-druhy.

r-druh	K-druhy
Reprodukujte sa rýchlo (vysoká plodnosť, krátky generačný čas), takže hodnota r (vrodená miera rastu populácie) je vysoká	Reprodukujte pomaly (nízka plodnosť, dlhý generačný čas), takže hodnota r je nízka
Miera reprodukcie nezávisí od hustoty obyvateľstva	Rýchlosť reprodukcie závisí od hustoty populácie, ktorá sa rýchlo zvyšuje, ak hustota klesá
Energia a hmota sú rozdelené medzi mnohých potomkov	Energia a hmota sú sústredené v niekoľkých potomkoch, o potomstvo sa starajú rodičia
Veľkosť populácie môže nejaký čas prekročiť úroveň K	Veľkosť populácie je blízka rovnovážnej hodnote určenej úrovňou K
Tento druh nie je v tejto oblasti vždy stabilný.	Druh je v tejto oblasti stabilný
Zvieratá, ktoré sú široko a vo veľkom počte, môžu migrovať každú generáciu	Pomaly sa usadzuje
Rozmnožovanie prichádza s pomerne veľkým výdajom energie a hmoty	K rozmnožovaniu dochádza pri relatívne veľkých výdavkoch energie a hmoty, väčšina energie a hmoty sa vynakladá na reprodukčný (vegetatívny) rast.
Malé veľkosti jednotlivcov	Veľká veľkosť jedincov, rastliny majú drevnaté stonky a veľké korene
Krátka životnosť jedinca	Dlhá životnosť jedinca
Dá sa usadiť otvorené pole	Zle prispôsobené rastu na otvorených plochách
Biotopy netrvajú dlho	Biotopy sú stabilné a trvajú dlho
Slabí konkurenti	Silní konkurenti
Ochranné zariadenia sú pomerne slabo vyvinuté	Dobré obranné mechanizmy
Nestaňte sa dominantnými	Môže sa stať dominantným
Lepšie prispôsobené zmenám prostredia (menej špecializované)	Menej odolná voči zmenám podmienok prostredia (vysoká špecializácia pre život v stabilných biotopoch)

Na charakterizáciu populačnej stratégie sa používajú symboly r a K. Rýchlo sa rozmnožujúce druhy s vysokou hodnotou r sa nazývajú K-druhy. Patria sem typické pionierske druhy narušených biotopov.

Druhy s relatívne nízkou hodnotou r sa nazývajú k-druhy. Rýchlosť ich rozmnožovania do značnej miery závisí od hustoty obyvateľstva a je blízka rovnovážnej hodnote určenej -hladinou. Tieto druhy sú typické pre neskoré štádiá vývoja sukcesie.

Treba poznamenať, že existuje množstvo prechodných stratégií. Tieto dve populačné stratégie predstavujú dva spôsoby riešenia toho istého problému – problému prežitia druhu. Druhy patriace do r-stratégie, rýchlejšie ako tie patriace do K-stratégie, osídľujú narušené biotopy charakteristické pre skoré sukcesie (výbežky, lesné čistinky, bývalé lomy), pretože sa ľahšie šíria a množia sa rýchlejšie. Druhy s K-stratégiou sú konkurencieschopnejšie a nakoniec prekonajú druhy s r-stratégiou, ktoré sa môžu presunúť do iných narušených biotopov. Keďže druhy s r-stratégiou majú vysoký reprodukčný potenciál, znamená to, že ak by zostali v akomkoľvek biotope, rýchlo by využili dostupné zdroje a prekročili podpornú kapacitu prostredia, čo by viedlo k úhynu populácie. Druhy s r-stratégiou sa vyznačujú rastovou krivkou v tvare písmena J s rýchlym poklesom veľkosti populácie.